Особенности размножения Базидиомицетов. Образование базидий и базидиоспор

Половое спороношение - базидиоспоры - экзогенные, сидящие на особых выростах мицелия - базидиях. Такая базидия закладывается из двуядерных клеток. Половые органы у базидиальных грибов не образуются. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор. Базидиальные грибы преимущественно гетероталличные. При слиянии мицелия (соматогамия) происходит плазмогамия, а ядра объединяются в пары - дикарионы, которые затем синхронно делятся. Такой дикариотичный мицелий может существовать длительное время, пронизывая субстрат: почву, древесину, стебли и листья. У микоризных грибов мицелий многолетний. На концах дикариотичных гиф из двуядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии напоминают сумку и гомологичны ей. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона, редукционно делится диплоидное ядро. На базидии формируются 2-4 базидиоспоры, куда и переходят гаплоидные ядра из базидии. У большинства видов дикариотичный мицелий имеет пряжки - особые клеточки, находящиеся у поперечной перегородки клеток мицелия. Пряжка гомологична крючку аскогенной гифы и выполняет ту же функцию; восстанавливает двуядерность клетки, от которой отделилась материнская клетка базидии. Базидия образуется следующим образом. У перегородки, отделяющей апикалькальную клетку дикариотичной гифы, начинает формироваться пряжка в виде небольшого бокового выроста. Вскоре после этого одновременно делятся пара ядер дикариона, в результате в клетке образуется 4 ядра. Сама клетка также делится и одна пара не сестринских ядер остается в верхней материнской клетке базидии. В дальнейшем эти ядра сливаются и диплоидное ядро редукционно делится. Сама клетка обычно вытягивается, образуя базидию. На ее вершине формируются выросты- стеригмы, которые вздуваясь на конце, развиваются в базидиоспоры. Из оставшейся пары ядер: одно остается в нижней клетке, а второе попадает в пряжку, еще не отделенное от материнской клетки базидии. Пряжка соединяется с ниже лежащей клеткой, ядро из пряжки переходит в клетку - дикарион восстановился. Таким образом, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариотичная фаза. Гаплоидная фаза короткая: это базидиоспоры и мицелий, выросший из них и существующий небольшой период. Диплоидная фаза - самая короткая, молодая базидия. Плодовые тела сложены из дикариотичного мицелия. Конидиальное спороношение (бесполое размножение) встречается редко.Базидия может быть одноклеточной цилиндрической или булавовидной - холобазидия. Базидия может состоять из двух частей: нижней расширенной - гипобазидии и верхней - эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Эпибазидия часто состоит из 2-4 частей и отделена от гипобазидии перегородкой. Такая базидия - гетеробазидия. Третий тип базидии - базидия разделенная поперечными перегородками на 4 клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры - фрагмобазидия. Особенность фрагмобазидии состоит в том, что она обычно образуется из толстостенной, покоящейся клетке телиоспоры и ее называют еще телиобазидией.По типу развития и строения базидии отдел базидиомицеты объединяет

три класса: Holobasidiomycetes, Heterobasidiomycetes, Teliobasidiomycetes

или Sclerobasidiomycetes.

42.Подкласс Холобазидомицеты. Общая харатеристика. Деление на группы порядков.Класс объединяет грибы с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией. Класс включает порядок экзобазидиальных грибов (Exobasidiales) -базидии формируются непосредственно на мицелии; группу порядков гименомицеты - базидии соединены в тесный полисадный слой - гимений, расположенный на поверхности плодовых тел; группу порядков гастеромицеты - базидии находятся внутри плодовых тел до полного их созревания.Группа порядков ГименомицетыСамая большая группа по числу видов среди базидиальных грибов и наиболее известная. То, что обычно называют грибами, в большинстве случаев - плодовые тела гименомицетов, вегетативная часть которых - грибница - находится в субстрате. Гимений базидиомицетов состоит из базидий, парафиз и цистид. гименофор разнообразен. Он может быть гладким или с различными выростами в виде зубцов или шипов, может быть складчатым, трубчатым, лабиринтообразным. Гименофор с гимением определяет группу гименомицетов. Плодовые тела гименомицетов разнообразны по форме, величине, консистеции и окраске: в виде корочек, коралловидных разветвлений (хрящевой консистенции), копытообразной формы (деревянистые) или мягкомясистые из шляпки и ножки. Обычно гимений с самого начала лежит открыто или в молодом возрасте прикрыт сплетением гиф - покрывалом, которое к моменту созревания базидиоспор, открывается. При этом покрывало разрывается, оставляя на шляпке следы в виде чешуек и бахромы по краю, а на ножке - в виде кольца. Шляпочные грибы имеют два типа покрывала: 1) общее, одевающее, все плодовое тело вместе с ножкой и шляпкой; молодое плодовое тело имеет вид беловатого или сероватого яйца, затем ножка вытягивается, вынося вверх шляпку (красный мухомор) 2) частное покрывало соединяет у молодого плодового тела края шляпки с ножкой, прикрывая молодой формирующийся гименофор; при созревании края шляпки развертываются, частное покрывало остается в виде кольца на ножке и у ряда видов, как бахрома по краю шляпки (шампиньоны).Плодовые тела гименомицетов однолетние, совершающие цикл развития за одну вегетацию (от нескольких часов до 10-14 суток) или многолетние (до 80 лет). Размеры плодовых тел гименомицетов различаются от 0,2-0,5 см в диаметре шляпки до 72 см и массой до 20 кг у гриба барана. Окраска базидиоспор различная. От нее зависит цвет гименофора. Споры разносятся ветром, животными. Проходя через пищеварительный тракт, они остаются жизнеспособными.Порядок Афиллофоровые (Aphillophorales)У представителей этого порядка плодовые тела разнообразны по форме, консистенции и микроскопическому строению. Гименофор гладкий, бугорчатый, бородавчатый, шиповатый, складчатый, трубчатый, реже пластинчатый. У видов грибов имеющих кожистую или деревянистую консистенцию, гименофор не отделяется от плодового тела. Гифы гриба малозаметные, тонкие бесцветные или слегка окрашенные. Различают несколько морфологических типов плодовых тел. Распростертые плодовые тела, состоящие из слоя переплетенных гиф, расположенных на субстрате; блюдцевидные или чашевидные плодовые тела с гименофором на внутренней стороне полости; шляповидные плодовые тела - полукруглые, вееровидные, копытовидные, почковидные, прикрепленные боком или зачаточной боковой ножкой с гименофором на нижней стороне плодового тела; шляповидные с центральной ножкой; прямостоячие с гимением, обычно располагающимся в верхней части плодового тела. Между этими морфологическими типами плодовых тел имеются переходные, показывающие постепенное эволюционное развитие плодовых тел от рыхлых, паутинистых, распростертых по субстракту корочек до обособленных, ясно выраженных шляповидных или копытовидных плодовых тел. Параллельно этому шел процесс перемещения гимения с верхней поверхности плодового тела на нижнюю. Расположение Гименея на нижней стороне способствует защите спор и их распространению. Большинство видов сапрофиты, часть видов паразитирует на живых деревьях, некоторые микоризообразователи. Афиллофоровые грибы распространены во всех природных зонах, но особенно широко в лесах, где они являются разрушителями древесины. Порядок Агариковые (Agaricales) Плодовые тела мягкие, однолетние, состоят из шляпки и ножки. Реже они имеют хрящеватую или кожистую консистенцию и боковую ножку. Сидячие плодовые тела без ножки характерны для некоторых видов, развивающихся на древесине, таких, как вешенка обыкновенная – Pleurotus ostreatus. Гименофор трубчатый или пластинчатый. Пластинки агариковых грибов в сечении имеют вид конуса. Центральная стерильная часть пластинки называется трамой. Различен тип расположения пластинок по отношению к ножке плодового тела; они бывают свободными, не достигающими ножки или же достигающими ножки, но не прикрепленные к ней. Они могут прикреплятся к ножке всем краем или зубцом, а есть пластинки, нисходящие по ножке. У основания ножки у некоторых пластинчатых грибов, имеющих общее покрывало, при его разрыве остается влагалище (вольва) либо свободное, мешковидное (бледная поганка - Amanita phalloides), либо приросшая в виде оторочки, валиков (красный мухомор - A. muscaria). Группа порядков Гастеромицеты Плодовые тела полностью замкнутые до созревания спор. Гимениальный слой находится внутри и к моменту созревания базидиоспор почти всегда разрушается. Споры из плодового тела освобождаются уже после их отделения от базидий в результате местного разрыва или общего разрушения оболочки плодового тела. Почти у всех гастеромицетов споры темноокрашенные. Плодовые тела разнообразны по форме и размерам. В начале развития они чаще всего шаровидные, грушевидные, цилиндрические, клубневидные. У некоторых эта форма сохраняется до их полного созревания. У большинства по мере развития плодового тела его форма меняется на бокальчатую, кубковидную, блюдцевидную, шляпковидную, звездчатую и т.д. Некоторые тропические и пустынные виды имеют причудливую форму. Диаметр плодовых тел от 2-3 мм до 60-70 см. Оболочка плодового тела - перидий - хорошо развит и бывает однослойным, двуслойным или многослойным. Часто наружный слой - экзоперидий - раскалывается и растрескивается лопастями или разрушается. Эндоперидий вскрывается при созревании спор.Внутренняя часть плодового тела называется глебой. У молодых плодовых тел глеба белая или сероватая, однородная. По мере созревания спор темнеет и в ней образуются полости - камеры. Поверхность камер выстлана гимением. Камеры отделены друг от друга бесплодными стерильными участками глебы - трамами.

Один из самых распространенных видов гастеромицетов – дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum) имеет булавовидное плодовое тело со стерильным основанием, покрытое двуслойным перидием. Экзоперидий расположен в виде шипов или бородавочек. Один шип окружен группой

более мелких. Длинные шипы отваливаются и на их месте на поверхности эндоперидия остается сетчатый рисунок. Порядок Гнездовковые (Nidulariales)Представители имеют небольшие (0,5-1,5 см) чашевидные, воронкообразные, бокаловидные или колокольчатые сидячие плодовые тела. В них лежат, как яйца в гнезде, округлые тельца - перидиоли, содержащие базидиоспоры. Перидиоли выпадают из плодовых тел целиком, и споры

освобождаются лишь после разрушения их оболочек. Основные роды: гнездовка - Nidularia, бокальчик - Cyathus.

Порядок Веселковые (Phallales)Молодые плодовые тела шаровидные, яйцевидные, цилиндрические, одетые толстым светлоокрашенным перидием. Внутри них в центре дифференцируется бесплодная часть - рецептакул в виде цилиндрической полой ножки. У вершины рецептакула обособляется спороносная глеба в виде конусовидной ячеистой шляпки. В период созревания базидиоспор гриб легко обнаружить по издаваемому им неприятному запаху падали, привлекающего мух. Веселку обыкновенную, известную под названием «земляное масло», применяют как средство против подагры и ревматизма. Молодое плодовое тело в стадии яйца - съедобно.Для диктофоры или сетконоски - Dictyophora, характерен индузий - образование в виде ажурной сетчатой юбочки или колокола, спускающегося из-под шляпковидной глебы до половины или до конца рецептакула. Встречается в лесах Приморья, Казахстана и юга Сибири.

Поиск по сайту: