Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Подкласс Гемиаскомицеты (Голосумчатые). Порядок Эндомицеты. Дрожжи и их хозяйственное значение



Класс Голосумчатые или Гемиаскомицеты (Hemiascomycetes)Этот небольшой класс объединяет примитивные аскомицеты, у которых нет плодовых тел и сумки развиваются непосредственно на мицелии. Вегетативное тело - одна почкообразующаяся клетка или септированный мицелий.Половое размножение начинается с копуляции гаметангиев, за которой сразу следует кариогамия (фазы дикарионов нет). Диплоидная зигота непосредственно превращается в сумку или вегетативно делится, а мейоз происходит позже. Вегетативное размножение осуществляется почкованием или фрагментацией гиф. Бесполое размножение сопровождается образованием конидий. Часто трудно отличить вегетативное размножение от бесполого.Порядок Эндомицетовые (Endomycetales)У грибов из порядка эндомицетовые, сумки расположены на мицелии поодиночке. У многих представителей этого порядка - дрожжей - настоящий мицелий отсутствует, клетки размножаются почкованием или, реже, делением, а сумки образуются как одиночные клетки. Эндомицетовые представляют большой теоретический интерес, как возможное связующее звено между аскомицетами и их гипотетическими предками, близкими к современным зигомицетам. Большинство эндомицетовых - сапротрофы, обитающие на поверхности плодов и вегетативных частях растений, в нектаре цветков, в истечениях деревьев, в почвах. Паразитов в этой группе немного. Большое практическое значение имеют дрожжи - возбудители спиртового

брожения и продуценты кормового белка. Дрожжи не имеют мицелия, у них есть одиночные клетки, размножающиеся почкованием или делением. Если такие клетки не расходятся, формируется псевдомицелий. Половой процесс - копуляция двух вегетативных клеток. Аскоспоры образуются в сумках, представляющих собой одиночные клетки. Предполагают, что дрожжи - организмы, вторично упрощенные с связи с обитанием в жидких сахаристых средах. По продолжительности гаплоидных и диплоидных фаз в цикле развития, дрожжи не являются однородной группой. У одних дрожжей наблюдается длительная гаплоидная фаза, а диплоидизация происходит непосредственно перед

образованием сумки. Пекарские дрожжи после образования аскоспор в течение некоторого времени почкуются в гаплоидной фазе, после чего следует половой процесс - копуляция соматических клеток, и почкование уже продолжается в диплоидной фазе. При наступлении благоприятных условий (при хорошей аэрации и недостатке питания) такие диплоидные клетки превращаются в сумки. Наконец, есть грибы, у которых гаплоидная фаза сокращена до аскоспоры, а иногда наблюдается копуляция аскоспор уже в сумке. Развиваясь на средах, содержащих сахар, дрожжи вызывают спиртовое брожение - превращение сахара в этиловый спирт и СО2. Хотя этот процесс уже в древности использовался для приготовления спиртных напитков и в хлебопечении, его причинная связь с развитием дрожжей была обнаружена лишь в 1876 году Л.Пастером. Спиртовое брожение лежит в основе целого ряда пищевых и технических производств. Пекарские дрожжи существуют только в культуре. Они имеют слегка овальные клетки, размножающиеся почкованием. На поверхности клетки образуется сферический вырост, увеличивающийся в размерах и отделяющийся перетяжкой от материнской клетки, после отделения молодой клетки на ней и на материнской клетке остаются рубцы. По числу таких рубцов можно определить относительный возраст почкующейся клетки,(иногда их число доходит до 30-40). В цикле развития пекарских дрожжей наблюдается довольно длительная диплоидная фаза. Сумки развиваются из диплоидных клеток и обычно содержат четыре аскоспоры. Вид гетероталличен. Дрожжи легко культивируются и быстро растут (человек их культивирует 6000 лет). Поэтому они используются для изучения разнообразных процессов в биохимии, генетике и др. областях биологии. Пивные дрожжи, или хлебопекарыне (Saccharomyces cerevisiae) используются в пивоварении, хлебопечении и в производстве спирта. Дрожжи винные (Saccharomyces ellipsoideus) используют в виноделии.

40.Класс Базидиальные грибы (Базидиомицеты). Мицелий первичный и вторичный. Базидия и ее развитие. Типы базидий. Деление на подклассы. Половое спороношение - базидиоспоры - экзогенные, сидящие на особых выростах мицелия - базидиях. Такая базидия закладывается из двуядерных клеток. Половые органы у базидиальных грибов не образуются. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор. Базидиальные грибы преимущественно гетероталличные. При слиянии мицелия (соматогамия) происходит плазмогамия, а ядра объединяются в пары - дикарионы, которые затем синхронно делятся. Такой дикариотичный мицелий может существовать длительное время, пронизывая субстрат: почву, древесину, стебли и листья. У микоризных грибов мицелий многолетний. На концах дикариотичных гиф из двуядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии напоминают сумку и гомологичны ей. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона, редукционно делится диплоидное ядро. На базидии формируются 2-4 базидиоспоры, куда и переходят гаплоидные ядра из базидии. У большинства видов дикариотичный мицелий имеет пряжки - особые клеточки, находящиеся у поперечной перегородки клеток мицелия. Пряжка гомологична крючку аскогенной гифы и выполняет ту же функцию; восстанавливает двуядерность клетки, от которой отделилась материнская клетка базидии.Базидия образуется следующим образом. У перегородки, отделяющей апикалькальную клетку дикариотичной гифы, начинает формироваться пряжка в виде небольшого бокового выроста. Вскоре после этого одновременно делятся пара ядер дикариона, в результате в клетке образуется 4 ядра. Сама клетка также делится и одна пара не сестринских ядер остается в верхней материнской клетке базидии. В дальнейшем эти ядра сливаются и диплоидное ядро редукционно делится. Сама клетка обычно вытягивается, образуя базидию. На ее вершине формируются выросты- стеригмы, которые вздуваясь на конце, развиваются в базидиоспоры. Из оставшейся пары ядер: одно остается в нижней клетке, а второе попадает в пряжку, еще не отделенное от материнской клетки базидии. Пряжка соединяется с ниже лежащей клеткой, ядро из пряжки переходит в клетку - дикарион восстановился.Таким образом, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариотичная фаза. Гаплоидная фаза короткая: это базидиоспоры и мицелий, выросший из них и существующий небольшой период. Диплоидная фаза - самая короткая, молодая базидия. Плодовые тела сложены из дикариотичного мицелия. Конидиальное спороношение (бесполое размножение) встречается редко.Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Спороносный слой - гимений, у более примитивных, расположен на верхней поверхности плодового тела, у более высокоорганизованных видов - на нижней стороне плодового тела. Гимений базидиальных грибов состоит из базидий с базидиоспорами и парафиз, отделяющих базидии друг от друга и предохраняющих базидиоспоры от слипания. У некоторых видов в гимение имеются цистиды - крупные клетки, возвышающиеся над гимением. Они защищают гимениальный слой и, особенно базидии, от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит систематическим признаком. Поверхность плодового тела, несущая гимений - гименофор. У низших представителей он гладкий, у более высокоорганизованных, имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. Общяя эволюция плодовых тел базидиомицетов шла по пути расширения общей поверхности гименофора, за счет возникновения на нем различных шипов, складок и т.д., что увеличило число базидиоспор, а также по пути перемещения гименофора с гименеем на нижнюю сторону плодового тела, что способствовало предохранению базидий с базидиоспорами от механических повреждений, попадания избытка влаги и т.д.Базидия может быть одноклеточной цилиндрической или булавовидной - холобазидия. Базидия может состоять из двух частей: нижней расширенной - гипобазидии и верхней - эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Эпибазидия часто состоит из 2-4 частей и отделена от гипобазидии перегородкой. Такая базидия - гетеробазидия. Третий тип базидии - базидия разделенная поперечными перегородками на 4 клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры - фрагмобазидия. Особенность фрагмобазидии состоит в том, что она обычно образуется из толстостенной, покоящейся клетке телиоспоры и ее называют еще телиобазидией.По типу развития и строения базидии отдел базидиомицеты объединяет

три класса: Holobasidiomycetes, Heterobasidiomycetes, Teliobasidiomycetes

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.