Проводящие пути ЦНС построены из функционально однородных групп нервных волокон; они представляют собой внутренние связи между ядрами и корковыми центрами, расположенными в разных частях и отделах мозга, и служат для их функционального объединения (интеграции). Проводящие пути, как правило, проходят в белом веществе спинного и головного мозга, но могут локализоваться и в покрышке ствола мозга, где четких границ между белым и серым веществом нет.
Основным проводящим звеном в системе передачи информации от одних центров мозга к другим являются нервные волокна — аксоны нейронов, передающие информацию в форме нервного импульса в строго определенном направлении, а именно от тела клетки. Среди проводящих путей в зависимости от их строения и функционального значения выделяют различные группы нервных волокон: волокна, пучки, тракты, лучистости, спайки (комиссуры).
Внутренние связи головного и спинного мозга
Среди внутренних связей в ЦНС различают три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссуралъные и проекционные (табл. 7).
Ассоциативные пути
Ассоциативные пути достаточно многочисленны и широко представлены в различных отделах ЦНС, но наиболее развиты они в коре мозга. Эти пути образованы ассоциативными нейронами (их еще называют интернейронами) и их волокнами, соединяющими различные области коры мозга одного и того же полушария большого мозга или мозжечка. Волокна могут при этом располагаться интракортикально, т. е. проходить внутри серого вещества, образуя внутрикорковые горизонтальные пучки, и экстракортикально, т. е. находиться в составе белого вещества мозга. Ассоциативные пути соединяют также различные участки одной и той же половины (правой или левой) спинного мозга.
Таблица 7.Общая характеристика проводящих путей
Ассоциативные пути
Вид проводящих путей
Функциональное значение
Локализация
Дугообразные волокна (длинные и короткие)
Связи между участками в коре мозга и в мозжечке
Белое вещество полушарий мозга и мозжечка
Пучки (верхний и нижний продольные, пояс и др.)
Связи между долями мозга
Белое вещество полушарий мозга
Собственные пучки спинного мозга
Связи между сегментами спинного мозга
Внутренняя часть канатиков спинного мозга
Комиссуральные пути
Вид проводящих путей
Функциональное значение
Локализация
Мозолистое тело
Связь между левым и правым полушариями
Полушария большого мозга
Передняя комиссура
Связь между обонятельными зонами конечного мозга, а также между левой и правой височными долями
Передний отдел конечного мозга
Комиссура гиппокампа
Связи между симметричными участками архикортекса в левом и правом полушариях
Между ножками свода
Передняя белая комиссура
Перекрест волокон между правой и левой половинами спинного мозга
Белое вещество спинного мозга
Экстракортикальные ассоциативные волокна в полушарии мозга могут быть короткими и длинными (рис. 96). Короткие волокна называют еще дугообразными волокнами. Они соединяют между собой соседние извилины и включают в основном аксоны нейронов VI и VII цитоархитектонических слоев коры. Длинные волокна являются аксонами пирамидных нейронов преимущественно III и V корковых слоев и образуют пучки, соединяющие между собой отдаленные друг от друга участки коры или доли большого мозга.
Среди ассоциативных пучков больших полушарий различают пояс, соединяющий между собой различные участки лимбической доли. К ним относится также верхний продольный пучок, соединяющий лобную долю с нижней теменной долькой, затылочной долей и задней частью височной доли. Нижний продольный пучок соединяет затылочную и височную доли, а крючковидный пучок — нижнюю поверхность лобной доли и височный полюс.
В коре мозжечка расположенные рядом листки и дольки как в черве, так и в полушариях, соединены между собой ассоциативными дугообразными волокнами. К ассоциативным относят также связи, образующиеся между ядрами одной половины ствола мозга, промежуточного мозга и базальными
Рис. 96. Ассоциативные связи между долями и извилинами в левом полушарии мозга.
ядрами соответствующего полушария. Примером таких связей могут служить сосцевидно-таламжеский пучок, часть волокон свода, соединяющих гиппокамп с сосцевидным телом своей стороны, связи между базальными ядрами одного полушария (хвостатое ядро—бледный шар, скорлупа—бледный шар, ограда—миндалевидное тело) и др.
В спинном мозге ассоциативные нейроны обеспечивают также межсегментарные связи спинного мозга (собственные пучки спинного мозга). Волокна в собственных пучках могут быть короткими и соединять между собой соседние спинномозговые сегменты; длинные волокна связывают отдаленные сегменты.
Комиссуральные пути
Комиссуральные пути, или спайки, состоят из нейронов и их волокон, обеспечивающих связи между зеркально симметричными участками правой и левой половин головного и спинного мозга. Наиболее мощной спайкой конечного мозга, состоящей из комиссуральных волокон, соединяющих правое и левое полушария, является мозолистое тело (corpus callosum) (рис. 97).
Менее крупные мозговые спайки — передняя комиссура и комиссура свода — соединяют участки старой и древней коры полушарий (парагиппокам-пальные извилины, гиппокампы, зубчатые извилины и др.). В отличие от большого мозга существование комиссуральных путей между правым и левым полушариями мозжечка в настоящее время остается недоказанным.
Рис. 97. Комиссуральные волокна и проекционные волокна (по Тольдту).
Вобласти спинного мозга и в стволе головного мозга истинные комиссуральные пути отсутствуют. Однако подобием мозговых спаек являются перекресты — части восходящих или нисходящих проводящих путей центральной нервной системы, в которых происходит переход волокон с одной половины мозга на противоположную (контрлатеральную} половину. Например, в передней белой спайке спинного мозга, огибающей дно его передней щели, перекрещиваются восходящие волокна правого и левого латеральных спино-таламических трактов, а также нисходящие волокна переднего корково-спинномозгового пути.
Проекционные пути
Проекционные пути состоят из нейронов и их волокон, обеспечивающих связи между спинным и головным мозгом. Проекционные пути соединяют также ядра ствола с базальными ядрами и корой больших полушарий, а также ядра ствола с корой и ядрами мозжечка. Проекционные пути могут быть восходящими и нисходящими.
Восходящие (сенсорные, чувствительные или афферентные) проекционные путипроводят нервные импульсы от экстеро-, проприо- и интерорецепто-ров (чувствительных нервных окончаний в коже, органах опорно-двигатель-
Таблица 7, А. Общая характеристика проводящих путей
Восходящие проекционные пути
Вид проводящих путей
Функциональное значение
Локализация
к коре мозга
Все сенсорные пути общей и специальных видов чувствительности
Проведение сенсорной информации всех модальностей в кору мозга
ного аппарата, внутренних органах), а также от органов чувств в восходящем направлении к головному мозгу, преимущественно к коре мозга, где в основном заканчиваются на уровне IV цитоархитектонического слоя (табл. 7, А). В настоящее время описано более 20 восходящих сенсорных путей; есть все основания полагать, что этот список будет продолжен. Их отличительной особенностью является многоэтапная, последовательная передача сенсорной информации в кору головного мозга через ряд промежуточных нервных центров.
Помимо коры головного мозга сенсорная информация направляется и в другие отделы нервной системы, а именно в мозжечок, в средний мозг, в ретикулярную формацию.
Нисходящие {эфферентные или центробежные) проекционные путипроводят нервные импульсы от коры больших полушарий, где берут начало от пирамидных нейронов V цитоархитектонического слоя, к базальным и стволовым ядрам головного мозга и далее к моторным ядрам спинного мозга и ствола мозга (табл. 7, Б). Они передают информацию, связанную с программированием движений организма в конкретных ситуациях, поэтому являются двигательными проводящими путями. Общей особенностью нисходящих двигательных путей является то, что они обязательно проходят через внутреннюю капсулу — прослойку белого вещества в полушариях большого мозга, отделяющую таламус от базальных ядер. В стволе мозга большая часть нисхо-
Таблица 7, Б.Общая характеристика проводящих путей
Нисходящие проекционные пути
Вид проводящих путей
Функциональное значение
Локализация
Проекционные связи коры мозга
Корково-спинномозговые и корково-ядерный пути (пирамидная система)
Проведение корковых влияний на моторные центры спинного мозга и ствола мозга
дящих путей, направляющихся в спинной мозг и мозжечок, идут в его основании.
Среди нисходящих проводящих путей существенное значение имеют пути экстрапирамидной системы, а также ретикулоспинальные пути.
В табл. 7; 7, А и 7, Б приведена общая характеристика наиболее важных проекционных проводящих путей; ниже они рассматриваются более подробно.
Следует отметить, что подразделение нисходящих проводящих путей, участвующих в регуляции и координации движений, на пирамидную и экстрапирамидную системы в значительной мере условно и далеко не полностью отражает сложность иерархических отношений между корковыми и многочисленными подкорковыми моторными центрами, имеющими к тому же разную предысторию онто- и филогенетического развития.