Розділ VII. ЦАРСТВО ГРИБИ — МYСОТА

Інформаційні дані. Гриби за сучасними уявленнями становлять самостійне царство. Гриби — це нижчі еукаріотні гетеро­трофні організми, що не мають пластид і хлорофілу. Талом грибів називається міцелієм і складається з окремих ниточок - гіф. Тільки у примітивних нижчих грибів та­лом представлений плазмодієм або зачатковим міцелієм — ризоміцелієм.

Клітини міцелію вкриті полісахаридною (пектиновою або целюлозною) оболонкою, що містить азотисту речови­ну хітин. У ооміцетів оболонка целюлозна і не містить хітину. Прото­пласт диференційований на одне, два або кілька ядер і цитоплазму з органоїдами. Пластид немає, є мітохондрії, лізосоми, рибосоми, комплекс Гольджі, ендоплазматичний ретикулум, вакуолі. Запасні поживні речовини — волю­тин, глікоген, олія; крохмалю не запасають.

Міцелій грибів буває багатоядерним, неподіленим перфорованим септами на клітини, або багатоклітинним — септованим. Гіфи міцелію мають необмежений верхівковий ріст і доб­ре галузяться. Вони проникають у субстрат і всмоктують із нього поживні речовини всією поверхнею.

Гриби — гетеротрофи. Залежно від субстрату вони по­діляються на сапрофіти (мертвий субстрат), паразити (жи­вий субстрат) і симбіонти (взаємний паразитизм).

Розмноження у грибів буває вегетативне, безстатеве і статеве. Вегетативне розмноження відбувається частками міцелію, брунькуванням або розпадом міцелію на окремі клітини — хламідоспори.

Безстатеве розмноження здійснюється зооспорами, спорами, конідієспорами. Вони можуть утворюватись ендогенно в споран­гіях або екзогенно на кінцях особливих виростів міце­лію — конідієносцях. Спори проростають у міцелій гриба.

Статевий процес у грибів може відбуватись у різних формах: хологамія, ізогамія, гетерогамія, оогамія, зигога­мія, гаметангіогамія, соматогамія. У більшості грибів пі­сля статевого процесу розвиваються спори статевого спороношення. В багатьох грибів безстатеве і статеве спороношення чергуються.

Гриби живуть у різних умовах і утворюють такі еколо­гічні групи: ґрунтові гриби (сапрофіти, хижі гриби, копрофіли, кератинофіли); водні гриби (сапрофіти, паразити), гриби-паразити рослин і тварин, мікоризні гриби-симбіонти; гриби, що оселяються на різних промислових матеріа­лах, викликаючи їх пошкодження.

Царство грибів має близько 100 тис. видів. Умовно вони поділяються на дві групи — нижчі і вищі гриби. У нижчих талом – представлений непосептованим багатоядерним міце­лієм, або зачатковим міцелієм — ризоміцелієм, чи плаз­модієм. У вищих грибів – міцелій багатоклітинний, септований — поділений перегородками - септами на одно-, дво-, рідше багатоядерні клітини.

Гриби традиційно поділяються на п’ять відділів: хітридіомікота; оомікота, зигомікота; аскомікота (сумчасті) гриби; базидіомікота та групу мітоспорових грибів. Перші три відділи — це нижчі гриби, а ос­танні — вищі.

Відділ хітридіомікота (Chytridiomycota). Талом у вигляді плазмодію, або слаборозвинутого міцелію — ризоміцелію. Безстатеве роз­множення здійснюється зооспорами з одним заднім джгу­тиком. Статевий процес може відбуватися у формі хологамії, ізогамії, гетерогамії або оогамії. У відділі близько 1 тис. видів і п’ять порядків, основними з яких є: хітридієві, бластокладієві і моноблефаридові. Представниками порядку хітридієвих є ольпідій капустяний, що викликає «чорну ніжку» розсади капусти, і синхітрій ендобіотичний, що спричинює рак кар­топлі.

Відділ оомікота (Oomycota). Гриби цього відділу мають добре розви­нутий неклітинний міцелій. Оболонка міцелію целюлозна, хітину немає. Безстатеве розмноження здійснюється зоо­спорами, що мають два джгутики — пірчастий і гладкий. Статевий процес - оогамія, статевий продукт - ооспора. До відділу ооміцетів належить близько 800 видів, які об’єднані в 3 класи та декілька порядків, серед яких основними є сапролегнієві, пероноспорові, лептомитові, лагенидієві. Найважливішими представниками порядку сапролегнієвих є сапролегнія та ахлія, які ура­жують ікру, личинок, молодь риб, а також ослаблену і травмовану рибу. Із пероноспорових великої шкоди сіль­ському господарству завдають фітофтора з родини пітієвих, що уражає види з родини пасльонових; представники родини пероноспорових — склерокарпа, що уражує злаки, плазмопара, що викликає хвороби винограду (мілдю) і соняшника (несправжня борошниста роса), пероноспора, що спричинює несправжню борошнисту росу тютюну, огір­ків, цибулі, буряків, маку та ін.

Відділ зигомікота (Zygomycota). До цього відділу належать гриби з доб­ре розвинутим неклітинним міцелієм, хоч у зрілому стані в ньому можуть виникати перегородки і септи. Безстатеве розмноження здійснюється безджгутиковими спорангіоспорами або конідіями. Статевий процес - зигога­мія, суть якого полягає у злитті двох недиференційованих на гамети клітин. Відділ має близько 400 видів, які нале­жать до двох класів та 11 порядків серед яких розрізняють: мукорові, ентомофторові, ендогонові, зоопагові. У порядку мукорових добре відомим є сапрофітний гриб мукор, а ентомофторові гриби — це па­разити наземних комах та інших членистоногих.

Відділ аскомікота (сумчасті гриби) (Ascomycota). Це вищі гриби, які мають добре розвинутий гаплоїдний міцелій, поділений перегородками з порами на одно- або багатоядерні клітини. Спори безстате­вого розмноження — конідії, утворюються на гаплоїдному міцелії, екзогенно - на конідієносцях. Статевий процес — гаметангіогамія, тобто злиття двох гаметангіїв — антеридія і архікарпа — багатоядерних клітин, вміст яких недиференційований на гамети. У нижчих аскоміцетів статевий процес подібний до зигогамії. Внаслідок статевого процесу розвивається сумка з вісьмома, рідше чотирма ендогенни­ми аскоспорами. У нижчих аскоміцетів сумки розвивають­ся на міцелії, а у вищих — у плодових тілах — клейстотецях, перитецях або апотецях. Відділ нараховує близько 30 тис. видів, які об’єднані в один клас Ascomycetes, що ділиться на три підкласи: голосумчасті, еуаскоміцети і локулоаскоміцети та близько 50 порядків.

До підкласу голосумчастих належать такі основні по­рядки і представники: ендоміцетові (сахароміцети, кандіда), тафринові (тафрина). У підкласі еуаскоміцетів виділя­ють три групи порядків: плектоміцети (порядок еуроцієві — емеріцела, сарторія, аспергіл, пеніцил); піреноміцети (по­рядок еризифові — еризифе, мікросфера, унцінула, сферо­тека; порядок клавіцепітальні—клавіцепс, кордицепс; по­рядок гіпокреальні — гіберела); дискоміцети (порядок пецицієві, зморшок, строчок). До підкласу локулоаскоміцетів належать вентурія, офіоболус, дідімела, мікосферела.

Відділ базидіомікота (Basidiomycota). Це вищі гриби з багатоклітинним міцелієм. Статевий процес — соматогамія. Статевих орга­нів немає, зливаються дві гаплоїдні клітини. Статевий про­цес відбувається у два етапи: 1) плазмогамія, внаслідок якої утворюються дикаріотичні клітини та мі­целій; 2) каріогамія, під час якої зливаються ядра дика­ріону і утворюється диплоїдна клітина — зигота. Вона роз­вивається в базидію — орган статевого спороношення. На базидіях екзогенно формуються по чотири базидіоспори. Безстатеве розмноження може бути конідіальним. Вегетативно розмножуються частинами міцелію, оїдіями, хламідоспорами.

За типом розвитку та будовою базидій в межах класу базидіоміцети (Basidiomycetes) виділяються чотири підкласи: холобазидіоміцети, гетеробазидіоміцети, теліоспороміцети та устоміцети. Холобазидійні гриби мають одноклітинну базидію. До них належать такі порядки і представники: афілофорові (домовий гриб, трутовик, ли­сичка, коренева губка), агарикові (мухомор, сироїжка, хрящ-молочник, печериця, опеньок, болетус, моховик, са­танинський гриб), гастероміцети (бовіста, кальвація, лікопердон, склеродерма, веселка). Гетеробазидійні гриби ма­ють складну багатоклітинну базидію — гетеробазидію. У теліоспороміцетів базидія 4 - клітинна фрагмобазидія — розвива­ється із товтостінної спочиваючої клітини — теліоспори. До підкласу належать два порядки — сажкові та іржасті, які є паразитами і збудниками хвороб рослин.

Група мітоспорових грибів. (дейтероміцети, або незавершені гриби Deuteromycetes). Це вищі гриби, які мають добре розвинутий багатоклітинний септований гаплоїдний міцелій. Розмножуються лише безста­тевим способом — конідіями. Статевого розмноження і його продуктів, характерних для вищих грибів — сумок і базидій — не утворюють, через що і називаються мітоспоровими грибами. Ця група є формальною не таксономічною одиницею, оскільки відкриття сумчастих, або базидійних, спороношень дозволяє віднести їх до аскоміцетів, або базидіоміцетів. Конідієносці пооди­нокі або розміщені групами у вигляді коремій, спородохій, лож або пікнід. Конідії бувають одноклітинні або багато­клітинні.

Серед групи розрізняють три порядки: гіфоміцетальні, меланконіальні, сферопсидальні. Порядок гіфоміцетів характе­ризується поодинокими конідієносцями або зібраними в коремії і спородохії. До нього належать роди аспергіл, пеніцил, фузарій, вертицил, кладоспорій, гельмінтоспорій. По­рядок меланконіальних характеризується груповим спороношенням у вигляді ложа. До нього належить глєоспорій. Порядок сферопсидальні об’єднує гриби з конідієносцями у пікнідах. Тут є роди септорія, фома, філостикта, аскохіта та ін.

Тема 29. ВІДДІЛ ХІТРІДІОМІКОТА – CHYTRIDOMYCOTA
КЛАС ХІТРІДІОМІЦЕТИ – СНYТRIDIOMYOСЕТЕS

Загальні зауваження. Цей відділ об’єднує близько 500 видів грибів примітивної будови. Організми в них одноклі­тинні, здебільшого внутрішньоклітинні паразити водяних грибів, водоростей та вищих рослин. Вегетативне тіло у вигляді голої цитоплазматичної маси або вкрите оболонкою. У най­більш примітивних організмів тіло без міцелію, а у склад­ніше збудованих — із зародковим або ризоїдальним міце­лієм. Цей міцелій відрізняється від типового (гіф звичай­ного міцелію грибів) відсутністю власних ядер, а значить самостійністю та здатністю до розмноження.

Безстатеве розмноження відбувається за допомогою одно- або дводжгутикових зооспор, що розвиваються у зооспорангіях. Воно пов’язане з водним середовищем і рухли­вими стадіями розвитку.

Способи статевого розмноження — ізогамія, гетерога­мія та гологамія. Гаметангії одноклітинні.

Об’єкти. Порядок хітрідієві — Chytridiales. Представник ольпідій

капустяний — Оlpidium brassicae (Wor.) Dang.

Завдання. 1. Розгляньте і вивчіть загальний вигляд рослин роз­сади капусти,

уражених чорною ніжкою.

2. Розгляньте і вивчіть будову ольпідія капустяного.

3. Зарисуйте зовнішній вигляд уражених рослин і гриб на різних стадіях

циклу розвитку паразита.

Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1 або Біолам, лупи, гер­барний і

фіксований матеріал, уражений ольпідієм, таблиці, інше при­ладдя.

Література: [1], с. 242—244; [5], с. 205—206; [6], с. 199—200; [7], c.177-

178; [9], с. 202—203; [8], ч. 2, с. 41—42; [11], c. 298-301; [13], c. 88-90.

Макроскопічне дослідження розсади капусти, ураженої ольпідієм. Користуючись лупою або малим збільшенням мікроскопа, ретельно розгляньте гербарні зразки та фік­сований матеріал розсади капусти. Особливу увагу звер­ніть на загальний стан рослин. На молодих листочках, бру­нечці, підсім’ядольному коліні і верхній частині стебла ма­ло помітно морфологічних змін. Листочки світліші, а на свіжому матеріалі помітні в’ялість рос­лин, зменшення тургору. Уважний розгляд нижньої части­ни стебла, кореневої шийки та кореневої системи свідчить про істотні зміни: стебельце має зморщену будову, а біля кореневої ніжки — чорне, звужене, легко ламається або згинається. Коренева система слаборозвинута: головний корінь у верхній частині — зморщений, чорнуватий, бічних корінців менше, галуження другого та наступних поряд­ків виявлені тільки в окремих корінців.

Методика виготовлення препарату ольпідія капустяно­го. Візьміть предметне і покривне скельця і протріть їх до­чиста і досуха. На предметне скло, розміщене упоперек на пеналі, нанесіть краплину води. Знайдіть шматочок серце­вини бузини і зробіть у ньому поздовжній розріз на глиби­ну 1‑1,5 см. У свіжих або фіксованих рослин розсади ка­пусти виріжте шматочок головного корінця з кореневою шийкою або стебельце з кореневою шийкою. Вставте його у розріз серцевини так, щоб зріз кореневої шийки був на рівні зрізу серцевини. За допомогою гострої бритви або леза спочатку вирівняйте поверхню зрізу, а потім зробіть серію зрізів через кореневу шийку. Із них за допомогою лупи чи мікроскопа відберіть найкращі. Помістіть їх у кра­плину води, накрийте покривним скельцем і закріпіть на предметному столику.

Мікроскопічне дослідження препарату. Користуючись малим і великим збільшенням мікроскопа, вивчіть будову кореневої шийки, ураженої ольпідієм. Під епідермісом у деяких клітинах паренхіми кори місцями помітні таломи паразита у вигляді грудочок цитоплазми. В інших великих за розмірами клітинах можна бачити поодинокі або гру­пи (3—6) зооспорангіїв, які своїми шийками висовуються за межі стебла. У середині зооспорангіїв видно чисельні зооспори (рис. 76). Зарисуйте і позначте їх складові час­тини.

Вивчивши макроскопічну та мікроскопічну будову, роз­глянемо окремі стадії циклу розвитку ольпідія капустяно­го. Розвиток паразита починається із зараження молодих рослин зооспорами, які, потрапивши на поверхню кореня, вкриваються оболонкою. Спора розчиняє оболонку кліти­ни кореня і переливає в неї свій протопласт. У клітині гос­подаря ядро паразита багаторазово ділиться, в результаті чого утворюється багатоядерний плазмодій. Він вкриває­ться оболонкою, перетворюючись на зооспорангій. Остан­ній утворює довгу шийку, яка проколює оболонки клітин господаря і висовується назовні. Через неї із зооспорангія виходять одноджгутикові зооспори, які здійснюють нове зараження.

Висновок. Вегетативне тіло хітрідіоміцетів має вигляд плазмодію, в результаті чого їх відносять до нижчих гри­бів. Первинне ураження відбувається за допомогою зоо­спор, які розвиваються із зиготи — цисти. Вторинне зара­ження і поширення хвороби (у паразитних форм грибів) здійснюється рухливими джгутиковими зооспорами, що фор­муються плазмодієм гриба.

Тести для самоконтролю

1. Чим представлене вегетативне тіло хітрідіоміцетів?

2. Чому хвороба, яку спричиняє ольпідій, називається чорною ніж­кою

розсади капусти?

3. Назвіть способи розмноження ольпідія капустяного.

4. Який вид міцелію властивий для хітрідіоміцетів, і чи можна .вважати його

типовим для цих організмів?

5. Як відбувається ураження рослин хітрідієвими грибами, в яко­му стані?

Тема 30. ВІДДІЛ ООМІКОТА – OOMYCOTA
КЛАС ООМІЦЕТИ — ООМYСЕТЕS

Загальні зауваження. Ооміцети включають близько 300 видів. Вегетативне тіло — різною мірою розчленований од­ноклітинний міцелій. Розмножуються безстатево за допо­могою зооспор, а наземні організми — конідієспор. Зооспо­ри одно- і дводжгутикові, формуються у зооспорангіях. Спо­сіб статевого розмноження — оогамія. Антеридій і оогоній одноклітинні. Після злиття сперматозоїда і яйцеклітини виникає зигота, яка проростає ростком або зооспорангієм. У складі ооміцетів є багато збудників небезпечних хвороб сільськогосподарських культур.

Об’єкти. Порядок пероноспорові — Peronosporales.

Представник - фітофтора (картопляний гриб) — Рhytорhtora infestans (Моnt)

Dе Вary.

Завдання. 1. Розгляньте і вивчіть особливості циклу розвитку фі­тофтори.

2. Зарисуйте уражені листки та бульби картоплі.

3. Вивчіть і зарисуйте міцелій та окремі стадії циклу розвитку фітофтори.

Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1 або Біолам, лупи, скальпелі,

леза, гербарні та фіксовані рослинні матеріали, уражені фі­тофторою листки

та бульби картоплі, препарати, таблиці, інше при­ладдя.

Література: [1], с. 244—247; [6], с. 206—208; [7], с. 179-180; [8], ч. 2, с.

42—45; [9], с. 202-205; [11], c.304-307; [13], c. 88-90.

Макроскопічне дослідження листків і бульб картоплі, уражених фітофторою.Відберіть листки, уражені фітофто­рою. Хворі рослини мають почорнілі або побурілі листки. Найчастіше буріють верхівки або краї листкових пласти­нок чи їх часток. Візьміть такий листок і ретельно роз­гляньте уражену ділянку за допомогою лупи або при малому збільшенні мікроскопа. З нижнього боку видно павутинистий наліт, зумовлений чисельними конідієносцями. Зари­суйте уражену частину листка.

Візьміть бульби картоплі, уражені фітофторою, або фік­совані зразки і ретельно розгляньте їх. Ви побачите на бульбах сірі плями. Під цими плямами помітне побуріння, яке в деяких екземпля­рів охоплює значну частину бульб. Якщо хвороба слабовиявле­на і бульби висаджують, то у полі може відбутися спороношення гриба. В альбомі зарисуйте уражені фітофторою бульби з поверхні та у розрізі.

Методика виготовлення препаратів листків і бульби картоплі. Для мікроскопічного дослідження окремих ета­пів циклу розвитку паразита можна виготовити кілька пре­паратів. Щоб вивчити шкідливість для рослин хвороби та характер ураження, доцільно зробити поперечний зріз листка. Для цього спочатку протріть предметне і покривне скельця. Предметне скло покладіть упоперек на пенал і нанесіть на нього краплину води. Потім візьміть сер­цевину бузини і зробіть у ній поздовжній розріз на глиби­ну 1—2 см. У нього помістіть шматочок вирізаного ураже­ного листка картоплі. Поверхню вирівняйте скальпелем. Потім гострою бритвою або лезом зробіть серію тонких зрізів. За допомогою лупи вивчіть їх і найкращі 2—3 то­неньким пензликом перенесіть у краплину води. Накрийте покривним скельцем. Препарат закріпіть затискачами на предметному столику.

Мікроскопічне дослідження препаратів. На препараті поперечного зрізу листка, ураженого фітофторою, ви поба­чите, що в листковій пластинці виділяються верхній і ниж­ній епідерміси та мезофіл, диференційований на стовпчасту і губчасту паренхіми. Якщо зріз зроблений на межі між жи­вою й ураженою частинами листка, то можна помітити, що в ураженій частині клітини стають бурими, зморшкуватими, особливо клітини стовпчастої паренхіми. Зверніть увагу на те, що окремі з них немовби пронизані тонюсінькими від­галуженнями міцелію. Вони називаються гаусторіями. З їх участю гриб висмоктує з клітини поживні речовини, після чого вони стають бурими.

В окремих місцях ви бачите, що через продихи у ниж­ньому епідермісі виходять пучки спорангієносців. Уважно розгляньте їх і переконайтеся, що вони одноклітинної будо­ви, не мають поперечних перегородок. Конідієносці є продовженням чи виростами міцелію, який пронизує мезофіл листка. Вони мають розчленовану верхівку. Галуження конідієносців симподіальне. На їх верхівках і гілочках ви ба­чите мініатюрні лимоноподібні спорангії. На конідієносцях можна відшукати різні стадії формування спорангіїв.

На другому препараті, як і на першому, ви знайдете ве­лику кількість одних спорангієносців. У деяких із них уже немає спорангіїв, тим часом як в інших вони перебувають на різних стадіях розвитку. Крім того, ви бачите чимало ок­ремих спорангіїв. Вони легко обриваються і переносяться вітром на листок картоплі, де у вологу погоду проростають, утворюючи 6—16 дводжгутикових ниркоподібних зооспор. Ці зооспори після деякого періоду спокою проростають у гіфи, які заглиблюються у живі клітини мезофілу листка картоплі (рис. 77).

На препараті зрізу бульби картоплі ви побачите оливко­во-металеві ділянки ураженої запасаючої тканини. Клітини мало змінили свою форму та величину, але вміст їх став від­мінним від живих клітин. Уражені клітини заповнені не ли­ше крохмальними зернами, а й нитками міцелію фітофтори. Зарисуйте їх і покажіть зазначені частини для різних пре­паратів.

Висновок. Міцелій ооміцетів (фітофтори) нечленистий, одноклітинний. Розмноження і поширення гриба відбува­ється за допомогою спорангіїв — конідій. Міцелій, руйную­чи мезофіл листка, знижує врожайність культур. Уражаючи бульби картоплі, фітофтора спричиняє картопляну гниль.

Тести для самоконтролю

1. Який міцелій у пероноспорових грибів, у фітофтори?

2. Назвіть і поясніть способи розмноження ооміцетів.

3. Які екологічні фактори сприяють поширенню захворювань, ви­кликаних

ооміцетами?

4. Охарактеризуйте цикл розвитку фітофтори та її окремих стадій.

Тема 31. ВІДДІЛ ЗИГОМІКОТА – ZYGOMYCOTA
КЛАС ЗИГОМІЦЕТИ – zygomycetes

Загальні зауваження.Зигоміцети — це здебільшого сап­рофітні гриби. Вони мають одноклітинний, дуже розгалу­жений міцелій. Безстатеве розмноження відбувається за до­помогою нестатевих і нерухливих спорангіоспор. Спорангієносець виносить спорангій у повітряне середовище, чим сприяє розсіюванню спор.

Статевий процес зигогамний. Слід пам’ятати, що злива­ються звичайно вмісти двох особливих клітин (гаметангіїв) того ж самого або різних міцеліїв, тобто відбувається за­пліднення без утворення гамет. У зиготі відбувається злит­тя ядер гаметангіїв. Зигоспора проростає у спорангієносець із спорангієм.

Об’єкт. Порядок мукорові — Мuсоrаlеs. Представник – мукор головчастий

або головчаста цвіль — Мuсоr muсеdо (L.) Frеs.

Завдання. 1. Розгляньте і вивчіть загальний вигляд мукора.

2. Ретельно вивчіть спорангієносець і спорангій мукора.

3. На таблицях і муляжах вивчіть окремі стадії циклу розвитку, а в альбомі

зарисуйте повний цикл розвитку мукора.

Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1 або Біолам, лупи, пін­цети,

пророслий міцелій мукора, муляжі, інше приладдя.

Література: [1], с. 247—249; [6], с. 208; [7], c. 180-182; [8], ч. 2, с. 45—47;

[9], с. 201—206; [11], c. 301-302; [13], c. 90-91.

Методика виготовлення препарату мукора. Для виготов­лення препарату мукора беруть бактеріологічні чашки і застилають їх фільтрувальним папером. Папір змочують і на нього поміщають шматок білого хліба. Бажано посіяти спори мукора. Чашку закривають кришечкою і ставлять у термостат або біля батареї опалювальної системи. Згодом спори проростають і утворюється міцелій з спорангієносцями. У бактеріологічній чашці на пророщеному міцелії знай­діть спорангієносці зі спорангієм. Візьміть шматочок міце­лію з голівчастим утворенням і помістіть його в краплину води на раніше підготовлене чисте предметне скло. Міцелій накрийте покривним скельцем. Готовий препарат закріпіть затискачами на предметному столику мікроскопа.

Висновок. Міцелій мукора добре розвинутий, неклітин­ний, багатоядерний. Безстатеве розмноження відбувається за допомогою спорангіоспор. Статевий процес - зигогамія.

Тести для самоконтролю

І. Який міцелій у мукора і який спосіб його живлення?

2. На якому субстраті оселяється мукор?

3. Які способи розмноження можна розрізнити у мукора?

4. Які два види спор формуються у мукора?

5. Назвіть складові частини спорангія.

Тема 32. ВІДДІЛ АСКОМІКОТА – ASCOMYCOTA
КЛАС СУМЧАСТІ ГРИБИ (АСКОМІЦЕТИ) — АSСОМYСЕТЕS

Загальні зауваження. Клас аскоміцетів включає велику кількість видів. Багато з них є збудниками хвороб культур­них рослин. Вони мають добре розвинутий багатоклітин­ний септований міцелій. Безстатеве розмноження відбу­вається за допомогою спор (апланоспор). Особливістю цих грибів є утворення сумок (асків), а в них — аскоспор. Останні - ендогенного походження. Органи статевого розмно­ження — архікарп (аскогон і трихогіна) і антеридій у пе­ріод статевої зрілості утворюють велику кількість ядер, які містяться в цитоплазмі. Трихогіна, прикладаючись до ан­теридія, поглинає і переміщує внутрішній вміст з антеридія в аскогон. В аскогоні спочатку відбувається плазмогамія, утворення дикаріонів, а потім проростання аскогона в аскогенні гіфи. У кінцевих гіфах (майбутніх асках) відбуваєть­ся запізніла каріогамія і виникнення зиготи, її ядро ділить­ся тричі, в результаті чого виникає вісім ядер, які дають початок утворенню восьми аскоспор. У циклі розвитку пере­важає стадія гаплоїдного міцелію, а дикаріонна стадія короткотривала.

Для багатьох сумчастих грибів властивим є утворення плодо­вих тіл: клейстотецію, перитецію та апотецію. За цією оз­накою вони діляться на два підкласи: плодосумчасті та голосумчасті. У перших сумка захищена стерильним утво­ренням — перидієм, а другі його не утворюють. У них сум­ки розвиваються безпосередньо на міцелії і нічим не захищені.

Об’єкти. Підклас еуаскоміцети — Еuаscomycetidae.

Порядок еризіфові (борошнисторосяні) — Еrуsiphales.

Представни­ки: борошниста роса злаків ‑ Еrуsiphe graminis DC. Мікросфера

дуба — Місrоsphaera alphitoides Grif. еt Маubl.

Порядок клавіцепітальні — Сlаvicepitales.

Представник клавіцепс пурпуровий (ріжки жита) ‑ Сlаvісерs рurрurea Тul.

Порядок пецицальні – Peziziales.

Представник зморшок їстівний – Morchella esculenta (L.) Pers.

Завдання: 1. Розгляньте і вивчіть особливості розвитку борошнисторосяних

грибів.

2. Розгляньте і вивчіть особливості циклу розвитку клавіцепітальних грибів.

3. Розгляньте і вивчіть особливості циклу розвитку пецицальних гри­бів.

4. Зарисуйте окремі етапи циклів розвитку розглядуваних грибів і позначте

їх складові частини.

Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1 або Біолам, лупи, препарати,

пінцети, скальпелі, живий та гербарний матеріал: листки пшениці, уражені

борошнистою росою; листки дуба, уражені мікросферою; заспиртовані

пророслі склероції клавіцепса пурпурового, плодові тіла зморшка їстівного,

пророслі склероції клавіцепса пурпурового (гербарні зразки) тощо.

Література: [1], с. 249-259; [3], с. 112—117; [6], с. 209—214; [7], с, 182-184;

[8], ч. 2, с. 47—60; [9], с. 206-213; [11], c.91-95; [13], c.91-95.

Методика виготовлення препарату борошнистої роси злаків. Для виготовлення препарату скористайтесь листками пшениці чи іншого злака, уражених борошнистою росою (еризіфе злаків). На їх поверхні видно сіроповстисті поду­шечки від сплетіння численних гіф міцелію еризіфе злаків. На їх поверхні знайдіть коричневі або чорні кулясті тіль­ця — замкнуті плодові тіла клейстотеції. За допомогою пре­парувальної голочки у краплину води на предметному склі нашкребіть плодових тіл. Голочкою рівномірно розподіліть їх і накрийте покривним скельцем. Готовий препарат по­кладіть на предметний столик мікроскопа і закріпіть його затискачами.

Мікроскопічне дослідження препарату еризіфе злаків.Спочатку при малому, а потім при великому збільшенні мік­роскопа знайдіть кулясті коричнюваті тільця. Це клейсто­теції. Вони мають видовжені ниткоподібні причіпки, що відходять в усі боки від нижньої частини. Якщо ви злегка голочкою натиснете на покривне скельце, то потім можна побачити роздавлені клейстотеції. Уважно розгляньте їх і ви помітите, що в деяких висовуються сумки або аски з аскоспорами. У кожній з них видно по вісім аскоспор у вигляді золотистих овальних тілець. Оточуюча оболонка клейстотецію називається перидієм. Вона

має виг­ляд футбольного м’яча. Зарисуйте великим планом плодове тіло і покажіть відмічені його складові частини. Окремо за­рисуйте листок злака (пшениці) і позначте ділянки, ураже­ні еризіфе злаків, плодові тіла на повстистих міцелярних по­душечках (рис. 79). Крім того, на поверхні листка знайдіть численні короткі, прості, безбарвні конідієносці. Конідії безбарвні, одноклітинні, звичайно розташовані ланцюжка­ми. Зарисуйте і позначте їх.

Методика виготовлення препарату мікросфери листка дуба. Методика самостійного виготовлення препарату мікросфери листка дуба або борошнистої роси листка дуба та­ка сама, як і борошнистої роси злаків, ерізіфе.

Мікроскопічне дослідження препарату мікросфери лист­ка дуба. Користуючись малим і великим збільшенням мікро­скопа, на препараті відшукайте великі коричнюваті кулясті плодові тіла — клейстотеції. Ви побачите, що від них по радіусах відходять безбарвні одноклітинні причіпки, які на верхівці розгалужуються, нагадуючи оленячі роги. Візьміть препарувальну голочку і злегка натисніть на покривне ске­льце. В результаті деякі клейстотеції тріскаються. У тако­му разі добре видно розірвану коричнювату оболонку або перидій та аски, що висовуються із сумки. У кожній з таких сумок ви побачите по чотири або вісім аскоспор (рис. 79, г).

Одночасно зарисуйте листок дуба, уражений мікросферою. На ньому чітко видно борошнисті білясті плями — місця ураження листка у період конідіального спороношення. На уражених ділянках видно чисельні плодові тіла — клейстотеції. Зарисуйте їх.

Макроскопічне дослідження циклу розвитку клавіцепса пурпурового. Для цього візьміть колосок жита, уражений ріжками (склероціями), і зарисуйте його. У колоску ви побачите фіалкові ріжкоподібні утворення — склероції. На заспиртованому матеріалі або муляжах чи таблицях роз­гляньте пророслий склероцій. Добре помітно, що від нього відходять нечисленні строми у вигляді червонуватих куляс­тих тілець. Строми підносяться на різновеликих ніжках. На поздовжньому розрізі такої строми (готового або самостій­но виготовленого препарату) видно напіввідкриті плодові тіла — перитеції. На дні перитеціїв містяться численні сум­ки, або аски, які викидаються у повітряне середовище в міру визрівання. У кожній з асок помітно по вісім ниткоподібних аскоспор. При розтріскуванні асок аскоспори потрапляють у повітряне середовище. Вітром вони переносяться на колос­ки жита, де, знаходячи сприятливі умови, проростають і утворюють стадію сфацелії. На цій стадії, що виявляється у вигляді розвинутого міцелію з окремими

Макроскопічне дослідження зморшка їстівного. Поставивши перед собою фіксований матеріал плодового тіла зморшка їстівного, уважно розгляньте загальний вигляд і зарисуйте його в альбомі. Зверніть увагу на те, що серед налиплих грудочок ґрунту виділяються окремі білі смужки залишку міцелію. Плодове тіло розчленоване на достатньо масивну слабозабарвлену у коричнюватий колір ніжку та ніби надіту на неї зморшкувату шапку. У шапці добре по­мітні численні заглиблення, інтенсивніше забарвлені у темно-коричнюватий колір — апотеції. Останні — це відкриті плодові тіла сумчастих грибів.

Методика виготовлення препарату гіменію зморшка їс­тівного. Із бактеріологічної чашки на кінчик голочки візь­міть шматочок завчасно подрібненої маси зовнішнього шару апотецію. Найкраще взяти темно-коричнювату масу. Саме в ній ви знайдете гіменій. Цю масу покладіть у краплину води на вже підготовлене предметне скло. Масу матеріалу злегка подрібніть препарувальною голочкою і накрийте покривним скельцем. Препарат покладіть на предметний сто­лик і закріпіть його затискачами.

Висновок.Міцелій більшості сумчастих грибів багато­клітинний, септований. Внаслідок статевого процесу в аско­міцетів утворюються специфічні вмістища, які називаються сумками, або асками. У них формуються по 4—8 аскоспор. Сумки розвиваються безпосередньо на міцелії або у спеці­альних тілах — клейстотеціях, перитеціях чи апотеціях. Без­статеве розмноження відбувається за допомогою конідієспор. Багато із сумчастих грибів є злісними паразитами сільськогосподарських культур (еризіфе, мікросфера, клавіцепс, унцінула, сферотека).

Тести для самоконтролю

1. Який міцелій у більшості аскоміцетів за будовою та плоїдністю?

2. Що є продуктом статевого процесу у аскоміцетів?

3. За допомогою чого відбувається безстатеве розмноження у сум­частих?

4. На які підкласи поділяються аскоміцети і за якими ознаками?

5. Назвіть типи плодових тіл аскоміцетів і стадії їх формування.

6. Назвіть хворобу, збудником якої є еризіфе злаків.

7. Назвіть хворобу, збудником якої є мікросфера. Наслідки хвороби.

8. Поясніть суть та стадії циклу розвитку клавіцепса пурпурового.

9. Який тип плодового тіла властивий для пецицієвих грибів?

10. Що собою являє гіменіальний шар і як він формується?

Тема 33. ВІДДІЛ БАЗИДІОМІКОТА – BASIDIOMYCOTA
КЛАС БАЗИДІЙНІ ГРИБИ (БАЗИДІОМІЦЕТИ) — ВАSІDIОМYСЕТЕS

Загальні зауваження. Базидійні гриби належать до ви­щих грибів. Міцелій у них багатоклітинний. У циклі роз­витку переважає дикаріонний міцелій. У результаті злит­тя вмісту гетероталічних міцеліїв виникає зигота, яка дає початок утворенню базидії. Ядро зиготи ділиться двічі. Як наслідок, виникають чотири ядра, які переміщуються у ви­рости на базидії (стеригми). Так, у типовому вигляді фор­муються чотири базидіоспори. Останні екзогенного по­ходження. Залежно від типу базидії клас базидійних грибів поділяється на три підкласи: голобазидійні, фрагмобазидійні (теліоспороміцети) і гетеробазидіоміцети.

Об’єкти: Підклас голобазидійні (голобазидіоміцети) —

Holobasidiomycetes. Порядок афілофорові — Арhyllophorales.

Представники: лисич­ка жовта — Саntharellus сibarius Fr., трутовик

справжній — Fomes fomentarius (L.) Gill.

Порядок дощовикові — Lycoperdales. Представник - дощовик шипу­ватий

— Lycoperdon perlatum Pers.

Підклас теліоспороміцети — Теlіоsporomycetidae. Порядок іржас­ті —

Uredinales.

Представник - пукцінія злакова — Рuccinia graminis Pers.

Порядок сажкові — Ustilaginales.

Представник - устиляго вівса (сажка вівса) — Ustilago avenae (Реrs.) Jens.

Завдання. 1. Розгляньте і вивчіть цикл розвитку холобазидійних грибів.

2. Розгляньте і вивчіть цикл розвитку іржастих грибів.

3. Розгляньте і вивчіть цикл розвитку сажкових грибів.

4. Зарисуйте окремі етапи циклів розвитку досліджених грибів і позначте їх

складові частини.

Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1 або Біолам, лупи, за­сушені

плодові тіла трутовика і дощовика, заспиртовані плодові тіла лисички,

гербарні листки пшениці та барбарису, уражені лінійною ір­жею, волоті

вівса, ураженого сажкою, хламідоспори устиляго вівса.

Література: [1], с. 259—270; [3], с. 25—31; [6], с. 124—222; [7], с. 189-190;

[8], ч. 2, с. 60—75; [9], с. 213—222; [11], c.321-339; [13], c. 95-99.

Макроскопічне дослідження трутовика справжнього. Із коробочки з матеріалом, що роздається, виберіть плодове тіло трутовика справжнього і уважно розгляньте його зов­нішній вигляд і у розрізі. В альбомі зарисуйте і покажіть такі складові частини: шкірястий перидій, який відзначається високою щільністю і міцністю. На поздовжньому розрізі або надірваних чи зруйнованих ділянках під перидієм добре помітна безформна плектенхіма. Це несправж­ня тканина, що виникає як щільне плетиво гіф гриба, які не з’єднані між собою загальним обміном речовин. Більша частина плодового тіла представлена трубчастим гіменофором (рис. 82), трубочки якого добре видно навіть неоз­броєним оком або за допомогою лупи. На перидії, а також на трубчастому гіменофорі ви легко знайдете заглиблення, які розділяють річні прирости. Саме по них можна визна­чити вік плодового тіла трутовика.

Макроскопічне дослідження плодового тіла лисички жов­тої. Візьміть плодове тіло лисички і уважно вивчіть особли­вості його будови. В альбомі зарисуйте загальний вигляд лисички жовтої, покажіть гладеньку м’ясисту ніжку, на нижній частині якої знайдете залишки міцелію у вигляді бі­лої повстистості, перемішаної з частками ґрунту. Верхня частини ніжки з’єднується з розширеною шапинкою. Донизу по шапинці пара­лельно чи віялоподібно розташовані пластинковий гіменофор (див. рис. 82).

Макроскопічне дослідження дощовика шипуватого. З ма­теріалу, що роздається, виберіть добре розвинуте плодове тіло дощовика шипуватого й уважно вивчіть його зовнішній вигляд і зарисуйте в альбом. Плодове тіло, як бачите, має грушоподібну форму. Від морфологічно нижньої звуженої частини відходять

базидіоспорами. Камери відділені одна від одної перегородками, які

Макроскопічне і мікроскопічне дослідження циклу роз­витку окремих, стадій пукцінії злакової. Для вивчення окре­мих стадій циклу розвитку гриба використайте матеріал різ­них об’єктів. Спочатку візьміть листок барбарису, як про­міжного господаря. На нижньому боці листка відшукайте білясті або жовтуваті утворення горбкуватого характеру. Саме ці утворення й розглянемо у відбитому світлі при малому збільшенні мікроскопа. Для цього листок покладіть на предметний столик так, щоб ці жовтуваті діляночки ураження потрапили під об’єктив малого збільшення. Роз­гляньте їх. Нерідко по краях видно коричнюваті краї або плями. На фоні цієї ураженої тканини чітко виділяються білі глечикоподібні утворення з оторочками по краях. Це і є ецидії. У відкритих ецидіях можна побачити ецидіоспори. Вони становлять найбільшу небезпеку для злакових рослин. При великому збільшенні мікроскопа вони мають вигляд дрібнюсіньких пилиночок. Ецидіоспо­ри потрапляють на злакову культуру.

На верхньому боці листка барбарису над ецидіями фор­муються пікніди, які утворюють численні спермації (рис. 83). Візьміть зелену соломину пшениці, уражену літніми спора­ми або уредоспорами. Ви легко їх розрізните за наявністю іржастих плям подушкоподібної форми, рівномірно розмі­щених між жилками чи реберцями на стеблі. Ці іржасті по­душечки являють собою скупчення великої кількості уредоспор. За допомогою препарувальної голочки нашкребіть їх у краплину води на раніше приготовлене предметне скло і накрийте його покривним скельцем. Приготовлений таким чином препарат уредоспор спочатку розгляньте при малому, а потім при великому збільшенні мікроскопа. В останньому випадку побачите сріблясті одноклітинні овальні уредоспори з тонкостінною оболонкою і двома ядрами. Інколи можна побачити, що тіло уредоспори виростає на коротенькій ніж­ці. Ніжки слабкі і власне спора легко відділяється від неї і переноситься на здорову рослину, яку може вражати і викликати масове ураження хлібів (див.рис. 83).

На зрілій жовтій соломині пшениці знайдете уже не ір­жасті, а чорні подушечки, утворені зимовими спорами, або телейтоспорами. Ці телейтокупки розміщені рядочками між реберцями соломини чи жилками листка. За допомогою пре­парувальної голочки із соломини пшениці нашкребіть телейтоспори у краплину води на раніше приготовленому пред­метному склі. Спори у воді накрийте покривним скельцем.

Макроскопічне і мікроскопічне дослідження устиляго вівса. Візьміть волоть вівса, уражену сажкою. Розгляньте уважно волоть і на рисунку в альбомі покажіть загальний вигляд волоті та особливості хворої рослини. Неважко по­мітити деформації загального габітусу гілочок і колосків. Гілочки колоска та квітки покриті чисельними чорними спо­рами, від чого волоть немов вимазана сажею. Звідси й наз­ва сажкових грибів.

Виготовлення препарату спор. Для цього візьміть волоть вівса, уражену устиляго, і за допомогою препарувальної голочки відокремте грудочку цієї чорної маси, перенесіть її у краплину води на раніше підготовлене предметне скло. Препарат закріпіть і ретельно вивчіть.

Спочатку його роздивіться і вивчіть при малому, а потім при великому збільшенні мікроскопа. Ви побачите масу дрібних спор. Розгляньте їх будову. Помітно товсту чорну або темно-коричневу оболонку, зернисту масу протопласта і два ядра. Такі спори у сажки одержали назву хламідоспори.

Зарисуйте загальний вигляд ураженої волоті вівса і хламідоспори, властиві для устиляго (рис. 84).

Висновок. Міцелій базидійних грибів багатоклітинний. У циклі розвитку чергуються гаплоїдна, дикаріотична і диплоїдна стадії. Більшу частину життя становить дикаріо­тична фаза. Статевий процес - соматогамія, продукт — базидія з базидіоспорами. За будовою базидії і характером її розвитку клас базидійних грибів поділяється на підкласи: голобазидійні, гетеробазидійні і теліоспороміцети. Останні з порядків іржастих і сажкових є збудниками хвороб сільськогосподарських культур і тим самим завда­ють відчутної шкоди сільськогосподарському виробництву.

Тести для самоконтролю

1. Який міцелій є домінуючим у базидійних грибів?

2. Назвіть основні стадії у циклі розвитку базидійних грибів.

3. Який тип статевого процесу властивий базидійним грибам?

4. 3 яких етапів складається статевий процес у базидійних грибів?

5. Що є продуктом статевого процесу в базидійних грибів?

6. Назвіть типи базидій в окремих підкласів грибів.

7. На які підкласи поділяються базидійні гриби?

8. Де утворюються базидіоспори у лисички жовтої?

9. Наведіть приклади грибів, у яких можна визначити вік плодового тіла.

10. Назвіть типи спор у пукції злакової та їх відмінні риси.

11. Охарактеризуйте цикл розвитку устиляго вівса.

12. Поясніть явище плеоморфізму і його біологічне значення.

Поиск по сайту: