Временной аспект структуры сообществ — сукцессия

Подобно тому, как относительное обилие видов неодинаково в разных точках пространства, соотношение их численностей может меняться и во времени. В любом случае вид присутствует в сообществе только в том случае, если: (1) он способен достичь данного места; (2) условия и ресурсы этого места для него подходят; (3) он выдерживает конкуренцию и выедание со стороны других видов. Следовательно, временная последовательность появления и исчезновения видов требует, чтобы и сами условия, ресурсы и/или влияние других видов изменялись во времени. Относительное обилие многих организмов (особенно короткоживущих) в сообществе меняется в течение года по мере того, как особи завершают свои жизненные циклы при переходе от одного сезона к другому. Объяснение таких временных закономерностей не сложное, и мы его здесь касаться не станем. Не станем мы подробно останавливаться и на межгодовых изменениях видового обилия, отражающих реакции отдельных популяций на множество факторов, влияющих на размножение и выживаемость (см. гл. 6—13 и 15). Сейчас нас интересует процесс сукцессии, т. е. несезонной, направленной и непрерывной последовательности появления и исчезновения популяций разных видов в неком местообитании. Это общее определение охватывает широкий диапазон сукцессионных смен, сильно различающихся как временными масштабами, так и механизмами протекания.

16.4.1. Деградационная сукцессия.

Некоторые сукцессии идут при последовательном использовании различными видами разлагающегося ресурса.— Деградационная сукцессия на сосновой хвое.

Один из типов последовательных смен видов может быть назван деградационной сукцессией. Она происходит сравнительно быстро — в течение нескольких месяцев или лет. Любая мертвая органика, будь то погибшее животное или растение, сброшенная змеей кожа или помет, используется микроорганизмами или животными-детритофагами (см. гл. 11). Обычно разные виды редуцентов появляются и исчезают поочередно, по мере истощения в ходе разложения органического вещества одних ресурсов и появления других веществ. Одновременно изменения в физическом состоянии детрита делают его благоприятным сначала для одних видов, затем для других. Так как в этих последовательных сменах участвуют гетеротрофы, саму сукцессию часто называют гетеротрофной. В конце концов она завершается полным потреблением и минерализацией определенного ресурса. На рис. 16.13 представлена последовательность колонизации разными видами грибов опавших хвоинок сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Опад непрерывно накапливается под кронами слоями, поскольку земляных червей, зарывающих его в почву, здесь нет. Следовательно, хвоинки на поверхности самые молодые, а чем глубже они расположены — тем старше. Сукцессия начинается еще до опадения хвои. Примерно на 50% живых сосновых хвоинок поселяется род Coniosporium. Однако к моменту их старения и отмирания его уже нет, тогда как примерно на 40% хвоинок обнаруживается Lophodermium, а более 80% их поражены Fusicoccum и Pullularia. Опадающие на землю хвоинки становятся частью так называемого L-слоя («опад» из жесткой, еще не слежавшейся светло-бурой хвои). За шесть месяцев пребывания в этом слое большинство из них захватывается Desmazierella. В сукцессии участвуют и некоторые другие виды, постепенно переваривающие и размягчающие хвою. Следующая стадия разложения протекает в слое F₁ (верхний подгоризонт «ферментации»). Серо-черные хвоинки здесь более утрамбованы, их ткани размягчены и непрочны. Внутренняя часть, особенно флоэма, сильно поражена Desmazierella, в то время как внешняя поверхность, окруженная теперь гораздо более влажной атмосферой, заселена Sympodiella и Helicoma. Дальнейшее разрушение внутренних тканей осуществляют почвенные клещи.

Рис. 16.13. Пространственно-временные изменения популяций грибов, колонизирующих сосновую хвою в разных слоях лесной подстилки сообщества сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) в Англии (Richards, 1974, по данным Kendrick , Burges, 1962)

Структура хвоинок меняется еще раз. Примерно через два года нахождения в слое F₁ они плотно спрессовываются, и участки, ранее пораженные Lophodermium, Fusicoccum и Desmazierella, захватываются различными почвенными животными, главным образом ногохвостками, клещами и олигохетами-энхитреидами. Их деятельность завершает физическое разрушение хвои. В этот период ее частицы медленно заселяются базидиомицетами, способными разрушать целлюлозу и лигнин. Примерно через семь лет пребывания в слое F₂ хвоинки делаются структурно неразличимыми, а биологическая активность в очень кислой среде слоя Н («гумус») становится крайне низкой. Большинство перечисленных грибов — слабые антагонисты, и время наступления различных стадий сукцессии зависит, вероятно, главным образом от смены внешних условий и изменений питательных свойств органического вещества хвои. Эти грибы осуществляют начальное размягчение и переваривание ее тканей, содействуя поселению в хвое и на ней животных-детритофагов. Большая часть пищи, потребляемой последними, вероятно, представлена именно грибами, а не растительными остатками.

Аллогенная сукцессия

Не все новые местообитания разлагаются: некоторые просто заселяются.— Аллогенная сукцессия определяется внешними влияниями, изменяющими условия среды: переход от соленого марша к лесу.

Когда испражняется слон, опадают листья или гибнет мелкое млекопитающее, возникает новое местообитание (гл. 11). Однако для эколога гораздо интереснее случаи, когда оно представлено участком субстрата, открытым для заселения зелеными растениями (так называемой автотропной сукцессии) или другими сидячими организмами. В этих случаях новое местообитание не деградирует и не исчезает, а просто заселяется. Дальнейшее нарушение может привести к другой сукцессии в этом же самом месте. Необходимо отличать автогенные сукцессии, являющиеся результатом биологических процессов, меняющих условия и ресурсы, от аллогенных, обусловленных внешними геофизико- химическими обстоятельствами. Существует ряд работ о внешне аллогенном переходе от соленых болот (маршей) к лесу. В одном из наиболее полных исследований анализируются исторические карты, современная картина распределения видов и стратиграфия растительных «остатков в разных горизонтах почвы (Ranwell, 1974). Эстуарий реки Фал на полуострове Корнуолл (Англия), как и многие другие эстуарии, достаточно быстро заиляется (этот процесс несколько ускорился после начала разработки в бассейне реки каолина). Осадконакопление на отмелях, вдающихся в эстуарий на 15 км, достигает 1 см в год. В результате за последнее столетие соленый марш сдвинулся на 800 м в сторону моря. Пойменный лес «не отстал», переместившись вслед за болотом (рис. 16.14, Л). На рис. 16.14, Б представлена вертикальная поясность распределения в зависимости от высоты над уровнем моря некоторых видов растений. Они поселяются на определенной отметке в зависимости от устойчивости к затоплению солоноватыми водами во время приливов. Так как наибольшая высота здесь соответствует и наиболее удаленному от моря участку суши, и самой поздней стадии сукцессии, по рис. 16.14, Б можно судить и о горизонтальном распределении видов, и о временной последовательности их участия в этой сукцессии. Ближе всего к уровню моря располагаются пионеры заселения солоноватоводных илистых отмелей — камыш (Scirpus) и полевица (Agrostis). Они встречаются по всему маршу, доходя до границы произрастания дуба (Quercus), т. е. в эстуарии Фала до 2,26 м над уровнем моря. Зона распространения двух облигатных галофитов (Puccinellia и Triglochin) местами фактически заходит за нижнюю границу затопляемых в прилив зарослей ивы, ольхи и дуба. Разница в высоте над уровнем моря между маршем и лесом может составлять всего 0,2 м. То, что переход между этими сообществами отражает процесс сукцессии, а не фиксированное распределение видов, доказывает анализ остатков растительности в лесной почве (рис. 16.14, В). Наблюдаемая последовательность смены видов в пространстве точно повторяется во времени (т. е. в глубине захоронения остатков). Несомненно, эта сукцессия в первую очередь определяется внешним абиотическим фактором — осадконакоплением. Однако локальное повышение абсолютной высоты местности вызывают и два биологических процесса, возможно, играющих определенную роль в смене видов. Речь идет об образовании кочек (например, луговиком дернистым и осокой) и строительстве муравейников. Значит, не исключено, что данная сукцессия частично автогенная, тем более, если присутствие растительности ускоряет процесс заиления, еще больше стирая различие.

Автогенная сукцессия

Первичные и вторичные сукцессии.— Облегчение: раннесукцессионные виды «прокладывают путь» остальным (пример бухты Глейшер).— Сукцессии при различиях в способности растений колонизировать нарушенные местообитания или переносить конкуренцию, выедание или физические условия среды (пример водорослей на скалистом побережье).— Залежные сукцессии: облегчение не очевидно, а подавление явно присутствует.— Более поздние виды в залежной сукцессии, как правило, растут медленнее ранних, но более теневыносливы. Ранне- и позднесукцессионные деревья — одно- и многоярусные породы.

Сукцессии на заново осваиваемых территориях в отсутствие постепенного изменения абиотических факторов называются автогенными. Если заселяемый участок ранее подвергался воздействию какого-либо сообщества, говорят о первичной сукцессии (например, на недавно сформировавшихся песчаных дюнах, застывшей лаве, при отступлении ледника). Когда растительность какой-либо местности частично или полностью уничтожена, но хорошо развитая почва, семена и споры остаются, последующая смена видового состава носит название вторичной сукцессии. К ней может привести и локальное уничтожение леса болезнями, ураганом, пожаром или вырубкой. Сукцессии на заново осваиваемых территориях обычно идут несколько веков. Однако аналогичный процесс с участием морских макрофитов, заселяющих недавно обнажившиеся участки скалистой литорали, занимает менее десяти лет. Жизни эколога вполне достаточно, чтобы проследить за всей сукцессией этих макрофитов, однако для непосредственного наблюдения за процессом отступления ледника она слишком мала. Правда, иногда можно собрать информацию и о более продолжительных событиях. Часто стадии сукцессии представлены градиентом сообществ в пространстве (пример — переход от соленого марша к лесу). Время появления того или иного сообщества можно установить, используя исторические карты, радиоуглеродный анализ и другие методики. Ход сукцессии могут отражать ряды сообществ, существующих в настоящее время, но соответствующих разным периодам времени, прошедшим с ее начала, однако вывод о том, действительно ли эти сообщества — разные стадии сукцессии, требует осторожности. Нужно помнить, например, что в умеренных северных широтах растительность местами еще реколонизирует пространство, освободившееся после последней ледниковой эпохи (гл. 1).

Рис. 16.14. А. Продвижение в сторону моря за последние 100 лет соленого марша (пунктир) и леса (сплошная окраска) в эстуарии реки Фал (Корнуолл). Б. Вертикальная поясность распределения ряда видов, участвующих в сукцессионном переходе марша в заливаемый приливом лес. В. Почвенный профиль для этого леса с остатками растений, демонстрирующими смену в ходе сукцессии пионерных растений марша деревьями (Ranwell, 1974)

Первые виды в сукцессии могут настолько изменить условия или доступность ресурсов в местообитаниях, что становится возможным поселение новых видов. Этот процесс известен как облегчение (Connell, Slatyer, 1977). Он особенно важен при первичной сукцессии, когда исходные условия суровы, например, на обнаженной почве после отступления ледника. Необыкновенно быстрое разледенение отмечено в районе бухты Глейшер (юго-восток Аляски). Примерно с 1750 г. ледник отступил здесь почти на 100 км, оставив морены, возраст которых может быть оценен по числу годичных колец наиболее старых, поселившихся на них деревьев. На последней моренной гряде максимальный возраст деревьев около 200 лет, а по мере приближения к леднику снижается. За последние 80 лет информация получена в ходе прямых наблюдений. Сукцессия на ледниковых отложениях с тонким слоем очень бедной биогенами глинистой почвы идет следующим образом. Первыми поселяются мхи и отдельные сосудистые растения с поверхностной корневой системой, в частности куропаточья трава (Dryas). Затем появляются ивы, сначала стелющиеся, позже — кустарниковые виды. Вскоре в сукцессию вовлекается ольха, и примерно через 50 лет возникают ее плотные заросли высотой до 10 м с отдельными тополями. Ольха вытесняется ситхинской елью, и в конечном итоге образуется густой смешанный лес с тсугами западной и Мертенса. Одна из основных движущих сил сукцессии — изменение почвы первыми колонистами. И куропаточья трава, и ольха имеют симбионты, фиксирующие атмосферный азот (см. гл. 13), что приводит к накоплению в почве больших его запасов (рис. 16.15). Ольха также способствует сильному подкислению почвы, снижая за 50 лет рН ее поверхности приблизительно с 8,0 до 5,0. После этого ситхинская ель, используя накопленный азот, может поселяться и замещать ольху. Постепенное запасание в почве углерода ведет к развитию ее мелкокомковатой структуры, повышению аэрации и влагоемкости субстрата. На хуже дренированных склонах эта сукцессия не всегда заканчивается елово-тсуговым лесом. Во влажных местах, где уклона нет или он невелик, бурно развиваются сфагновые мхи, накапливающие воду и сильно подкисляющие почву, которая пропитывается влагой и испытывает дефицит кислорода; при этом большинство деревьев гибнет. Редко произрастающие сосны (Pinus contorta) — единственные деревья, способные выдержать плохую аэрацию субстрата возникающего болота. Следовательно, завершающая сукцессию растительность явно связана с локальными условиями.

Рис. 16.15. Сукцессия растительности после отступления ледника в районе бухты Глейшер (Аляска) и изменения общего содержания азота в почвах (во Crocker, Major, 1955)

В южной части калифорнийского побережья водоросли разных видов достаточно закономерно сменяют друг друга на валунах нижней литорали (Sousa, 1979a). Основная естественная причина освобождения здесь пространства — перевертывание камней волнами. Водоросли реколонизируют свободные поверхности либо путем вегетативного роста сохранившихся экземпляров, либо, что бывает чаще, развиваясь из спор. Типичный ход естественной сукцессии на валунах можно моделировать либо искусственно очищая их, либо устанавливая на литорали бетонные блоки. Такой подход позволил точно описать сукцессию, а также выявить участвующие в ней механизмы. Чистый субстрат в первый же месяц зарастает пионерной зеленой водорослью ульва (Ulva) (рис. 16.16).

В течение осени и зимы первого года поверхность заселяют некоторые многолетние красные водоросли, включая Gelidium coulteri, Gigartina leptorhynchos, Rhodoglossum affine и Gigartina canaliculata. Через 2—3 года в сообществе начинает доминировать G. canaliculata, покрывающая 60—90% поверхности субстрата. В отсутствие нового нарушения эта практически «монокультура» за счет вегетативного разрастания удерживает позиции и противостоит внедрению прочих видов. Мы уже видели, что некоторые виды-пионеры после отступления ледника до такой степени влияют на среду обитания, что в сукцессию могут вовлекаться другие виды, конкурентно вытесняющие своих предшественников. В противоположность такому облегчению первопоселенец скалистой литорали ульва фактически затрудняет дальнейшие изменения, что убедительно показано наблюдениями за развитием популяций обоих видов Gigartina на бетонных блоках, с которых ульву удаляли или не удаляли. В первом случае пополнение популяций Gigartina шло гораздо успешнее (рис. 16.17). Сходным образом, «среднесукцессионные» виды Gelidium coulteri и G. leptorhynchos подавляют своим присутствием появление и рост «позднесукцессионного» доминанта G. canaliculata. Таким образом, на начальных стадиях сукцессии решающий фактор — скорость колонизации свободного пространства. Сравнительно короткоживущая и быстро растущая ульва обычно заселяет его первой, поскольку размножается круглый год и быстро захватывает открытый субстрат. Появление многолетних красных водорослей с отчетливо сезонным пополнением и медленным ростом, пока первые колонисты остаются невредимыми, подавляется. Для данной сукцессии характерны виды, каждый из которых препятствует собственному вытеснению следующими поселенцами, и возможна она только потому, что доминанты начальных стадий более чувствительны к неблагоприятным условиям среды обитания. Это продемонстрировали наблюдения за гибелью водорослей в течение двух месяцев, в которые отлив приходился на послеполуденные часы, т. е. на то время, когда интенсивная солнечная радиация, влияние воздуха и иссушающего ветра создавали особенно суровые условия для их существования (рис. 16.18).

Рис. 16.17. Влияние удаления вручную раннесукцессионной водоросли ульва на пополнение популяции Gigartina spp. в течение четырех месяцев начиная с 15 октября 1974 г. Приведена средняя численность (± стандартная ошибка) молодых спорофитов G. leptorhynchos и G. саnаliculata на четырех участках (по 25 см ² каждый) бетонных блоков (Sousa, 1979а)

Рис. 16.18. Кривые выживания для пяти видов водорослей в течение двух месяцев начиная с 5 декабря 1976 г., когда послеполуденные отливы создавали суровые условия существования. Изначально было помечено по тридцать экземпляров каждого вида (Sousa, 1979a)

Кроме того, ускорению сукцессии в сторону появления жестких, дольше живущих красных водорослей способствует избирательное выедание ульвы крабом Pachygrapsus crassipes. Позднесукцессионные виды заселяют небольшие свободные пятачки на камнях, достигают зрелости параллельно с гибелью ульвы, постепенно захватывая пространство и начиная доминировать, пока под действием волн не обнажится еще один крупный участок. Сукцессии на залежах изучали в основном в восточной части США, где многие фермы оказались заброшенными, когда их хозяева подались на запад в XIX в. Коренные хвойно-лиственные леса здесь были в основном сведены, но возобновление их шло быстро. Во многих местах удалось исследовать группы участков, заброшенных в разное (известное) время. Типичная смена доминантов растительности следующая:

однолетние сорняки → многолетние травы → кустарники → раннесукцессионные деревья → позднесукцессионные деревья

Первопроходцы американского Запада оставляли поля, которые заселялись пионерными видами крайне различного характера. (Пионерными называются формы, способные быстро прижиться в недавно нарушенной среде.) Возможно, наиболее обычным залежным однолетником здесь явилась амброзия (Ambrosia artemisiifolia). Ее прорастание тесно связано с нарушением среды, гарантирующим доступность ресурсов в условиях отсутствия конкуренции с другими видами, появляющимися позже. Семена амброзии могут сохранять в почве всхожесть многие годы и лучше всего прорастают на ее поверхности, где испытывают воздействие солнца, пониженной концентрации С0₂ и колебаний температуры, т. е. условий, индуцирующих прорастание многих однолетников. Озимые однолетники (главным образом другие сложноцветные) часто быстро вытесняют незимующие виды, в том числе и амброзию. У озимых трав мелкие семена, почти или вообще не имеющие стадии покоя, но расселяющиеся на большие расстояния. Прорастая вскоре после падения на землю (обычно в конце лета — осенью), они развиваются в зимующие розетки. Следующей весной они начинают вегетировать раньше незимующих однолетников, перехватывая у них таким образом ресурсы в виде света, воды, пространства и биогенных элементов. В противоположность пионерным однолетникам у растений более поздних стадий сукцессии, особенно в климаксовом лесу, семена не требуют света для прорастания, и если у первых под пологом деревьев семенное возобновление маловероятно, то у последних оно вполне возможно.

Жизненный цикл раннесукцессионных растений короток. Их непрерывное существование зависит от переноса в другие нарушенные места. Неспособные выдержать конкуренцию с появляющимися позднее видами, они вынуждены быстро расти (основное их свойство), эффективно используя доступные ресурсы. В связи с этим скорость фотосинтеза на единицу площади листа (табл. 16.2) и относительная скорость роста (возможно, из-за накопления в растениях очень большого количества старой опорной ткани) с течением сукцессии в целом снижаются. Один из факторов успеха позднесукцессионных видов — их теневыносливость. На рис. 16.19 показаны теоретические кривые светового насыщения ранне-, средне- и позднесукцессионных растений. Последние способны расти при низкой освещенности, хотя и достаточно медленно, но все-таки быстрее видов, которых они сменили. Организмы, появляющиеся первыми, способны истощить ресурсы и заставить голодать появляющихся позднее (Bazzaz, 1979). Однако «проигравшие» конкуренты становятся «победителями», если особенности их физиологии и жизненного цикла позволяют им расти в период прекращения активности соперников. Это особенно важно, когда растения достигают размеров, позволяющих им затенять своих предшественников, создавая в лесу условия, не пригодные для прорастания семян более ранних поселенцев. Деревья последних стадий залежной сукцессии сами могут быть разделены на ранне- и позднесукцессионные (см. табл. 16.2). Для многих деревьев первого класса характерна многоярусность кроны, причем в глубине ее освещенность все еще превышает компенсационную точку фотосинтеза. Виды, подобные можжевельнику виргинскому (Juniperus virginiana), способны таким образом использовать обилие света на ранних стадиях сукцессии древесных пород. Клен сахарный (Acer saccnarum) и бук крупнолистный (Fagus grandifolia) можно считать одноярусными породами. У этих деревьев листья кроны расположены в один слой, окружающий ствол наподобие шлема. Они успешнее существуют в густом пологе на поздних стадиях сукцессии (Horn, 1975). Если один и тот же открытый участок одновременно заселяют многоярусные и одноярусные деревья, первые обычно растут быстрее и доминируют до тех пор, пока их не затенят соседи, т. е. пока медленнее растущие одноярусные деревья не перерастут многоярусные.

У раннесукцессионных деревьев расселение семян обычно происходит более эффективно, что повышает вероятность быстрого занятия ими свободного пространства.

Таблица 16.2. Некоторые характерные скорости фотосинтеза (мг С0₂•дм ^-2 •ч^-1) у растений одной сукцессионной последовательности. Древесные породы поздних стадий сукцессии перечислены в порядке их появления (Bazzaz, 1979)

Рис. 16.19. Теоретические кривые светового насыщения фотосинтеза для растений ранних, средних и заключительных стадий сукцессии (Bazzaz, 1979)

Они, как правило, скороспелы, т. е. быстро начинают давать потомство для занятия новых мест. У позднесукцессионных деревьев семена обычно крупнее и менее эффективно расселяются; кроме того, созревают эти растения позднее. Эти жизненные стратегии соответствуют принципам: «быстро пришел — быстро ушел» и «что имею, то храню».

Поиск по сайту: