МІКРОСПОРОГЕНЕЗ, МІКРОГАМЕТОГЕНЕЗ

РЕПРОДУКТИВНИЙ ЦИКЛ ПОКРИТОНАСІННИХ

Мікроспори формуються в мікроспорангіях – гніздах пиляка. У результаті послідовних мітотичних поділів клітин археоспорію (твірної тканини пиляка) виникають первинні клітини мікро­спор (мікроспороцити), що містять диплоїдний набір хромосом. Кожна первинна клітина внаслідок мейотичного поділу пере­творюється в тетраду (четвірку) гаплоїдних мікроспор, яка потім легко розпадається на окремі мікроспори. Сформована клітина дає початок пилковому зерну.

У процесі перетворення мікроспори в пилкове зерно відбува­ється два мітотичні поділи внаслідок чого утворюються чотири клітини – залишки чоловічого редукованого гаметофіта, після формування якого мікроспора перетворюється в пилкове зерно, що містить маленьку генеративну і більшу вегетативну (сифоногенну). На відміну від голонасінних у покритонасінних рослин відсутні проталіальні і антеридіальні клітини.

Генеративна клітина ділиться, і з неї угворюються два спермії – безджгутикові чоловічі гаплоїдні гамети. У такому стані пилкове зерно готове до запліднення. Вегетативна клітина породжує пил­кову трубку.

Зріле пилкове зерно оточене оболонкою (спородермою), що складається із зовнішнього (екзини) і внутрішнього (інтини) ша­рів. Екзина не розчиняється в кислотах, витримує температуру до 300 °С і зберігається мільйони років у геологічних покладах. Для неї характерна наявність пор – апертур, які є специфіч­ною ознакою і використовуються для визначення виду рослин. За морфологією поверхні пилку у викопних рештках палінологи вивчають структуру флори і рослинності на земній поверхні в минулі геологічні епохи. Характеристика пилку рослин має ве­лике значення для визначення рослин-алергенів.

МЕГАСПОРОГЕНЕЗ, МЕГАГАМЕТОГЕНЕЗ

Мегаспорогенез відбувається у нуцелусі насінного зачатка (мегаспорангії). Він складається з зародкового мішка, який має один чи два шари покривів (інтегументів) з отвором (мікропіле) на одному кінці. Зародковий мішок прикріплюється до плацен­ти (стінок зав’язі) за допомогою сім’яніжки. Протилежний від мікропіле бік насінного зачатка називають халазою. На ран­ніх етапах розвитку насінного зачатка з археспоріальних клітин зав’язі у його нуцелусі виділяється одна материнська клітина мегаспори з диплоїдним набором хромосом. Шляхом мейотич­ного поділу з неї розвивається тетрада гаплоїдних мегаспор. Одна з клітин цієї тетради збільшується і набуває мішкоподіб­ної форми, інші – розчиняються. Далі мегаспора проростає і дає початок жіночому гаметофіту. У більшості квіткових рослин жіночий гаметофіт розвивається з однієї мегаспори через три послідовні мітотичні поділи. Такий тип утворення жіночого га­метофіта називається моноспоричним.

Унаслідок першого поділу ядра мегаспори утворюється ядра, що розходяться до мікропіле і халази. Далі кожне з ядер синхронно ще ділиться двічі і на кожному полюсі утворюється по 4 ядра, тобто настає 8-ядерна стадія розвитку зародкового мішка. Від кожної з четвірок до центральної частини зародково­го мішка відходить по 1 ядру. Вони зближуються чи зливаються, у результаті утворюється центральне диплоїдне ядро зародкового мішка з диплоїдним набором хромосом. Далі навколо ядер вини­кають клітинні оболонки і формується семиклітинний жіночий гаметофіт. Біля мікропілярного полюса утворюються три клітини яйцевого апарату: яйцеклітина і дві синергіди; біля халазального – три клітини (антиподи), а між ними – центральна клітина із диплоїдним ядром.

Такий жіночий гаметофіт покритонасінних повністю позбав­лений архегоніїв.

ЗАПИЛЕННЯ І ЗАПЛІДНЕННЯ ПОКРИТОНАСІННИХ

Запилення. Це процес потрапляння пилку з пиляка на при­ймочку маточки. Його основними типами є самозапилення, перехресне і штучне запилення. Самозапилення відбувається в межах однієї квітки. Якщо самозапилення відбувається в закри­тих квітках, то йдеться про клейстогамію (наприклад, у копитня­ка європейського).

Дихогамія – різночасне дозрівання пилку і приймочок у квіт­ках однієї рослини. Протандрія – раніше дозріває пилок (зон­тичні, айстрові, гвоздикові, дзвоникові); протогінія – раніше дозрівають приймочка, маточки і зав’язь (розоцвіті, хрестоцвіті, барбарисові).

Гетеростилія (різностовпчастість) – така форма квіток, коли довжина стовпчиків і тичинкових ниток різна, а самоза­пилення утруднене (первоцвіт, плакун верболистий, незабуд­ки, гречка).

Часто пилок однієї рослини не проростає, потрапивши на приймочку (так звана самонесумісність). Серед насінних рослин частіше спостерігається самонесумісність, ніж дводомність.

Залежно від пристосування рослин до запилення (за допомо­гою комах, вітру, тварин, води) таке запилення називають: енто­мофілія, анемофілія, зоофілія, гідрофілія.

Запліднення. У більшості покритонасінних рослин для заплід­нення мають бути дотримані дві умови: визрілий пилок і сфор­мований зародковий мішок у насінному зачатку.

Пилкове зерно проростає пилковою трубкою, з часом до неї переходить ядро вегетативної клітини і обидва спермії. Через мі­кропіле пилкова трубка потрапляє в зародковий мішок, де і роз­ривається за рахунок різниці осмотичного тиску, і її вміст вили­вається всередину. Якщо пилкова трубка проникає в зародковий мішок через халазу, то це халазогамія (березові, горіхові), якщо посередині, то це мезогамія (гарбуз, приворотень).

Один зі сперміїв зливається з яйцеклітиною, з’являється диплоїдна зигота, що утворює зародок. Другий зливається із вто­ринним ядром центральної клітини, і формується триплоїдне ядро, яке дає початок ендосперму. Цей процес називають по­двійним заплідненням, його вперше описав у 1898 р. цитолог Навашин.

Інші клітини зародкового мішка (антиподи і синергіди), як правило, дегенерують. При цьому запліднена яйцеклітина (зи­гота) переходить у стан спокою на певний період (від кількох годин до кількох місяців). Після першого ділення формуються базальна (з боку мікропіле) і термінальна (до середини зарод­кового мішка) клітини.

Базальна поділяється впоперек і утворює підвісок (суспензор), що прикріплює зародок до стінки зарод­кового мішка. Найвища клітина-підвіска відіграє роль гаусторій.

Термінальна клітина утворює зародок. Вона тричі поділяється, і формується зародок з 8 клітин. Зародок стає зверху пласким з двома горбками. У дводольних горбки формують сім’ядолі, в однодольних розвивається одна сім’ядоля. У дводольних між сім’ядолями розташований конус наростання пагона. Тут вини­кає брунька зародка насіння. Під сім’ядолями – підсім’ядольне коліно (гіпокотиль і зародковий корінець, звернений до мікро­піле). У багатьох орхідей, паразитів і сапрофітів зародок недиференційований і дуже малий.

Формування ендосперму. Запліднене ядро зародкового мішка без періоду спокоюподіляється і утворює триплоїдний ендос­перм. Ендосперм зрілого насіння більшості квіткових рослин — зазвичай великоклітинна запасальна тканина. На відміну від го­лонасінних, де незалежно від процесу запліднення розвинений гаплоїдний ендосперм, у покритонасінних триплоїдний ендо­сперм розвивається лише після запліднення.

Морфологічною основою плоду є гінецей, а саме – зав’язь. Оплодень розвивається зі стінок зав’язі й інших частин квітки.

У багатьох квіткових (близько 10 %) насіння утворюється без запліднення (апоміксис). При цьому всі клітини жіночого га­метофіта диплоїдні. Це виникає внаслідок порушення мейозу, при якому хромосоми не розщеплюються. Апоміксис властивий родинам з високими темпами видоутворення. Коли зародок роз­вивається із синергід чи антипод, це апогамія, з інтегументів чи нуцелусу – це апоспорія.

Особливості репродукції інших систематичних груп (мохів, хвощів, папоротей, голонасінних) будуть висвітлені далі.

ПЛІД

Це кінцевий етап розвитку репродуктивних органів квітко­вих, орган розмноження покритонасінних, що містить насіння і формується з однієї квітки.

Плоди характерні тільки для квіткових рослин. Зав’язь – ниж­ня частина маточки, що містить насінні зачатки, розростається і перетворюється у плід.

У строго ботанічному сенсі плід – це зріла зав’язь, що містить насіння – зрілі насінні зачатки.

Стінка зав’язі перетворюються в оплодень, а насінні зачатки – у насіння. Оплодень захищає насіння від висихання. Справжній плід розвивається тільки з зав’язі маточки. Плід, що утворюється з чашолистків, пелюсток квітколожа, називають несправжнім. Так, плоди яблуні складаються переважно із розрослого м’ясистого квітколожа, тільки серцевина яблука походить із зав’язі.

Справ­жні і несправжні плоди ділять на:

1) прості плоди (вишня, фінік), що утворюються з однієї квітки з однією маточкою

2) суплід­дя, що утворюються внаслідок зрощення плодів багатьох квіток (суцвіть) (ананас).

Зрілі насінини прикріплюються до оплодня в тих місцях, де в зав’язі була плацента, або вільно лежать у по­рожнині плоду. Максимальна кількість насінин у плоді дорівнює кількості насінних зачатків у зав’язі, але зазвичай менше, адже не всі насінні зачатки досягають зрілості.

Плід з ценокарпного, псевдомонокарпного і монокарпного гінецею формується в єдине утворення, а з апокарпного – як окремі плодики на спільній основі, кожна з яких відповідає про­стій маточці апокарпного гінецею.

Зовнішня структура плоду – оплодень, чи перикарпій, – стінка плоду, що оточує насіння і утворюється з видозмінених стінок зав’язі, іноді з чашечки і квітколожа. Перикарпій загалом складає основну масу плоду. На перикарпії можуть утворюватися різні вирости, що сприяють поширенню плодів.

У перикарпії виділяють зовнішній, середній і внутрішній шари.

Ø Зовнішню частину складає екзокарпій. Вишня має тон­ку блискучу шкірочку, плоди цитрусових — жовтогарячий зало­зистий шар (флаведо).

Ø Середній шар – мезокарпій. У вишні — їстівний мезокарпій, а в цитрусових мезокарпій – білуватий пух­кий шар (альбедо).

Ø Внутрішня частина перикарпію — ендокарпій — середоплодень. У вишень – тверда кісточка, утворена склереїда­ми, у цитрусових – основна маса плоду. Соковиті плоди мають частіше м’ясистий мезокарпій, рідше – ендокарпій.

Ценокарпний плід зазвичай розділений перегородками. Ка­мери, що утворюються при цьому, є гніздами плоду (двогніздий, тригніздий плід тощо). Інколи поздовжні перегородки форму­ються за рахунок внутрішніх виростів перикарпію (у хрестоцві­тих, астрагалів, гострокіл ьників), рідше формуються поперечні перегородки.

1 — цинародій; 2 — яблуко; 3 — суничина (фрага)

1)зовнішнє розмаїття плодів,

2)консистен­цію оплодня (сухі й соковиті),

3)число насінин;

4)розкривні чи нерозкривні плоди під час дозрівання,

5)їх еволюційний розвиток.

За еволюційно-морфологічною чи морфогенетичною класи­фікацією плоди поділяють на:

1)апокарпні,

2)монокарпні,

3)ценокарпні

4)псевдомонокарпні.

1. Апокарпні плоди формуються з апокарпних квіток. Кожній окремо сидячій маточці у вільному плоді відповідає вільний пло­дик. Апокарпні плоди характерні для квіток з верхньою зав’яззю. З апокарпія розвиваються соковиті і сухі багатолистянки (жов­тецеві: купальниця, калюжниця, жовтець, лимонник), багатого- рішок (горицвіт, перстачі), соковиті — багатокістянка (малина, ожини), суничина (тип соковитого багатогорішка з розрослим квітколожем), цинародій (тип соковитого багатогорішка з роз­рослим гіпантієм — шипшина).

2. Монокарпії формуються з монокарпного гінецею з верхньою зав’яззю. Основні типи: біб, однолистянка (сокирки). Соковиті боби, що не розкриваються, у софори японської. Однокістянка — однонасінний монокарпій, ендокарпій (кісточка) якого склери- фікований. Мезокарпій може бути соковитим (персик, абрикос, вишня) чи сухим шкірястим (мигдаль).

Одногорішок — однонасінний нерозкривний монокарпій (родовик, приворотень, парило).

3. Ценокарпний плідрозвивається з ценокарпних гінецеїв, в основі – складна маточка. Ценокарпії можуть бути багато- чи одногнізді. Також можуть утворюватися із квіток з верхньою і нижньою зав’яззю.

Сухі ценокарпні плоди бувають:

1)розкривні,

2)нерозкривні,

3)такі, що розпадаються подовжньо (схізокарпїї)

4)такі, що розпадаються поперечно (членисті).

Морфологічні типи: ягода, коробочка, стручок, вислоплідник, а також листянка (лимонник), яблуко, гарбузина, цинародій (шипшина), кістянка тощо.

За морфологічною класифікацією плоди поділяють на:

1)соковиті (мал. 44)

2)сухі.

Сухі плоди: біб (1), стручок (2), стручечок (3), коробочка (4, 5, 7), горіх (6), сім'янка (8), зернівка (9)

Ягода – соковитий багатонасінний плід (виноград, тома­ти, чорниця, журавлина); перикарпій нерозкривний, у м’якоть перикарпію занурене насіння, рідше – 1 насінина (барбарис). Близькі до ягоди гарбузина і гесперидій.

Гарбузина – багатона­сінний плід з твердою шкіркою, м’ясистим середнім (за рахунок розростання плаценти) і соковитим внутрішнім шарами (гарбуз, кавун, диня); у гесперидія (помаранчі) залозистий екзокарпій, губчастий мезокарпій і соковитий ендокарпій.

Яблуко – зовнішня частина оплодня соковита, м’ясиста; вну­трішня – перетинчаста чи хрящувата (яблуня, груша, горобина, глід).

Помаранча – оплодень товстошкірий, зовні залозистий, усе­редині волокнистий, ендокарпій м’ясистий (апельсин, лимон).

		Мал. 45. Типи сухих плодів: 1 — сім’янка; 2 — багатогорішок; 3 — жолудь; 4 — біб; 5 — стручечок; 6 — багатолистянка; 7 — вислоплідник

 

 

До сухих плодів (мал. 45) належать:

1) коробочка – багатонасінний плід, сухий, розкривний (фіал­кові, макові, гвоздикові, дзвоникові), утворений різною кіль­кістю плодолистиків. Цей плід має отвори (мак), або зубці (гвоздика), або стулки (льон), або кришечку (блекота). Коро­бочка, що розкривається подовжньо (наперстянка, звіробій), називається септицидною. Іноді коробочки не розкривають­ся, насіння висипається через пори (мак, дзвоники);

2) стручок, або стручечок (мал. 45, 5), – двогніздий, здебіль­шого багатонасінний плід; він розкривається двома стулка­ми, між якими лишається плівчаста перегородка з насінням (плоди хрестоцвітих);

3) листянка (мал. 45, 6) – сухий багатонасінний (рідше одно- чи двонасінний) плід, що розкривається переважно по че­ревній стороні (купальниця, півонія);

4) біб (мал. 45, 4) – рідше одногніздий, зазвичай багатона­сінний плід, що розкривається двома стулками або рідше не розкривається (плоди бобу). Утворений одним плодолис­тиком, відрізняється від листянки тим, що розкривається одночасно за черевним швом й уздовж спинки (робінія, або акація біла);

5) крилатка – по краях оплодня утворюється тонка плівка у вигляді крила (клен);

6) сім’янка (мал. 45, І) – нерозкривний плід (череда, айстра);

7) зернівка — однонасінний плід, що не розкривається, з тон­ким оплоднем, який тісно прилягає до шкірки (злаки). Зер­нівка пшениці є не насінням, а плодом;

8) горішок – зі шкірястим чи дерев’янистим оплоднем (гірча­ки, гречка);

9) горіх – з дерев’янистим оплоднем, однонасінний (ліщина, волоський горіх).

Кістянка – усередині дерев’яниста тверда кісточка, за якою є соковитий м’ясистий шар, а зовні щільний шар (слива, вишня, черешня, черемха).

Сухі нерозкривні плоди, зокрема сім’янки і горішки, інколи мають придатки у вигляді волосків, шкірястої облямівки або так званого крила.

Супліддя – зрослі між собою плоди чи сукупність плодів од­ного суцвіття – ананас, шовковиця, маклюра, буряк.

До соковитих їстівних плодів культурних і дикорослих рослин належать фрукти, овочі, ягоди.

Фрукти поділяють на:

1) зерняткові (яблуні, груші, айви),

2) кісточкові (абрикоса, сливи, вишні, перси­ка тощо),

3) цитрусові (апельсина, лимона, мандарина, грейпфрута тощо) культури

4)породи субтропічних і тропічних зон (інжи­ру, гранатника, манго, ананаса, банана, авокадо),

5) ягідні культури (порічки, агрусу, винограду, журавлини тощо),

6) овочеві (огірка, помідора, патісона, баклажана тощо).

7)До фруктів належать також плоди баштанних культур (дині, кавуна).

 

Поняття «фрукти» об­межене, бо воно включає лише соковиті, більш-менш солодкі й ароматні плоди дерев, чагарників, а також трав’янистих рослин. Винятком є горіхи. Загальна особливість усіх цих частин рослин полягає в тому, що їх можна споживати сирими, але вони так само придатні і для подальшої переробки (консерви, соки, мар­мелад, желе тощо).

Фрукти цінні тим, що вони містять дуже важливі для людини речовини. Багато води (42-90 % від загальної маси), чим зумовле­на їх освіжальна дія. У воді розчинені органічні кислоти (від 0,2 до 2 %): яблучна і лимонна кислоти, складні ефіри яких визначають смак фруктів. Уміст мінеральних речовин, необхідних людині, ста­новить 0,3-1,1 %. Багато у фруктах і вуглеводів, що представлені насамперед фруктозою і глюкозою (5-25 %, іноді більше).

 

НАСІННЯ

Органічних речовин у насінні усіх рослин значно більше, ніж води і мінеральних речовин. При спалюванні насіння органічні речовини обвуглюються і згорають. Цим вони відрізняються від мінеральних речовин.

У пшеничних зернах багато крохмалю, значно менше білка і зовсім мало жиру. У насінні квасолі, гороху, бобів багато білків, але мало крохмалю. У насінні олійних рослин багато рослинної олії (соняшник, маслини, льон).

У житті людини роль насіння вагома:

а) харчова. Для одержання плодів і насіння людина вирощує зернові, овочеві, плодові дерева і ягідні чагарники, цукристі та олійні культури тощо;

б) промислова – технічні культури (бавовник, льон, коно­плі);

в) медична – лікарські рослини. Наразі офіційна медицина України використовує понад 300 видів лікарських рослин. Вони є сировиною для хіміко-фармацевтичної промисловості (аніс, беладо­на, валеріана, ромашка лікарська, ехінацея, дурман, м’ята тощо);

г) кормова — джерело кормів для тваринництва (конюшина, люцерна, еспарцет, вика, овес).

Сировиною для фітотерапії та фармації є плоди суниці, ма­лини, калини, жостеру, чорниці, брусниці. Лікувальні вітамінні властивості мають плоди більшості фруктових дерев та ягідників.

Поиск по сайту: