Распространение потенциала действия. Общее изменение разности потенциалов между клеткой и окружающей средой
Общее изменение разности потенциалов между клеткой и окружающей средой, происходящее при пороговом и сверхпороговом возбуждении клетки, называется потенциалом действия.
Механизм возникновения потенциала действия.В 1938 году Круэл и Картис показали, что сопротивление аксона кальмара в состоянии покоя 1000 Ом/см2, а при возбуждении 25 Ом/см2, т.е. уменьшается в 40 раз. При этом сопротивление цитоплазмы не изменяется. Следовательно, уменьшение сопротивления мембраны обусловлено только её проницаемости для ионов, т.к. именно они являются переносчиками электричества в мембранах и клетках.
Хаджкин, Хаксли и Катц показали, что при возбуждении про-ницаемость мембраны увеличивается только для ионов , причем в 500 раз. Это приводит к увеличению диффузии ионов из окружающей среды в клетку (по концентрационному градиенту), что приводит к изменению потенциала мембраны. В первые моменты возбуждения интенсивность потока ионов из клетки остается такой же, как и до возбуждения.
Поэтому поток ионов вызывает исчезновение избыточного отрицательного потенциала на внутренней поверхности мембраны. Эта фаза называется деполяризацией и длится короткое время. Затем начинается другая фаза – реполяризация., заключающаяся в следующем. Диффузия ионов внутрь клетки нарушает равновесие концентраций в клетке. В связи с этим повышается проницаемость мембраны для ионов , начинается диффузия ионов из клетки в окружающую среду. Поток ионов из клетки приводит к уменьшению проницаемости для ионов . В результате происходит реполяризация мембраны и восстановление потенциала покоя. Проницаемость мембраны для ионов и падает до исходной величины. Фаза реполяризации длится дольше фазы деполяризации, поэтому и кривая более пологая.
В некоторых случаях регистрируется так называемый следовой потенциал, как на данном рисунке. Он вызван тем, что после окончания возбуждения проницаемость мембраны для ионов и остпется повышенной.
Т.о. формирование потенциала действия обусловлено двумя потоками через мембрану: поток внутрь клетки приводит к перезарядке мембраны, а противоположный поток обусловливает восстановление потенциала. Потоки эти приблизительно равны по величине, но сдвинуты по времени. Благодаря этому сдвигу во времени и возможно появление потенциала действия.
Распространение потенциала действия.
(проведение возбуждения по нервным волокнам).
Потенциал действия, возникнув в одном участке нервной клетки, распространяется по всей её поверхности.
В результате возбуждения между возбужденным и невозбужденным участками возникает разность потенциалов. Эта разность потенциалов создает электрический ток, называемый локальным током (от невозбужденного участка к возбужденному). Локальный ток оказывает на соседний невозбужденный участок такое же действие как и исходный возбудитель и увеличивает проница-емость мембраны для ионов . В результате и в этом участке снижкется потенциал покоя и возникает потенциал действия.
В участке, который был ранее возбужден, происходят восстановительные процессы реполяризации.
Этот процесс повторяется многократно и обусловливает распространение импульсов по всей длине клетки в обоих направлениях. Разность потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками изменяется как
Волна возбуждения под влиянием локальных токов распространяется по нервному волокну без затухания. Это обусловлено тем, что локальные токи только деполяризуют мембрану, а потенциал действия в каждом участке мембраны поддерживается независимыми потоками, перпендикулярно направлению распространения возбуждения, т.е. источником энергии такой электромагнитной волны является сама среда.
Если в нервных волокнах нет миелиновых оболочек, то возбуждение в них распространяется так, как мы рассмотрели.
Если же имеются миелиновые оболочки (миелин –жироподобноевещество-диэлектрик), то локальные токи распространяются между участками, на которых оболочки прерываются –между перехватами Ранвье, т.к. миелин является изолятором: