АНДРОЦИД, ИЛИ БЕССАМЦОВОСТЬ

Андроцидом, или бессамцовостью (в английской литературе - male-killing убийство самцов) называют эффект цитоплазматических бактерий, проявляющийся в дифференциальной смертности особей мужского пола. Взрослое потомство инфицированных цитоплазматическими симбионтами самок уменьшено вдвое по сравнению с числом отложенных яиц и состоит полностью или преимущественно из особей женского пола, поскольку самцы гибнут на той или иной стадии преимагинального развития. Различают ранний андроцид, при котором гибель самцов происходит в эмбриогенезе или на первых личиночных стадиях, и поздний андроцид, при котором гибель самцов происходит на последних личиночных стадиях. Ранняя бессамцовость развивается под влиянием бактерий, поздняя - под действием паразитических простейших.

Ранний андроцид был первым "необычным" эффектом, возникающим под влиянием цитоплазматических симбионтов, описанным у животных. Лус в 1932 г. заметил и позднее описал [3] отсутствие самцов в семьях самок из ленинградской популяции двуточетной божьей коровки Adalia bipunctata L. (Insecta: Coleoptera: Coccinellidae). Показав наследование этой особенности строго по материнской линии, он, однако, допускал возможность ее детерминации ядерными генами. Вывод о бактериальной природе бессамцовости был сделан английскими исследователями только в 1992 г. после серий экспериментов по восстановлению нормальной репродукции под влиянием антибиотиков [30]. В последующее десятилетие в России и Англии были выполнены комплексные работы по идентификации цитоплазматических симбионтов A. bipunctata, в ходе которых было показано, что двуточечная божья коровка инфицирована тремя различными бактериями - Rickettsia, Spiroplasma и Wolbachia, имеющими одинаковый фенотипический эффект [1, 2, 117]. Два последние вида впервые были обнаружены в российских популяциях, причем в популяции Москвы сосуществуют две неродственные линии Wolbachia.

Помимо A. bipunctata бессамцовость, возникающая под влиянием вольбахии, описана только у двух близкородственных видов тропических бабочек р. Асгаеа - Асгаеа encedon и Асгаеа encedana [33], несмотря на то, что явление цитоплазматической бессамцовости известно сейчас почти у 20 видов насекомых и клещей (у них бессамцовость обусловлена присутствием других бактерий).

О механизме узнавания и способах элиминации бактерией мужских эмбрионов ничего не известно. На основании различий в системах детерминации пола (XX/XY - у божьей коровки и WZ/ZZ у бабочек) можно лишь предположить, что активация вольбахии не определяется присутствием в клетке единственной Х-хромосомы, подобно тому, как активируется в клетках дрозофилы андроцидная бактерия Spiroplasma [119]. По-видимому, у различных видов бактерии механизмы узнавания мужских эмбрионов разнятся.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время в базах библиографических данных содержится информация о 226 публикациях, посвященных бактериям рода Wolbachia, появившихся в 2000-2003 гг.

Растущий интерес к Wolbachia обусловлен широкой распространенностью среди насекомых и членистоногих вообще и своеобразием действия этого паразита (симбионта), затрагивающего систему полового размножения хозяина.

Эволюционная биология традиционно рассматривала системы размножения с точки зрения тех преимуществ, которые получает размножающийся тем или иным способом организм. Оказалось, однако, что у очень многих насекомых выбор той или иной системы размножения диктуется интересами не макроорганизма, а живущего в его клетках микроорганизма.

Во всех разобранных выше случаях в оставлении потомства те или иные преимущества имеют зараженные вольбахией самки. Отсутствие (или редкая встречаемость) невосприимчивости к вольбахии в популяциях хозяина свидетельствует, что измененная система размножения не только не понижает существенным образом приспособленность макроорганизма, но в ряде случаев даже оказывается для него полезной. Модификации полового размножения при заражении вольбахией следует, вероятно, рассматривать как некий компромисс между интересами хозяина и паразита, достигнутый в ходе коэволюции. Если это так, дальнейшие исследования должны быть нацелены не только на расшифровку молекулярных механизмов действия вольбахии на репродуктивную систему насекомого, но и на идентификацию генов паразита и хозяина, определяющих их в достаточной мере гармоничное сосуществование. Неразработанность генетики Wolbachia делает пока такие исследования трудно осуществимыми.

Работа поддержана грантом РФФИ № 02-04-497 и грантом Президента Российской Федерации "Поддержка научных школ" НШ-827.2003.4.

Поиск по сайту: