В настоящее время совершенно точно установлено, что центральные хеморецептивные нейроны возбуждаются только при действии на них ионов водорода.

Каким же образом повышение напряжения СО₂ приводит к возбуждению этих структур? Оказывается хемочувствительные нейроны расположены во внеклеточной жидкости и воспринимают изменения рН, вызванные динамикой СО₂ в крови. Основная задача этого механизма - информировать дыхательный центр об отклонения рН, а следовательно, и концентрации СО₂ в крови.

Артериальные хеморецепторы

Периферические или артериальные хеморецепторы расположены в известной рефлексогенной зоне – дуге аорты и каротидном синусе (рисунки 17А и Б), и представлены каротидными и аортальными телами. Здесь же локализованы и барорецепторы, принимающие участие в регуляции артериального давления.

Рисунок 17 А. Периферические хеморецепторы

В сосудистой рефлексогенной зоне

Из двух хеморецептивных зон артериального русла - аортальной и синокаротидной - в регуляции дыхания существенную роль играет синокаротидная. Периферические хеморецепторы дополняют деятельность центральных. Взаимодействие центральных и периферических структур особенно важно в условиях дефицита кислорода.

Дело в том, что центральные хеморецепторы очень чувствительны к недостатку кислорода. Клетки при гипоксии могут совсем потерять свою чувствительность, при этом снижается активность дыхательных нейронов. В этих условиях дыхательный центр получает основную возбуждающую стимуляцию от периферических хеморецепторов, для которых основным стимулом является именно дефицит кислорода. Таким образом, артериальные хеморецепторы служат «аварийным» механизмом стимуляции дыхательного центра в условиях снижения снабжения мозга кислородом.

Итак, центральные и периферические хеморецепторы передают в дыхательный центр информацию о напряжении кислорода и углекислого газа в крови, они возбуждаются и увеличивают частоту импульсов при снижении содержания кислорода и повышении углекислого газа.

Механорецепторы

Дыхательный центр получает информацию и от механорецепторов. Эта информация поступает от чувствительных нервных окончаний, расположенных в гладких мышцах, в подслизистом слое и эпителии воздухоносных путей. Выделяют три основные вида рецепторов: 1) рецепторы растяжения легких, 2) ирритантные рецепторы, 3) J - рецепторы - юкстакапиллярные рецепторы легких

Рецепторы растяжения легких расположены в гладких мышцах воздухоносных путей - в трахее и бронхах всех калибров. В каждом легком около 100 таких рецепторов, они связаны с дыхательным центром толстыми миелинизированными волокнами блуждающего нерва с высокой (40м/сек) скоростью проведения. Возбуждение этих рецепторов возникает или усиливается при увеличении объема легких. Чем глубже вдох, тем больше частота импульсов, посылаемых рецепторами растяжения в дыхательный центр. Рецепторы обладают разными порогами возбуждения. Часть рецепторов обладает низким порогом - эти рецепторы возбуждены в течение выдоха и даже при спадении легких, во время вдоха частота импульсов резко возрастает. Высокопороговые рецепторы возбуждаются только при увеличении объема легких сверх функциональной остаточной емкости. Таким образом, информация от механорецепторов поступает в дыхательный центр на протяжении всего дыхательного цикла,этому способствует и медленная адаптация рецепторов.

Увеличение объема легких стимулирует рецепторы растяжения косвенно. Непосредственным раздражителем является внутреннее напряжение стенки воздухоносных путей. Это напряжение зависит от разности давлений по обе стороны стенки. При увеличении объема легких возрастает и их эластическая тяга. Альвеолы, стремящиеся к спадению, растягивают стенки бронхов в радиальном направлении. Поэтому возбуждение рецепторов зависит не только от объема легких, но и от свойств легочной ткани, ее растяжимости.

Большая часть афферентных волокон от рецепторов растяжения направляется в дорзальное дыхательное ядро продолговатого мозга, в этом ядре активность инспираторных нейронов изменяется не одинаково, около 60 % этих нейронов тормозится, тормозится и инспирация в целом. Таким образом, рецепторы растяжения легких обеспечивают обратную связь между дыхательным центром и глубиной дыхания (ДО). Рецепторы сигнализируют об объеме легких и скорости его изменения. Способность рецепторов растяжения возбуждаться при увеличении объема легких лежит в основе рефлекторной саморегуляции дыхания, в соответствии с которой длительность фаз дыхательного цикла и дыхательный объем определяются частотой импульсов от механорецепторов. Возбуждение рецепторов растяжения легких вызывает рефлекторное торможение вдоха и переход к выдоху. Этот рефлекс называется инспираторно-тормозящим рефлексом Геринга-Брейера. Следует отметить, что у взрослого человека рефлексы Геринга-Брейера включаются, когда дыхательный объем превышает 1 литр (например, при физической нагрузке), тормозной рефлекс проявляется так же во сне или под наркозом.

Ирритантные рецепторы - это быстро адаптирующиеся рецепторы воздухоносных путей, слизистой оболочки трахеи и бронхов. Особенно много их у корней легких. Ирритантные рецепторы обладают одновременно свойствами и механо- и хеморецепторов. Пороги возбуждения этих рецепторов выше, чем у рецепторов растяжения, они возбуждаются лишь при резких изменениях объема легких. Кроме того, ирритантные рецепторы возбуждаются при действии пылевых частиц, накапливающейся в воздухоносных путях слизи, при действии паров едких веществ (аммиака, эфира, табачного дыма), некоторых биологически активных веществ, например, гистамина. Это быстро адаптирующиеся рецепторы. При раздражении рецепторов этого типа в трахее - возникает кашель, неприятные ощущения типа першения, жжения, при возбуждении ирритантных рецепторов бронхов дыхание становится частым и поверхностным. Кроме того, импульсы от этих рецепторов вызывают рефлекторное сужение бронхов - бронхоконстрикцию.

Вблизи от капилляров малого круга кровообращения в интерстициальной ткани альвеол расположены J-рецепторы - юкстакапиллярные рецепторы легких. Раздражителем для этих рецепторов является повышение артериального давления в малом круге, увеличение объема интерстициальной жидкости в легких, эти рецепторы чувствительны к некоторым биологически активным веществам, например простагландинам, гистамину, никотину. Импульсы от этих рецепторов направляются к дыхательному центру по медленным немиелинизированным волокнам блуждающего нерва. Раздражение этих рецепторов приводит к частому, поверхностному дыханию и бронхоконстрикции. Сильное и устойчивое возбуждение J-рецепторов наблюдается при застое крови в малом круге, отеке легких, закупорке мелких сосудов и других повреждениях легочной ткани.

Информация от всех перечисленных рецепторов поступает в дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге.

Дыхательный центр

Дыхательный центр это совокупность связанных между собой нейронов центральной нервной системы, обеспечивающих 1) координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и 2) приспособление дыхания к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Дыхательный центр был описан в 1885 году Н.А. Миславским. Этот центр, как и любой нервный центр, не является абсолютно автономным образованием, он представляет часть функциональной системы, регулирующей параметры внутренней среды - напряжение кислорода, углекислого газа и рН, и обеспечивает ее гомеостаз.

Мы уже упоминали о том, что в продолговатом мозге на дне IV желудочка расположены структуры, разрушение которых уколом иглы ведет к прекращению дыхания и гибели организма

В состав дыхательного центра входят несколько типов клеток, активность которых соответствует фазам дыхательного цикла. Эти клетки были названы дыхательными нейронами.

Среди дыхательных нейронов выделяются две основные популяции клеток: к первой относятся нейроны, возбуждение которых совпадает с фазой вдоха - инспираторные нейроны, ко второй относятся нейроны, которые возбуждаются в фазу выдоха - экспираторные нейроны.

Поиск по сайту: