Развитие органа зрения

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Органы чувств осуществляют восприятие различных раздражений, действующих на организм человека и животных, а также первичный анализ этих раздражений. Академик И.П.Павлов определял органы чувств как периферические зоны анализаторов. Их специфическими воспринимающими элементами являются чувствительные нервные окончания - рецепторы, преобразующие энергию внешнего раздражителя в нервные импульсы. Последние содержат в закодированной форме информацию о предметах и явлениях внешнего мира. Эти импульсы передаются по афферентным нервным путям подкорковым и корковым центрам, где происходит окончательный анализ раздражений. Согласно учению об анализаторах, афферентные пути представляют собой их средний, проводниковый отдел, а воспринимающие зоны коры являются их центральными концами. С корковыми отделами анализаторов связано возникновение ощущений.

У простейших чувствительность присуща наружному слою протоплазмы их единственной клетки. У низших животных, тело которых состоит из энтодермы и эктодермы, все клетки последней отвечают на внешние раздражения. Одновременно с дифференцировкой мышечной и нервной системы в эктодерме обособляются отдельные перцептирующие клетки, которые связаны с центральной нервной системой и представляют собой первичные чувствующие клетки: они вначале (у низших кишечнополостных) рассеяны по всему телу, затем группируются в определенных местах, особенно в окружности рта. Такие группы чувствующих клеток - простейшие по устройству и функциям органы чувств. Наконец, более совершенные формы наблюдаются у высших, где в состав органов чувств входят не только перцептирующие элементы, но и особые добавочные (вспомогательные) аппараты: сначала - индифферентные (опорные) эпителиальные клетки, затем соединительная и мышечная ткани.

В процессе эволюции развиваются органы, приспособленные для восприятия самых разнообразных агентов окружающей среды - механических, физических, химических. Например, термиты воспринимают магнитное поле, пчелы и муравьи - ультрафиолетовые лучи, тараканы и кальмары - инфракрасные лучи, рыбы имеют орган боковой линии, воспринимающий направление и скорость движения воды, а землеройки и летучие мыши способны к восприятию ультразвуковых колебаний. У высших животных и человека органами чувств являются орган обоняния, орган вкуса, орган зрения, преддверно-улитковый орган и кожа, которая вместе с ее придатками образует общий покров тела.

На основании особенностей развития, строения и функции выделяют 3 типа органов чувств. К I типу относятся органы зрения и обоняния, которые закладываются у эмбриона как часть мозга. В основе их строения лежат первично-чувствующие, или нейросенсорные, клетки. Эти клетки имеют специализированные периферические отростки, воспринимающие колебания световых волн или молекул летучих веществ, и центральные отростки, по которым возбуждение передается афферентным нейронам.

Ко II типу принадлежат орган вкуса, слуха и равновесия. Они закладываются в эмбриональном периоде в виде утолщения эктодермы, плакод. Их основным рецепторным элементом являются вторично-чувствующие, сенсоэпителиальные клетки. В отличие от нейросенсорных клеток они не имеют аксоноподобных отростков. Возбуждение, возникающее в них под действием вкусовых веществ, колебаний воздуха или жидкой среды, передается окончаниям соответствующих нервов.

Третий тип органов чувств представлен рецепторными инкапсулированными или неинкапсулированными тельцами и образованиями. К ним относятся рецепторы кожи и подкожной ткани. Они представляют собой нервные окончания, окруженные соединительнотканными или глиальными клетками. Общим признаком всех воспринимающих клеток является наличие у них жгутиков - киноцилий или микроворсинок - стереоцилий. В плазматическую мембрану жгутиков и микроворсинок вмонтированы молекулы особых фото-, хемо- и механорецепторных белков. Эти молекулы воспринимают воздействия лишь одного определенного вида и кодируют их в специфическую информацию клетки, которая передается соответствующим нервным центрам.

Органы чувств различаются также по сложности своего анатомического строения. Относительно просто устроены органы вкуса и кожного чувства, которые представлены в основном эпителиальными образованиями. Органы обоняния, зрения, слуха и равновесия имеют вспомогательные аппараты, обеспечивающие поступление к ним только тех раздражений, к восприятию которых приспособлены эти органы чувств. Так вспомогательным аппаратом органа обоняния является решетчатый лабиринт и околоносовые пазухи, направляющие воздушную струю к обонятельным рецепторам. Орган зрения снабжен оптическим аппаратом, отбрасывающим изображение внешних предметов на сетчатку глаза. Орган слуха обладает сложно устроенным аппаратом улавливания и проведения звуков.

Вспомогательные аппараты органов чувств не только обеспечивают взаимодействие специфических раздражителей с рецепторами, но и преграждают путь посторонним, неадекватным раздражениям, а также обеспечивают защиту органов чувств от внешних механических воздействий и повреждений.

Орган зрения

Орган зрения находится в глазнице, стенки которой образованы костями мозгового и лицевого черепа. Орган зрения состоит из глазного яблока со зрительным нервом и вспомогательных органов глаза. К вспомогательным органам глазного яблока относят: глазницу, выстланную изнутри надкостницей, веки и ресницы, слезный аппарат, конъюнктиву, мышцы глазного яблока, жировое тело глазницы и влагалище глазного яблока.

По своей конструкции глазное яблоко можно уподобить фотографической камере, оптическая часть которой фокусирует лучи света на светочувствительной поверхности. Глазное яблоко состоит из 3 оболочек и внутренних прозрачных светопреломляющих сред (ядра глазного яблока). Линия, соединяющая передний и задний полюсы глаза, называется анатомической осью глаза. В свою очередь, в ней различают наружную и внутреннюю оси глазного яблока. Наружная ось простирается от наружной поверхности роговицы до наружной поверхности заднего полюса глазного яблока и составляет 24 мм. Внутренняя ось (от внутренней поверхности роговицы до сетчатки в области заднего полюса) составляет 21.75 мм. Лица, у которых длина анатомической оси соответствует указанным величинам (24 и 21.75 мм) являются эмметропами. Окружность глазного яблока, мысленно проведенная по склере на расстоянии, равноудаленном от его полюсов, носит название - экватор глаза. У взрослого эмметропа он равен 77.6 мм. Кроме анатомической, выделяют зрительную ось глазного яблока, axis opticus, которая простирается от переднего полюса до центральной ямки сетчатки - точки наилучшего видения.

В функциональном отношении в органе зрения можно выделить следующие системы:

· формообразующая система (наружная оболочка глазного яблока и водянистая влага);

• оптическая система (роговица, водянистая влага, хрусталик и стекловидное тело), обеспечивающая прохождение, преломление и фокусировку лучей света;
• рецепторная система (сетчатая оболочка), обеспечивающая восприятие зрительной информации, ее кодировку и передачу на соответствующие нейроны;
• трофическая система (кровеносные сосуды, чувствительные нервы и нервные окончания, структуры, обеспечивающие продукцию и отток внутриглазной жидкости).

Снаружи глазное яблоко одето фиброзной оболочкой, построенной главным образом из плотной соединительной ткани с небольшим количеством эластических волокон. Почти на всем протяжении она называется склерой. Передняя часть фиброзной оболочки прозрачная, она называется роговицей. Роговица более выпуклая, чем склера. Ее передняя поверхность покрыта эпителием, а задняя - эндотелием. Роговица несколько тоньше в середине (0.9 мм), чем по краям (1.2 мм). Особенностью роговицы является отсутствие в ней кровеносных сосудов, обильных в склере.

Средняя оболочка глазного яблока называется сосудистой из-за обильного разветвления в ней сосудов. Ее задний участок тонкий и составляет собственно сосудистую оболочку, представляющую собой соединительнотканную основу с ветвящимися в ней кровеносными сосудами. Кпереди от экватора глаза сосудистая оболочка утолщается и образует ресничное тело, от которого внутрь глаза выступают 60-70 ресничных отростков. В ресничном теле находится гладкая ресничная мышца. Функция ее заключается в том, что она ослабляет напряжение волокон ресничного пояска, окружающего хрусталик, вследствие чего увеличивается кривизна хрусталика. Тем самым ресничная мышца играет роль в аккомодации глаза, фокусирую его на ближние предметы. Переднюю часть сосудистой оболочки составляет радужка, которая является диафрагмой глаза. В центре радужки находится зрачок, размеры которого могут изменяться под действием 2 мышц - сфинктера, суживающего зрачок, и дилататора, расширяющего зрачок. Эти мышцы регулируют световой поток, проходящий внутрь глаза. Вся сосудистая оболочка содержит пигмент, который способствует светонепроницаемости глаза и уменьшает отражение.

Окрашивающие радужную оболочку зерна меланина сосредоточены в «пигментном листке», покрывающем ее заднюю сторону вплоть до самого зрачка. Если в строме радужной оболочки пигмента нет, то она кажется голубой. Темный пигмент, просвечивающий через слегка мутную строму, представляется голубым. Чем тоньше строма, тем темнее, то есть синее, окраска, что особенно заметно на глазах новорожденных. Если в строме скапливается пигмент, то основной голубой тон переходит в серый или желтый разной насыщенности, вплоть до такого темного, который не отличается от черного зрачка. Различают 3 основных типа окраски радужки - темная, смешанная и светлая. Каждый тип разбивается еще на 4 класса. Например, в темном типе различают цвета: черный, темно-карий, светло-карий и желтый. Окраска правого и левого глаза (за исключением редких случаев гетерохромии) одинакова, а рисунок радужной оболочки правого глаза зеркально отображает левое.

Внутренняя оболочка глазного яблока обычно именуется сетчаткой. Толщина сетчатки не превышает 0.2 мм. В ней выделяют радужковую, ресничную и зрительную части. Зрительная часть сетчатки отграничена от ресничной части посредством зубчатого края. В зрительной части сетчатки различают пигментный слой, выстилающий сосудистую оболочку, и нервный слой, который содержит фоторецепторы и нервные клетки. Фоторецепторы представлены двумя видами нейросенсорных эпителиоцитов - палочковидными и колбочковидными. Палочки приспособлены к деятельности в сумерках или в темноте, а колбочки - при ярком свете, с ними связано цветовое зрение. В сетчатке человека имеется около 7 млн. колбочек. Они концентрируются вблизи заднего полюса глаза в центральной ямке, где находится так называемое желтое пятно. В этом месте сетчатка лишена кровеносных сосудов. Желтое пятно является областью максимальной остроты зрения. Палочек у человека в 10-20 раз больше, чем колбочек (до 130 млн.), и они распределены по всей сетчатке. Фоторецепторные клетки обладают чрезвычайно высокой чувствительностью. Для активации палочки достаточно одного кванта света.

Для получения отчетливого изображения рассматриваемого предмета на сетчатке необходимо, чтобы предмет находился на зрительной оси глаза. Для отчетливого видения предмета необходимо, чтобы на нем сходились зрительные оси обоих глаз. Правильная установка зрительных осей достигается:

· движениями тела и поворотами головы - грубая установка;

• движениями прямых и косых мышц - тонкая установка;
• аккомодацией хрусталика - тончайшая установка.

Свет, падающий на глаз, проходит через роговицу, водянистую влагу передней камеры глазного яблока, хрусталик и стекловидное тело. Передняя камера представляет собой пространство между задней поверхностью роговицы, радужкой и хрусталиком. Заполняющая ее водянистая влага поступает из задней камеры глазного яблока, которая находится между задней поверхностью радужки, ресничным телом и хрусталиком. Водянистая влага секретируется эпителием ресничным отростков, она оттекает в венозный синус склеры (шлеммов канал), проходящий вблизи ее границы с роговицей. При нарушении оттока водянистой влаги повышается внутриглазное давление и развивается глаукома, которая часто приводит к слепоте.

Хрусталикпо своей форме и преломляющим свойствам подобен двояковыпуклой линзе. Благодаря эластичности хрусталика его фокусное расстояние может меняться при сокращении ресничной мышцы и расслаблении ресничного пояска; этим обеспечивается фокусировка при рассматривании предметов, находящихся на различном расстоянии.

Стекловидное телопредставляет собой полужидкую гелеобразную массу, которая заполняет стекловидную камеры, расположенную позади хрусталика.

Возбуждение от палочек и колбочек (I нейрон) передается биполярным нейронам (II нейрон), а они передают импульсы мультиполярным нейронам (III нейрон). Те и другие лежат во внутренних слоях сетчатки. Аксоны мультиполярных нейронов направляются к месту выхода зрительного нерва, диску зрительного нерва. Фоторецепторы здесь отсутствуют, этот участок сетчатки является «слепым пятном».

В месте нахождения диска зрительного нерва в сетчатку входит кровоснабжающая ее центральная артерия сетчатки и выходит одноименная вена. Отсюда разветвления сосудов распространяются по сетчатке. Состояние диска зрительного нерва и сосудов сетчатки изменяется при многих заболеваниях (опухоли головного мозга, гипертоническая болезнь).

Зрительный нерв входит в полость черепа и образует с нервом другой стороны зрительный перекрест (chiasma opticus). Волокна от медиальных (назальных) половин сетчаток переходят на противоположную сторону, а волокна от латеральных (темпоральных) половин сетчаток не перекрещиваются. Образующийся после перекреста зрительный тракт содержит, таким образом, волокна от правых или от левых половин обеих сетчаток. Волокна зрительного тракта оканчиваются в трех подкорковых зрительных центрах: в задних ядрах таламуса, в латеральном коленчатом теле и в верхних холмиках, которые являются местом нахождения IV нейрона проводящего пути.

Ядра подушки таламуса играют, по-видимому, две роли. Во-первых, от них идут восходящие пути к коре больших полушарий. Во-вторых, ядра подушки, по всей вероятности, организуют эмоциональные реакции организма в ответ на зрительные раздражения, создают аффективную окраску зрительного восприятия.

В сером веществе верхних холмиков нервные импульсы переключаются на нисходящие покрышечно-бульбарный и покрышечно-спинномозговой пути, которые оканчиваются в двигательных ядрах черепных нервов и передних столбов спинного мозга. В верхних холмиках замыкаются дуги рефлексов на световые раздражения. Из верхних холмиков происходит передача раздражений, приходящих по зрительному тракту, добавочному (парасимпатическому) ядру глазодвигательного нерва (ядру Якубовича) (V нейрон проводящего пути). Отсюда путь идет к ganglion ciliare (VI нейрон) и от него к мышцам musculus ciliaris, musculus sphincter pupillae. За счет этой связи замыкается дуга зрачкового рефлекса, выражающегося в сужении зрачка в ответ на световое раздражение, и дуга аккомодационного рефлекса.

От верхних холмиков нервные связи также следуют через ретикулярную формацию к симпатическим центрам спинного мозга (C₈ - Th₂), которые через верхний шейный симпатический ганглий обеспечивают иннервацию другой мышцы - musculus dilatator pupillae.

Ядра латерального коленчатого тела проецируют зрительные раздражения на кору большого мозга. Волокна, которые начинаются от этих ядер, проходят через подчечевицеобразную часть внутренней капсулы и образуют зрительную лучистость в затылочной доле полушария. Зрительная лучистость оканчивается во внутреннем зернистом слое коры на медиальной поверхности затылочной доли выше и ниже шпорной борозды (первичное зрительное поле 17) и в окружающих его участках (вторичные корковые поля 18 и 19). В первичном зрительном поле выше шпорной борозды находится проекция верхних частей сетчаток, ниже борозды проецируются нижние части сетчаток. Часть волокон зрительной лучистости направляется в кору височной и теменной долей. Поэтому зрительные раздражения могут оказывать воздействие на другие корковые центры.

Кора зрительной области имеет хорошо выраженную колонковую организацию. Каждая корковая колонка содержит около 260 нейронов, объединенных вертикальными связями, и представляет собой обрабатывающее устройство с входом и выходом. Корковые колонки связаны с определенными нейронными группами подкорковых ядер. В зрительной коре микроколонки объединяются в макроколонки. Они занимают площадь около 800 х 800 мкм и представляют собой единицы обработки зрительной информации. Полагают, что нейроны глубоких слоев коры обладают свойствами «анализаторов движения», а нейроны поверхностных слоев функционируют как «анализаторы формы». Группы колонок зрительной коры избирательно связаны с группами колонок в других областях коры и соответствующими нейронными модулями латерального коленчатого тела.

Развитие органа зрения

Различные части глаза развиваются из разных эмбриональных зачатков. Внутренняя оболочка глазного яблока является производным нервной трубки. Хрусталик образуется из эктодермы. Фиброзная и сосудистая оболочки глазного яблока имеют мезодермальное происхождение. Мышцы глазного яблока образуются из головных миотомов.

Глазное яблоко в своем развитии проходит несколько этапов. Сначала стенка переднего мозга образует зрительное углубление, которое у эмбриона 3.5 недель преобразуется в зрительный пузырек. Эти зрительные пузырьки быстро растут в стороны по направлению к эктодерме головы. Так как наружные части растут быстрее проксимальных, то вскоре они оказываются соединенными с мозговой трубкой посредством суженной части, называемой глазным стебельком. У зародыша 4 недель наружная половина стенки этого пузырька прогибается внутрь, в результате чего возникает глазной бокал с двойной стенкой, которая дает начало сетчатке: наружная часть образует пигментный слой, внутренняя - собственно сетчатку, чьи светочувствительные клетки обращены не внутрь глазного яблока, а к пигментному слою.

На 4-5-й неделе появляется хрусталиковая плакода. Ее клетки размножаются и углубляются навстречу глазному бокалу. Углубившийся участок эктодермы «отшнуровывается» от ее слоя, принимает вид двояковыпуклого тельца, клетки его, теряя свои ядра, становятся прозрачными, и возникший таким образом хрусталик занимает свое место внутри глазного бокала.

Вокруг зрительного бокала образуется зрительная мезенхима, из которой развиваются сосудистая и фиброзная оболочки. Врастая в полость зрительного бокала, мезенхима образует камеры глаза и стекловидное тело. В эмбриональном периоде оси глазных яблок образуют между собой угол в 160°, открытый кпереди. Характерное строение глаза устанавливается на 12-й неделе. Веки у плода долгое время сращены, их разъединение происходит лишь на 7-м месяце.

У новорожденного глазное яблоко имеет относительно большую величину. Его линейные размеры в постнатальном периоде увеличиваются лишь на 50%, а масса возрастает в 3 раза. Зрительная ось, соединяющая середину роговицы с центральной ямкой сетчатки, у новорожденных смещена латерально. Роговица относительно широкая, более толстая и плоская, чем у взрослого. Камера глазного яблока относительно мала. Радужка имеет мало пигмента, ресничное тело развито слабо, сетчатка тонкая. Рост глазного яблока происходит в основном в течение 1-го года жизни, а затем сильно замедляется. При рождении имеется известная диспропорция между размерами глазного яблока и глазницы, поэтому глазное яблоко у новорожденных более выступает вперед, жировое тело глазницы развито слабо. Слезный аппарат недоразвит, слезная железа начинает функционировать после 2 недель жизни.

Поиск по сайту: