В родословной коровы Бодрой общим предком является бык Боярд, который находится во втором ряду предков как в материнской половине родословной, так и в отцовской. Инбридинг на Боярда следует записать как II - II, т. е. кровосмешение.
Вторым повторяющимся предком в родословной будет корова Бодрая 173, которая встречается дважды в третьем ряду со стороны матери и один раз в третьем же ряду со стороны отца. Но ввиду того, что Бодрая 173 является матерью уже учтенного предка коровы Бодрой (пробанд) быка Боярда, ее отдельно в этом сочетании (т. е. через Боярда) не учитывают, так же, как и отца Боярда - Бравого (ониуже были учтены в Боярде). Но из родословной следует, что Беляна еще является матерью коровы Богатой и через нее передает свои гены пробанду.
В связи с этим ее следует учесть в новом сочетании как мать коровы Бодрой 13 и быка Боярда, т. е. III - III (близкое родство).
Для количественной характеристики степеней инбридинга, американский ученый С. Райт (1921) предложил метод вычисления коэффициента инбридинга (несколько видоизмененного проф. Д. А. Кисловским) или коэффициента возрастания гомозиготности (F)по формуле:
F = ∑ [(1/2) n+n1-1 (1 + fa)]
Эта формула позволяет определить возрастание гомозиготности при различных степенях родственного спаривания и количественно охарактеризовать их и расчитать наиболее вероятные средние шансы на возрастание у пробанда гомозиготности по имевшимся у предка генам на которого осуществляется родственное спаривание.
Вывод формулы Райта основан на математических и биологических закономерностях.
1. Математические закономерности (из теории вероятностей — теоремы сложения и умножения вероятностей):
а) для несовместных событий (взаимоисключающих: или - или). Вероятность (р) события А или В равна рА+рВ (теорема сложения вероятностей);
б) для совместных событий (одновременных: и то и другое вместе). Вероятность (р) событий А и В равна pA х рB (теорема умножения вероятностей).
2. Биологические закономерности:
а) при мейозе (редукционное деление) число хромосом в гаметах уменьшается вдвое (становится гаплоидным), а при оплодотворении зигота (потомок) получает половину хромосом и заключенных в них генов от матери и половину от отца;
б) вероятность передачи генов от родителей и более отдаленных предков к потомкам следующая:
F1 - от родителей - (1/2)1=1/2;
F2 - от дедов и бабок - (1/2)2= 1/4;
F3 - от прадедов и прабабок - (1/2)3= 1/8 и т. д.
Fn - ......- (1/2)n
N
A –
A –
Пример: в родословной пробанда N общим предком является животное А, расположенное во втором ряду. Вероятность передачи генов от А по материнской линии равна 1/4или (1/2)2, а по отцовской — также (1/2)2.
Вероятность встречи в пробанде одинаковых генов общего предка А (совместные события) равна произведению вероятностей, т. е. (1/2)2 х (1/2)2 = (1/2)2+2. В общем виде формулу следует написать так:
F = (1/2)n+n1
где F - коэффициент инбридинга или возрастания гомозиготности; (1/2) - доля наследственности, получаемая потомком от каждого из родителей; п - ряд в родословной, где встречается общий предок с материнской стороны; п1 - то же, с отцовской стороны.
При этом можно столкнуться с двумя случаями: 1) когда общий предок гетерозиготен (Аа) и 2) когда общий предок гомозиготен (АА или аа). Рассмотрим их.
1. В случае, если общий предок гетерозиготен , вероятность встречи одинаковых генов в пробанде выражается формулой F=(1/2). Поскольку предок гетерозиготен (Аа), то пробанд - носитель одинаковых генов - или АА, или аа (см. схему на рис. 54), так как это несовместные события. Вероятность такого события по теореме сложения вероятностей равна (1/2)n+n1 (по гену .A) + (1/2)n+n1 (по гену а), или (1/2)n+n1 2. Но умножение на 2 можно представить как деление 1/2, отсюда
F = (1/2)n+n1 : 1/2, или F =(1/2)n+n1-1; это означает вероятность того, что у потомка указанные гены встретятся и будут в гомозиготном состоянии (АА и аа). Если в родословной встречаются не один, а несколько общих предков, то F = ∑ (1/2)n+n1- 1
2. В случае, если общий предок гомозиготен (АА или аа), одинаковые гены в пробанде могут встретиться с вероятностью АА + АА + АА + АА = 4АА или аа+аа + аа+ aa =4aa. Возможность встречи в пробанде одинаковых генов общего предка возрастает.
в 4 раза, т. е. F = 4(1/2)n+n1 или F = 2 х(1/2)n+n1 : ½ = 2 х (1/2)n+n1-1; это означает вероятность того, что у потомка гены будут в гомозиготном состоянии при условии, если предок сам был гомозиготным. Обозначим символом fa долю генов (из всего их количества), уже находящихся у предков в гомозиготном состоянии. Тогда доля генов, находящихся в гетерозиготном состоянии, будет равна 1- fa. Ранее было установлено, что при инбридинге гены (одна пара), находящиеся у предка в гетерозиготном состоянии, переходят у пробанда в гомозиготное состояние с вероятностью, равной (1/2)n+n1–1.Вероятность перехода всех генов (всех их пар), находящихся у предка в гетерозиготном состоянии (их доля = 1 - fa), в гомозиготное составит (1- fa)(1/2)n+n1 – 1. Вероятность перехода гомозиготных генов предка (их доля равна fa) в гомозиготное состояние у пробанда равна fa2 х (1/2)n+n1–1 = 2fа (1/2)n+n1 – 1.
Какова же общая вероятность перехода у потомков генов в гомозиготное состояние, если у общего предка они были как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии? Ее можно выразить следующей формулой:
Эта формула используется для вычисления возрастания гомозиготности при инбридинге на одного предка.
В случае комплексного инбридинга (на нескольких предков) для учета возрастания гомозиготности по всем предкам отдельные значения, полученные по каждому предку, суммируются и общая формула приобретает уже известный нам вид. Для облегчения работы по вычислению F удобно пользоваться приведенными ниже данными.
Разные степени 1/2 для вычисления коэффициента инбридинга
(1/2)1= 0,5
(1/2)7 = 0,0078125
(1/2)2= 0,25
(1/2)8 =0,00390625
(1/2)3 = 0,125
(1/2)9 =0,001953125
(1/2)4 = 0,0625
(1/2)10=0,0009765625
(1/2)5= 0,03125
(1/2)11= 0,00048828125
(1/2)6 = 0,015625
(1/2)12 = 0,000244140625
Пример: коэффициент инбридинга по Райту для коровы Куклы 476, черно-пестрой породы.
Кукла 476, черно-пестрой породы
Крошка
Ром
Капля
Веселый
Велена
Кадет
Кроха
Кадет
Черемуха
Лавр
Воля
Вызов
Зола
Люпин
В материнской стороне родословной общий предок Кадет встречается в третьем ряду, а в отцовской — во втором. Подставив соответствующие значения в формулу, получим F= (1/2)3+2-1= (1/2)4= = 1/16=0,0625, или 6,25%.
Других повторяющихся предков в этой родословной нет, как и общего предка, который был бы сам инбридирован, поэтому вторая часть формулы не используется. Вычисленный нами коэффициент инбридинга свидетельствует о том, что при данной степени родственного спаривания у поколения, к которому принадлежит корова Кукла 476, гомозиготность возросла по сравнению с исходным поколением в среднем на 6,25 %.
При многократном повторении в родословной общего предка (см. ниже родословную животного А) коэффициент инбридинга рассчитывают следующим образом:
Пробанд А
С ∆
С∆
С
∆
С
∆
В родословной животного А один и тот же предок (С) встречается 4 раза — в III, IV—V, V рядах. Для вычисления F необходимо учесть в родословной все попарные сочетания этого предка, т. е. III—V, IV—V, П1—V, IV—V. После этого отдельно для каждого случая (пары) рассчитывают коэффициент. Затем полученные значения суммируют и находят общее возрастание гомозиготности по генам животного С у пробанда А.
Расчет:
1) для III – V - (1/2)3+5-1 = 1/128 = 0,0078125,
2) то же— (1/2)3+5-1 = 1/128 = 0,0078125,
3) для IV—V—(1/2)4+5-1 = 1/25б=0,00390625,
4) то же— (1/2)4+5-1 = 1/25б=0,00390625.
Отсюда F = ∑(1/2)n+n1 – 1 = 0,0078125 + 0,0078125 + 0,00390625 + 0,00390625 = 0,0234375, или 2,3 %.
Задание 2.Проанализировать родословные выдающихся арабских кобыл Риксалины и Рисальмы, вычислить коэффициент инбридинга по формуле Райта и сделать соответствующие выводы о применявшихся формах подбора.
Задание 3.Составить на животных родословные для будущего подбора, в которых: а) предки повторялись бы в I и IIIрядах; во II и IIIрядах; в IV ряду; б) коэффициент инбридинга, по Райту, был бы равен 3—5 %; 10— 15%; 20-30%.
Задание 4. Исходя из приведенных на рисунках схем определить: а) на каких предков инбредны каждый из аномальных телят; б) произвести запись степеней инбридинга по Шапоружу; в) вычислить коэффициент инбридинга этих пробандов.
Контрольные вопросы
1. Что такое родословная?
2. Какие формы записи родословных используются в животноводстве?
3. Что такое структурная родословная?
4. Как определяется степень инбридинга?
5. Расчет коэффициента инбридинга.
6. Что такое умеренный инбридинг, кровосмешение?
7. В чем выражается инбредная депрессия?
8. Кто такой пробанд?
9. Прямые и боковые предки, их определение.
10. Цель использования инбридинга в разведении животных и птицы.
11. Какова роль инбридинга в проявлении наследственных заболеваний?
Рисунок 1. Генеалогия бесшерстных телят черно-пестрой породы в хоз.«Красная Балтика»
Рисунок. 2. Генеалогия телят костромской породы с укорочением нижней челюсти в хоз.«Родина»