Тканевое дыхание - это основной способ получения АТФ, используемый всеми клетками организма (кроме красных клеток крови).
В процессе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода (два протона и два электрона) и по дыхательной цепи, состоящей из ферментов и коферментов, передаются на молекулярный кислород - О2, доставляемый кровью из воздуха во все ткани организма.
промежуточные продукты цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) - цикла Кребса (изолимонная, a-кетоглутаровая, янтарная и яблочная кислоты). Цикл Кребса - это завершающий этапкатаболизма, в ходе которого происходит окисление остатка уксусной кислоты, входящей в ацетилкофермент А, до СО2 и Н2О.
Образование АТФ в процессе тканевого дыхания часто обозначается терминами: окислительное фосфорилирование,дыхательное фосфорилирование,аэробное фосфорилированиеили аэробный синтез АТФ.
В сутки в организме за счет тканевого дыхания возникает не менее 40 кг АТФ, а у спортсменов еще больше. Поэтому этот процесс потребляет большое количество окисляемых веществ и кислорода.
При незначительной потребности клеток в АТФ тканевое дыхание протекает с низкой скоростью. Если клетка начинает использовать большое количество АТФ, то скорость тканевого дыхания возрастает и может достигнуть максимальных величин. Такой характер изменения скорости обусловлен тем, что активатором ферментов тканевого дыхания является избыток АДФ, который возникает в клетке только при интенсивном использовании АТФ.
4.2. Анаэробное окисление.
При данном типе окисления вместо конечного продукта - воды образуется другой конечный продукт - молочная кислота, причем это происходит без потребления кислорода, т.е. анаэробно. За счет выделяющейся при этом энергии в цитоплазме осуществляется синтез АТФ, который получил название анаэробное или субстратное фосфорилирование или же анаэробный синтез АТФ. Биологическое назначение данного типа окисления - получение АТФ без участия тканевого дыхания и кислорода.
4.3. Микросомальное окисление.
В некоторых случаях при окислении кислород включается в молекулы окисляемых веществ. Такое окисление протекает на мембранах цитоплазматической сети и носит название микросомальное окисление - гидроксилированием. В гидроксилировании принимает участие витамин С (аскорбиновая кислота).
Биологическая роль заключается в следующем. Во-первых, за счет микросомального окисления осуществляется включение атомов кислорода в синтезируемые вещества (например, при синтезе белка - коллагена, гормонов надпочечников). Во-вторых, микросомальное окисление участвует в обезвреживании различных токсичных соединений, поступающих в организм извне или образующихся в процессе метаболизма. Включение кислорода в молекулу яда уменьшает его токсичность и делает его более водорастворимым, что облегчает его выведение из организма почками.
Свободнорадикальное окисление.
Незначительная часть кислорода, поступающего из воздуха в организм, превращается в активные формы называемые свободными радикалами или оксидантами. Свободные радикалы кислорода, обладая высокой химической активностью, вызывают реакции окисления, затрагивающие белки, липиды и нуклеиновые кислоты. Такое окисление называют свободнорадикальным (СРО).Чаще всего свободнорадикальному окислению подвергаются непредельные жирные кислоты, входящие в состав липоидов, образующих липидный слой биомембран. В процессе свободнорадикального окисления в жирных кислотах по месту двойной связи возникает группировка из двух атомов кислорода (перекись жирной кислоты), аналогичная перекиси водорода:
Далее, в этом месте происходит расщепление жирной кислоты.
В связи с возникновением перекисной группировки свободнорадикальное окисление жирных кислот, входящих в состав липоидов, часто обозначают термином перекисное окисление липидов (ПОЛ).
Образование свободных радикалов кислорода в тканях организма происходит постоянно. За счет этого процесса, прежде всего, осуществляется обновление липидного слоя биологических мембран.
Считается, что свободные радикалы кислорода выполняют также защитную функцию, окисляя различные чужеродные вещества, поступающие в организм извне и, в том числе, мембранные белки и липоиды патогенных микроорганизмов.
В физиологических условиях свободнорадикальное окисление протекает с низкой скоростью, так как ему противостоит защитная антиоксидантная система организма, предупреждающая накопление свободных радикалов кислорода и ограничивающая тем самым скорость СРО. Главным компонентом антиоксидантной системы является витамин Е (токоферол).