Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЕ ПИРУВАТА



 

1-ю реакцию катализирует фермент ПИРУВАТДЕКАРБОКСИЛАЗА (Е1).

Простетической группой пируватдекарбоксилазы является тиаминдифосфат (ТПФ, тиаминпирофосфат, ТДФ) - это активная форма витамина В1. Активная часть ТПФ - тиазоловое кольцо и атом водорода в нем. Для краткости записывают: НС-ТПФ.

Пируватдекарбоксилаза отщепляет CO2, а оставшаяся оксиэтильная группа присоединяется к ТПФ.

 

2-ю и 3-ю реакцию процесса катализирует фермент АЦИЛТРАНСФЕРАЗА (Е2). Простетическая группа ацетилтрансферазы - амид липоевой кислоты. Катализирует перенос оксиэтильного остатка на свой собственный кофермент (строение ЛК знать описательно по учебнику). В ее составе есть дисульфидная связь.

 

 

На этом этапе уже произошло окисление оксиэтильного остатка до остатка уксусной кислоты, одновременно с этим началось восстановление липоевой кислоты.

3 этап - продолжает работать фермент ацилтрансфераза.

На этой стадии фермент переносит остаток уксусной кислоты на молекулу кофермента А (КоА). В КоА содержится остаток пантотеновой кислоты (витамин В3). Активной частью КоА является остаток тиоэтаноламина и его -SH группа.

Выяснено, что этот фермент переносит не только остатки уксусной кислоты, но и остатки других кислот (нециклических). Поэтому его еще называют коферментом ацилирования.

Второй фермент данного комплекса является не только ацетилтрансферазой, но и окислительным ферментом одновременно (дегидрогенизирующая ацетилтрансфераза).

Энергия этого окисления аккумулируется в виде макроэргической связи активной формы уксусной кислоты (ацетил-КоА).

 

4 этап катализируется ферментом ДИГИДРОЛИПОИЛДЕГИДРОГЕНАЗОЙ.

Кофермент этого этапа - особый ФАД с низким окислительно-восстановительным потенциалом (обозначается как ФАД'). Переносит протоны и электроны с дигидролипоата на НАД - последний кофермент в описанном комплексе.

 

В итоге можем записать суммарное уравнение:

Аналогично действует ферментный комплекс для окислительного декарбоксилирования a-кетоглутарата. Но названия двух из трех ферментов другие:

1-й фермент - декарбоксилаза a-кетоглутаровой кислоты

2-й фермент - сукцинилтрансфераза (переносит остаток янтарной кислоты)

 

Суммарное уравнение для этого комплекса:

В результате действия этих двух комплексов, каждый из двух приведенных субстратов (ПВК и a-КГ) - теряют СО2, два протона и два электрона, которые передаются на кислород с образованием Н2О и параллельно происходит фосфорилирование трех молекул АТФ. Сами субстраты превращаются в итоге в активную форму соответствующей кислоты.

Макроэргическая связь в молекулах этих активных форм может легко трансформироваться в макроэргическую связь молекулы АТФ. Например, для молекулы сукцинил-КоА:

Такой способ образования АТФ, когда нет сопряжения с процессами окисления, называется СУБСТРАТНЫМ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕМ (при этом используется макроэргическая связь в молекуле какого-нибудь субстрата). В организмах высших животных и человека этот путь получения АТФ не является главным. Благодаря такому механизму окислительное декарбоксилирование a-кетокислот может считаться энергетически более выгодной, потому что образуется вещество с макроэргической связью - ацетил-КоА. Некоторые синтетазы используют макроэргические связи из Ацетил-КоА или Сукцинил-КоА для реакций биосинтеза.

Например, при синтезе гема гемоглобина используется часть молекул сукцинил-КоА:

Большая часть будет все же использоваться для синтеза ГТФ.

 

Другой продукт окислительного декарбоксилирования (Ацетил-КоА) может расходоваться в реакциях синтеза жирных кислот, холестерина, стероидов. А самая большая часть этого вещества используется при синтезе лимонной кислоты в реакциях Цикла Трикарбоновых Кислот.

 

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ИТОГ УДЛИНЕННОЙ ЦЕПИ.

Образуются 3 молекулы АТФ путем окислительного фосфорилирования. Продукты окислительного декарбоксилирования (ацетил-КоА и сукцинил-КоА) содержат макроэргическую связь. Энергия макроэргической связи сукцинил-КоА используется двумя способами.

1) Субстратное фосфорилирование в ЦТК (так расходуется большая часть этого вещества).

2) Реакции синтеза гема (меньшая часть сукцинил-КоА).

Энергия макроэргической связи Ацетил-КоА используется только в реакциях синтеза:

а) Синтез лимонной кислоты (цитрата).

б) Синтез кетоновых тел

в) Синтез жирных кислот

г) Синтез холестерина

 

Среди субстратов МтО почти нет веществ, которые организм получает с пищей - только глутаминовая кислота.

Субстраты МтО - в основном органические кислоты, которые образуются в организме в процессе катаболизма. В процессе катаболизма из большого количества разнообразных пищевых веществ образуется всего 2 вида общих метаболитов: Ацетил-КоА и ПВК.




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.