Лекция 3. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Мужская половая система включает:

1) гонады (яички), в которых образуются мужские половые клетки (спермин) и мужские половые гормоны;

2) систему внегонадных семявыносяших путей (начальные отделы семявынося-щих путей находятся внутри самой гонады), связывающих яичко с половым! членом;

3) добавочные железы, секрет которых служит средой для транспорта и дозрева­ния спермиев;

4) половой член, с помощью которого спермин вводятся в женские половые пути, ЯИЧКО

Яичко (семенник) выполняет две функции - генеративную (образование мужских половых клеток - сперматогенез) и эндокринную (синтез мужских половых гормо­нов). Эти функции взаимосвязаны, но обеспечиваются различными структурными компонентами органа.

Покрыто толстой соединительнотканной капсулой (белочная оболочка), содер­жащей гладкомышечные клетки и отдающей перегородки (септы), которые разде­ляют орган на 150-250 конических долек, сходящихся верхушками в средостении яичка (рис. 8-1). Каждая долька содержит 1-4 извитых семенных канальца диамет­ром 150-250 мкм и длиной 70-80 см (общей протяженностью в кг.кдом яичке 300-400 м), в которых осуществляется сперматогенез.

В верхушке дольки извитые канальцы продолжаются в прямые ка-нальцы, кото­рые не участвуют в сперматогенезе и являются начальным отделом семявыносящих путей. Сливаясь, прямые канальцы открываются в сеть яичка в его средостении, откуда в придаток яичка отходят выносящие канальцы. Пространство между изви­тыми канальцами (интерстиций) заполнено рыхлой волокнистой тканью, содержа­щей сосуды, нервы и интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), вы­рабатывающие мужские половые гормоны. андрогены

Волнообразное течение сперматогенеза (вдоль семенного канальца) проявляется в преобладании той или иной фазы в определенных его участках и формировании ха­рактерных ассоциаций клеток. У человека, в отличие от животных, волна спермато­генеза распространяется не по всему канальцу, а лишь по части его окружности. Длительность сперматогенеза у него составляет 64-74 дня.Факторы, влияющие на сперматогенез:

гормоны: сперматогенез протекает лишь в присутствии ФСГ, ЛГ и высоких концентраций тестостерона.

возраст: сперматогенез начинается в период полового созревания и продол­жается в течение всей жизни, нередко до старости, хотя интенсивность его обычно снижается после 50 лет. Ежедневно у человека вырабатывается порядка 150 млн. спермиев.

(1) температура: сперматогенез нормально протекает при пониженной (на 3°С по сравнению с телом) температуре, что соответствует ее уровню в мошонке. Он угнетается при повышении температуры, (например, при ношении излишне теп­лой одежды). По этой же причине он нарушен при неопущении яичка в мошонку (крипторхизме), хотя нередко нельзя исключить и роль давления на него окружаю­щих тканей.

(2) внешние воздействия: сперматогенез угнетается при стрессе, неполноцен­ном питании, а также под действием облучения, различных интоксикаций, в том числе при курении и алкоголизме. После нарушения сперматогенеза возможно пол­ное его восстановление, если сохранились наиболее устойчивые к повреждающим

ти сразу же они вступают в длительную (около 22 дней) профазу 1-го беления лшйо-за, которая включает стадии пептотены, зиготены, похищены, дитотены и опаки-неза. В течение пахитены происходит обмен частей парных хроматид, обес­печивающий генетическое разнообразие гамет.

3. Фаза созревания включает два последовательных деления мейоза: в результате 1-го (редукционного) образуются вторичные сперма той иты. а 2-го (эквационного) -сперматиды. Вторичные сперматоциты - меньших размеров, чем первичные, рас­полагаются ближе к просвету канальца и содержат диплоидный набор ДНК. Второе деление проходит без редупликации хромосом практически сразу же за 1 -ми приво­дит к образованию сперм am ид - сравнительно мелких клеток с га-плоидным набо­ром ДНК.

4. Фаза формирования (спермиогенеза) заключается в постепенном преобразовании сперматид в зрелые половые клетки - спермин (сперматозоиды). При этом проис­ходит ряд изменений в ядре и цитоплазме клетки. Они включают:

(1) уплотнение хроматина (благодаря замещению гистонов негис-тоновыми белка­ми), уменьшение ядра, приобретение им грушевидной формы;

(2) образование акросомы - плоского мембранного мешочка, содержащего ряд ли-тических ферментов, необходимых для оплодотворения. Акросома - производное комплекса Гольджи, формирующего начально акросомальные гранулы, которые, сливаясь, образуют акросомальный пузырек, прилежащий к будущей передней по­верхности ядра и постепенно распластывающийся по ней в виде ша ючки;

(3) формирование жгутика дистальной цеитриолью, образующей аксонему хвости­ка (после перемещения обеих центриолей к заднему полюсу ядра); проксимальная пентриоль располагается во вдавлении ядерной оболочки;

(4) образование особых элементов цитоскелета происходит по мере формирования хвостика и включает появление 9 продольно лежащих сегментированных колонн вокруг центриолей (связующий отдел), которые дистально связаны с 9 плотными волокнами, расположенными по периферии пар микротрубочек аксонемы (проме­жуточный отдел). В главном отделе формируется волокнистое влагалище, образо­ванное продольными столбами, соединенными ребрами;

(5) изменение формы и расположения митохондрий, которые из удлиненных и диф-фузно разбросанных по цитоплазме сперматиды, становятся спиралевидными и со­средотачиваются вокруг плотных волокон в формирующемся промежуточном отде­ле, тесно прилегая друг к другу;

(6) удаление избыточной цитоплазмы, содержащей органеллы и липидные включе­ния, из формирующихся спермиев в виде так называемых остаточных телец, кото­рые выделяются в просвет канальца.

Синцитиальная связь между сперматогенными клетками (начиная со спер-матогоний типа А и кончая сперматидами) осуществляется тонкими цитоплазмати-ческими мостиками, которые образуются вследствие неполной цитотомии при де­лении. Она, по-видимому, способствует их синхронизированному развитию и пере­носу питательных веществ. Лишь спермин, отделяющиеся в просвет семенных ка­нальцев, становятся полностью свободными клетками.

Извитые семенные канальцы имеют сложно организованную стенку, состоя­щую из сперматогенных клеток, лежащих в 4-8 слоев на толстой базальной мем­бране и связанных с поддерживающими клетка-1 ми (рис. 8-2). Снаружи к базаль­ной мембране в 1-4 слоя прилежат уплощенные миоидные перитубулярные клетки (миофибробласты), а также фиброциты и эластические волокна. Миоидные клетки сокращаются независимо от нервных импульсов, (возможно, вследствие выделения серотонина и гистамина тучными клетками интерстиция), медленно продвигая обра­зующиеся спермин в сеть яичка.

Сперматогенез включает четыре фазы: /) размножения, 2) роста, 3) созревания. 4) формирования.

1. Фаза размножения характеризуется делением сперматогоний, - мелких дипло­идных клеток, располагающихся на базальной мембране и включающих два типа: А и В. Сперматогоний типа А - уплощенные клетки со светльм ядром и 1-2 ядрышка­ми, прижатыми к ядерной мембране. Подразделяются на два подтипа - темные клетки (покоящиеся истинно стволовые клетки) и светлые клетки (делящиеся). Сперматогоний типа А делятся митозом; часть их дает идентичные клетки, под­держивая популяцию камбиальных элементов, другая в ходе 4 последовательных делений превращается в сперматогоний типа В - грушевидные клетки с округлом ядром и центрально лежащим ядрышком, дифференцирующиеся в первичные спер­матоциты.

С

Извитой семенной канадец и интерсгиций яичка. СЦ, - сустентоциты, БМ - базальная мембрана, ПМК - перитубулярные миоидные клетки, СГА - сперматогоний типа А, СГВ -сперматогомии типа В, ПС - первичные сперматоциты, ВС - вторичные сперматоциты, СП - сперматиды, С - спермин, И - интерстиций, КАП - капилляр; КЛ - клетки Лейдига, стрел­кой показан гемато-тестикулярный барьер.

2. Фаза роста: первичные сперматоциты, начально сходные со сперматогония-ми типа В, значительно увеличиваются в объеме, становятся тетраплоидными и, от­деляясь от базальной мембраны, смещаются в направлении просвета канальца. Поч­факторам стволовые клетки (сперматогоний). В контрацептивных целях применя­ют вещества (например, госсипол), обратимо угнетающие сперматогенез, а также операцию вазэктомии (перевязки семявыносящего протока), вызывающую атрофию сперматогенных клеток.

Поддерживающие клетки (сустентоциты или клетки Сертоли) входят в со­став семенных канальцев и обеспечивают развитие половых клеток, находящихся в их глубоких цитоплазматических карманах. Имеют неправильную форму, основа­нием лежат на базальной мембране, а апикальным концом обращены в просвет ка­нальца (см. рис. 8-2). Ядро - большое, базально расположенное, с глубокими инва­гинациями, мелкодисперсным хроматином и крупным ядрышком. Цитоплазма -светлая, содержит хорошо развитые органеллы; в базальной части - кристаллы (включения) Шарко-Ботчера состоящие из филаментов неизвестного химического состава и функции.

Сустентоциты канальца образуют единую систему благодаря контактирующим ветвящимся отросткам. Латеральные отростки, связанные плотными соединения­ми, разделяют семенной канадец на два отдела: базалъный и адлюминалъный (око-лопросветный), которые различаются клеточным составом и характером микроок­ружения, что чрезвычайно важно в функциональном отношении.

Базальный отдел канальца сравнительно легко обменивается веществами с ин-терстицием яичка и содержит сперматогоний и прелептотенные сперматоциты -клетки, генетически полностью идентичные остальным клеткам хо? тина.

Адлюминалъный отдел канальца содержит половые клетки (спермштоциты, сперматиды и спермин), которые вследствие возникших в мейозе новых комбина­ций генов стали генетически отличными от других клеток хозяина. При попадании в кровь образуемые ими вещества (антигены) могут распознаваться организмом как чужеродные и подвергаться разрушению в ходе возникающего аутоиммунного про­цесса. Этого, однако, не происходит из-за того, что содержимое адлюминального отдела изолировано от остального организма благодаря плотным соединениям лате­ральных отростков сустентоцитов, которые являются главным компонентом гема-то-тестикулярного барьера.

Гемато-тестикулярный барьер изолирует развивающиеся спер-матогенные клетки от иммунной системы, обладает избирательной проницаемюстью для многих веществ и обеспечивает возможность создания различного микроокружения для разных клеток. В его состав входят (от сосуда к канальцу) - см. рис. 8-2:

(1) эндотелий капилляра интерстиция,

(2) базальная мембрана эндотелия,

(3) интерстициальная соединительная ткань,

(4) слой миоидных клеток,

(5) базальная мембрана канальца,

(6) плотные соединения между отростками сустентоцитов. Функции сустентоцитов:

(1) трофическая - обеспечивают питание развивающихся половых клеток;

(2) опорная - служат опорными элементами для половых клеток;

(3) защитная и барьерная - предохраняют развивающиеся половые клетки от вредных воздействий, в том числе в качестве компонента гемато-тестикудярного барьера;

(4) транспортная - благодаря многочисленным микрофиламентам способствуют отделению дифференцирующихся половых клеток от базальной мембраны и их пе­ремещению к просвету канальца;

(5) фагоцитарная - поглощают и разрушают погибшие и аномальные половые клетки, а также остаточные тельца;

(6) синтетическая и секреторная - вырабатывают и выделяют значительное число разнообразных веществ, в том числе:

(а ) жидкую среду канальца,

(б ) регуляторные факторы (трансферрин, кальмодулин, инсулиноподобный фактор роста и др.), влияющие на развитие половых клеток,

(в) андрогенсвязывающий белок (АСБ), способствующий созданию в каналь-
цах высоких локальных концентраций тестостерона (в 200 раз превышающих его
уровни в крови), необходимых для нормального течения сперматогенеза. АСБ из
яичка поступает в придаток яичка, где он влияет на дозревание спермиев. Секреция
АСБ регулируется ФСГ и тестостероном;

(г) половые стероиды - эстрогены и тестостерон;

(д) ингибин и родственный ему активин - белковые гормоны, которые, соот-
ветственно, угнетают и усиливают секрецию ФСГ;

(е) ЛГ-РГ-подобное вещество, угнетающее активность интерстициальных эн-
докриноцитов;

(ж) антимюллеров гормон (АМГ) или гормон, стимулирующий регрессию
мюллеровых протоков (секретируется в эмбриональном периоде и способствует
нормальному развитию мужской половой системы).

Сустентоциты устойчивы к действию разнообразных повреждающих факто­ров и сохраняются в канальцах при гибели сперматогенных клеток.

Интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига) выявляются у новорожденных, но в дальнейшем исчезают; их новая популяция по­является при половом созревании, после которого они занимают 12-15% объема яичка. Имеют округлую, полигональную или вере-теновидную форму, лежат пооди­ночке или в виде скоплений вблизи капилляров между семеными канальцами (см. рис. 8-2). Ядро светлое, с 1-2 крупными ядрышками. Цитоплазма ацидофильная, со­держит большое число удлиненных митохондрий с пластинчатыми или тубулярны-ми кристами, сильно развитую аЭПС, многочисленные пероксисомы, лизо-сомы, гранулы липофусцина, липидные капли, а также кристаллы Рейнке - белковые включения правильной геометрической формы с острыми углами длиной до 20, толщиной до 5 мкм, состоящие из филаментов диаметром 5 нм. Функция этих -кри­сталлов неясна.

Популяция клеток Лейдига поддерживается за счет баланса между их гибелью и об­разованием из малодифференцированных предшественников. Их число у 20-летнего мужчины составляет порядка 700 млн., с каждым десятилетием оно падает прибли­зительно на 80 млн. Причина потерь состоит в дедифференцировке этих клеток или в преобладании их гибели над образованием.

Главный секреторный продукт клеток Лейдига - тестостерон (основной аидрогеи у человека), образуется из холестерина ферментными системами аЭПС и митохонд­рий. Активность клеток Лейдига регулируется ЛГ. Усиление выработки тестостеро­на через механизмы отрицательной обратной связи угнетает секрецию ЛГ передней долей гипофиза и ЛГ-РГ гипоталамусом. Клетки Лейдига вырабатывают также не­большие количества окситоцина и производных проопиомеланокортина.

Продуцируемые клетками Лейдига андрогены необходимы для нормального сперматогенеза; они регулируют также развитие и функцию добавочных желез по­ловой системы, обеспечивают развитие вторичных половых признаков и анаболиче­ский эффект, определяют (в значительной мере) либидо и половое поведение. Окси-тоцин, вырабатываемый клетками Лейдига, контролирует сократительную актив­ность миоидных перитубулярных клеток извитого семенного канальца.

Взаимозависимость деятельности семенных канальцев и клеток Лейдига.

1. Влияние клеток Лейдига на семенные канальцы обеспечивается рядом механиз­мов. Три из четырех известных механизмов влияния клеток Лейдига на канальцы связаны с продукцией ими тестосте-рона, который: (1) необходим для развития половых клеток; (2) контролирует все виды активности сустентоцитов, в том числе выработку ими АСБ; (3) вызывает секрецию миоидными клетками особого пара-кринного фактора - белка, модулирующего (точнее, стимулирующего) сустентоциты (PModS). Вырабатываемые клетками Лейдига производные проопиомеланокортина оказывают разнообразное (преимущественно активирующее) возделствие на сустен­тоциты.

2. Влияние семенных канальцев на деятельность клеток Лейдига: подавление спер­матогенеза вызывает гипертрофию клеток. Лейдига, не связанную с ЛГ (т.к. она может носить локальный характер). Гипертрофия этих клеток развивается при крип-торхизме. облучении и гиповитаминозе А, при которых нарушается сперматогенез. По-видимому, в норме канальцы оказывают локальное ингибирующее влияние на деятельность клеток Лейдига (очевидно, вследствие выработки сустентоцитами ЛГ-РГ-подобного вещества); повреждение канальцев снимает это торможение. Предпо­лагают, что сустентоциты могут продуцировать и вещества, стимулирующие клетки Лейдига.

СЕМЯВЫНОСЯЩИЕ ПУТИ

Семявыносящие пути представляют собой систему канальцев, по которым спермин транспортируются из извитых семенных канальцев в уретру. Часть этих канальцев находится внутри яичка, другая располагается за его пределами.

Прямые канальцы - короткие (около 1 мм длиной) трубочки, соединяющие из­витые семенные канальцы с сетью яичка. В начальной части выстланы видоизме­ненными сустентоцитами. в дистальной -однослойным кубическим эпителием, на апикальной поверхности которого имеются микроворсинки неправильной формы и отдельные реснички. Стенка канальцев включает также соединительнотканную оболочку с единичными гладкомышечными элементами.

Сеть яичка имеет вид анастомозирующих канальцев вариабелього диаметра, образующих структуру типа губки и погруженных в богато васкуляризованную со­единительную ткань средостения яичка. Выстланы кубическими клетками разной высоты с небольшим числом микроворсинок и единичной ресничкой.

Выносящие канальцы объединяют внутри- и внегонадную части семявынооя-щих путей; в количестве 12-20 отходят от средостения яичка и проникают в прида­ток яичка, где резко скручиваются, формируя так называемые сосудистые конусы. обращенные широким основанием к придатку (образуя его головку), а верхушкой к средостению яичка. Каждый конус содержит скрученный канадец длиной 15-20 см. У своего основания канальцы сливаются в проток придатка.

Стенка выносящих канальцев образована тремя оболочками ^слизистой, мышечной и адвентициальной .

АО СО АО СО МО

Выносящий канадец яичка (1) и проток придатка (2). СО - слизистая оболочка, МО - мышеч­ная оболочка, АО - адвентициальная оболочка, КК - кубическая клетка, ПРК - призматическая реснитчатая клетка, ГК - главная клетка, СЦ - стереоцилии, БК - базалыная клетка.

1. Слизистая оболочка состоит из эпителия с подлежащим тонким прерывистым
слоем рыхлой волокнистой ткани, образующей собственную пластинку. Эпителий
имеет фестончатый контур из-за чередования призматических и кубических клеток:

(1) призматические клетки покрыты ресничками, биение которых способствует транспорту спермиев в проток придатка.

(2) кубические клетки покрыты микроворсинками и активно участвуют в процессах всасывания жидкости из просвета канальца и, возможно, секреции.

2. Мышечная оболочка образована несколькими слоями глад-комышечных клеток; дистальнее она прослеживается во всех семявыносящих путях. Она обеспечивает транспорт спермиев после того, как они за счет тока жидкости достигают вынося­щих канальцев.

3. Адвентиция - наружная оболочка, состоящая из рыхлой волокнистой ткани с вы­соким содержанием сосудов и нервных волокон.

Проток придатка имеет вид резко извитой трубочки, образующей тело и хвост придатка. Его стенка также состоит из трех оболочек - слизистой, мышеч­ной и адвентициальной .

1. Слизистая оболочка образована эпителием, под которым' располагается очень тонкая собственная пластинка, образованная рыхлой волокнистой тканью.

Эпителий - многорядный, содержит клетки двух типов: главные и базальные.

(1) главные клетки - высокие призматические, покрыты длинными и гонкими не-
подвижными микроворсинками - стереоцилиями. Высота клеток и длина стереоци-
лий уменьшаются в направлении к хвосту придатка. Ядро - овальное, с многочис-
ленными вдавлениями и крупными глыбками гетерохроматина. Цитоплазма содер-
жит хорошо развитый синтетический аппарат (грЭПС, аЭПС и комплекс Гольджи),
переваривания (микропиноцитозные пузырьки, лизосомы, мультивезикулярные
тельца а также структуры, обеспечивающие процессы всасывания и внутриклеточ-
ного ;).

Вырабатывают вещества, способствующие дозреванию спермиев, одновременно поглощают из просвета ряд веществ и значительный объем жидкости (в выносящих канальцах и протоке придатка всасывается >90% жидкости, секретеруемой в яичке).

(2) базальные клетки - мелкие, округлой или пирамидной формы, располагаются
между базальными частями главных. Светлая цитоплазма содержит слабо развитые
органеллы и липидные капли; предполагают, что они играют роль камбиальных
элементов по отношению к главным клеткам. В выстилке протока обнаруживаются
также интраэпителиальные лимфоциты.

2. Мышечная оболочка утолщается в дистальном направлении; вблизи семявы-носящего протока к циркулярному слою гладкомышечных клеток присоединяется наружный продольный. Спонтанная сократительная активность значительно выше в проксимальных отделах протока по сравнению с дистальными.

3. Адвентициалъная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Функции протока придатка - обеспечение накопления и дозревания спермиев (в течение 10-15 сут. в хвосте придатка) с приобретением ими способности к движе­нию и оплодотворению яйцеклетки. Двигательная активность спермиев в просвете протока, однако, угнетается веществами, секретируемыми его клетками. Для под­держания нормальной структуры и функции придатка необходимы андрогены, ко­торые поступают из яичка в комплексе с АСБ и связываются со специфическими рецепторами на эпителиальных клетках.

Семявыносящий проток проксимально является продолжением протока придат­ка, а дистально впадает в эякуляторный проток. Имеет вид толстостенной трубки с узким просветом и состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентици­альной.

1. Слизистая оболочка по всей длине протока образует продольные екладки. Эпи­телий - многорядный, образован клетками двух типов: призматическими, покрыты­ми стереоцилиями, и базальными - мелкими камбиальными. Собственная пла­стинка содержит много эластических волокон.

2. Мышечная оболочка образована тремя слоями гладкомышечных клеток: внут­ренним и наружным продольными и средним циркулярным.

3. Адвентиция образована соединительной тканью.

Ампула протока (дистальная, расширенная его часть) характеризуется значи­тельным развитием и ветвлением складок слизистой оболочки, а также тонкой мы­шечной оболочкой.

Перевязка семявыносящего протока (ваээктомия) - один, из наиболее рденро--етраиеиных в мире методов мужской стерилизации - не только нарушает транспорт спермиев из яичка, но и приводит к атрофии сперматогенных клеток (вследствие повышенного давления жидкости и в результате аутоиммунного процесса). По этой причине восстановительные операции после вазэктомии часто неэффективны.

Эякуляторный проток соединяет семявыносящий проток с простатической уретрой (нередко описывается как конечная его часть). Слизистая оболочка образу­ет многочисленные тонкие складки. Выстилка представлена одно- или многорядным призматическим эпителием, обладающим секреторной активностью и содержа­щим большое число пигментных гранул. В устье часто имеется переходный эпи­телий. Собственная пластинка содержит сеть эластических волокон. Мышечная оболочка отсутствует; проток окружен волокнисто-мышечной стремой предста­тельной железы.

ДОБАВОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ СЕМЕННЫЕ ПУЗЫРЬКИ

Семенные пузырьки - парные мешковидные структуры, соединяющиеся с семявыно-сящим протоком (который они напоминают по строению) в области отхождения эя-куляторного протока. Образованы скрученной трубкой, стенка которой состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной.

1. Слизистая оболочка образует многочисленные ветвящиеся и сливающиеся друг с другом складки, между которыми расположены вдавления. Она выстлана много­рядным призматическим эпителием, в котором обнаруживаются высокие клетки, содержащие секреторные гранулы и липофусциновые включения (появляются по­сле полового созревания), и базалъные клетки. Ультраструктура секреторных кле­ток свидетельствует об активном белковом синтезе. Собственная пластинка обра­зована тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани с высоким содер­жанием сосудов и эластических волокон.

2. Мышечная оболочка тоньше, чем в семявыносящем протоке и представлена внутренним циркулярным и наружным продольным слоями гладкомышечных кле­ток.

3. Адвентициалъная оболочка тонкая, сливается с окружающей соединительной тканью; в ней содержится много эластических волокон.

В просвете органа у взрослого всегда содержится ацидофильный секрет. Он пред­ставляет собой вязкую желтоватую жидкость (рН 7.2), которая защищает спермин от кислого влагалищного содержимого и придает им подвижность. В секрете содер­жатся также фруктоза (питательное вещество) и простагландины. Строение и функция семенных пузырьков являются андрогензависимыми.

ПРЕДСТА ТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА

Предстательная железа снаружи покрыта тонкой капсулой из плотной волокни­стой соединительной ткани с высоким содержанием гладкомышечных клеток. На поперечном срезе органа видны железы (называемые простатическими), которые располагаются концентрическими слоями вокруг уретры

Простатические железы разделяются на три группы:

1) слизистые или периуретральные (внутренние),

2) подслизистые (промежуточные),

3) главные (наружные) - самые крупные, в числе 30-50 залегают в периферической зоне железы, составляющей около 75% ее массы.

Концевые отделы простатических желез - трубчато-

альвеолярные, выстланы однослойным (у уретры - переходным) эпителием, обра­зующим ветвящиеся складки Часто имеют более узкий просвет, чем выводные про­токи.

Эпителий концевых отделов - однорядный кубический или

призматический, местами - многорядный призматический. В последнем случае он содержит высокие секреторные (главные) клетки и мелкие базальные клетки. Встречаются также отдельные эндокринные клетки.

(1) главные клетки характеризуются базально смещенньм светлым ядром с круп­ным ядрышком, умеренно развитым комплексом Гольджи, многочисленными цис­тернами грЭПС, лизосомами. Апикальная часть цитоплазмы заполнена большим числом полиморфных секреторных гранул, содержимое которых выделяется в про­свет механизмом экзоцитоза (по мерокринному и частично по апокринному типу).

(2) базальные клетки - с плотным ядром, слабо развитыми органедлами и много­численными элементами цитоскелета. Предположительно служат предшественни­ками главных.

(3) эндокринные клетки входят в состав ДЭС и выявляются как в концевых отде­лах, так и в выводных протоках. Относятся к открытому и закрытому типам, неко­торые их них иннервированы. Вырабатывают серотонин, соматостатин, пептиды кальцитонинового семейства, оказывающие паракринное влияние на секреторную активность эпителия и сократительную деятельность гладкомышечных клеток стромы.

Простатические конкреции (камни) - сферические слоистые обызвествленные тельца вариабельных размеров (20 мкм - более 1 мм), встречающиеся в просвете концевых отделов. Состоят из белков, нуклеиновых кислот, холестерина и фосфата кальция и формируются вследствие конденсации и минерализации секреторного продукта вокруг разрушенных эпителиальных клеток. Мелкие конкреции могут вы­деляться в эякулят. Число и размеры конкреций с возрастом увеличиваются.

Выводные протоки простатических желез. Выводные протоки слизистых же­лез открываются в уретру на разных уровнях, а подслизистых и главных - по краям семенного бугорка.

Строма занимает около У* объема железы, содержит большое количество сосу­дов и нервных волокон. Окружает концевые отделы и протоки простатических же­лез в виде системы широких волокнисто-мышечных тяжей (с многочисленными эластическими волокнами), которые связаны с капсулой органа. При своем сокра­щении во время эйя-куляции они способствуют выбросу содержимого из простати­ческих желез в уретру. В центре железы строма более плотная, чем по периферии. Вокруг уретры гладкомышечная ткань образует мощное кольцо -внутренний сфинктер мочевого пузыря.

Секрет предстательной железы - водянистая непрозрачная жидкость со сла­бокислой реакцией (рН 6.5) и низкой концентрацией белка; содержит лимонную кислоту, цинк, ряд протеолитических ферментов, обеспечивающих разжижение эякулята, а также простагландины - гормоны (впервые обнаружены в предстатель­ной железе). Вырабатывается непрерывно в объеме 0.5-2.0 мл/сут; большая часть в отсутствие эякуляции подвергается всасыванию.

Строение и функция предстательной железы являются андроген-зависимыми; она активно растет с 15 до 20 лет, однако полного развития достигает лишь на 3-м деся­тилетии. Гормональный фон определяет характер взаимовлияния стромальных и эпителиальных клеток. В частности, при старении вследствие изменения соотноше­ния тестостерон/ эстрогены нарушается баланс воздействия стимулирующих и ингибирующих факторов на эпителий, что приводит к его гиперплазии (развитию аденомы). Последняя обнаруживается у мужчин старше 50 лет, в т.ч. у 80% лиц, достигших возраста 80 лет. Рак предстательной железы поражает приблизительно 5% мужчин.

БУЛЬБОУРЕТРАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Булъбоуретральные (куперовы) железы располагаются по краям луковицы урет­ры и впадают в нее своими выводными протоками. Покрыт капсулой из плотной со­единительной ткани с включением поперечнополосатых мышечных волокон. Септы, отходящие от капсулы, разделяют орган на мелкие дольки и также содержат мышеч­ную ткань -как поперечнополосатую, так и гладкую. Паренхима образована труб-чато-альвеолярными. концевыми отделами, соединяющимися друг с другом, и вы­водными протоками.

Концевые отделы образованы светлыми клетками кубической или призматиче­ской формы, уплощающимися при растяжении отдела секретом. Ядра - темные, рас­полагаются базально; в цитоплазме выявляются веретеновидные оксифильные включения и гранулы муцигена.

Выводные протоки - как внутридольковые, так и общий проток, выстланы сек­реторным эпителием, аналогичным таковому в концевых отделах. В стенку общего выводного протока входит небольшой слой циркулярно расположенных гладкомы­шечных клеток.

Секреторный продукт бульбоуретральиых желез - светлая, прозрачная, тягу­чая слизистая жидкость, содержащая сиалопротеи-ны и аминосахара, на препара­тах окрашивается оксифильно.

СЕМЕННАЯ ЖИДКОСТЬ И ЭЯКУЛЯЦИЯ

Семенная жидкость (сперма) - вязкая беловатая жидкость сложного состава со слабощелочной (рН 7.05-7'.7) реакцией и характерным запахом; выделяется при эя­куляции в объеме 2-5 мл. Содержит:

1. Спермин, которые составляют менее 10-20% объема эякулята; их концентра­ция в норме равна 50-170 млн/мл (по новым данным ВОЗ, нижняя граница показате­ля - 20 млн/мл). Содержание патологических форм не превышает 20%; не менее 70% (по данньм ВОЗ - 50%) спермиев обладают нормальной подвижностью (одна­ко вне женских половых путей они не совершают направленного движения).

2. Клетки, не относящиеся к половым, образующие выстилку семенных ка­нальцев, семявыносящих путей, предстательной железы и семенных пузырьков (со­держатся в относительно малом количестве).

3. Секреторные продукты добавочных желез половой системы - семенных пу­зырьков (составляет около 60% объема эякулята), предстательной железы (порядка 20%).

Качественное и количественное изучение спермы проводится в ходе обследования при бесплодии; оно может иметь и судебно-медицин-ское значение. Недавними ис­следованиями установлено, что за последние 50 лет средняя концентрация спермиев в эякуляте здоровых мужчин снизилась вдвое, а средний объем эякулята существен­но уменьшился. Эти изменения связывают с действием вредных экологических фак­торов.

Замораживание спермы человека в присутствии специальных защитных ве­ществ (криопротекторов) и ее хранение при температуре жидкого азота (-196°С) ис­пользуется в клинической практике в целях последующего искусственного осемене­ния или экстракорпорального оплодотворения. После размораживания спермин со­храняют жизнеспособность, подвижность и способность к оплодотворению яйце­клетки.

Эякуляция (извержение семенной жидкости) является главным проявлением ор­газма и включает ряд последовательных процессов:

/. Выделение секрета бульбоуретральиых желез, образующего "смазку" на поверх­ности уретры, начинается еще во время эрекции; добавочно он "выбрасывается при оргазме.

2. Выделение секрета предстательной железы (начало собственно эякуляции) сни­жает кислотность содержимого уретры, увеличивает подвижность спермиев и раз­жижает семенную жидкость.

3. Выброс спермиев из протока придатка за счет сокращения гладкомышечных клеток его стенки; их перенос резко ускоряется в семявыносящем протоке, обла­дающем мощной мышечной оболочкой.

4. Выделение вязкого секрета семенных пузырьков, который проталкивает спер­мин дистально, очищая уретру (завершение эякуляции). Содержащаяся в секрете фруктоза служит главным энергетическим субстратом спермиев.

Все указанные компоненты поступают в уретру, где смешиваются друг с другом и с находящейся на ее поверхности слизью. Семенная жидкость выбрасывается из лу­ковицы уретры вследствие сокращения луковично-пещеристоймышцы.

ПОЛОВОЙ ЧЛЕН

Половой член состоит из трех удлиненных пещеристых тел -двух верхних парных и нижнего непарного. Сквозь нижнее тело проходит уретра, а его расширенная пе­редняя часть образует головку полового члена. Способность пещеристых тел увели­чиваться в размерах и приобретать ригидность при наполнении кровью (что обеспе­чивает эрекцию полового члена) обусловлена уникальными особенностями их стро­ения.

Пещеристые тела снаружи окружены толстой белочной оболочкой, образован­ной плотной волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием гладко­мышечных клеток и эластических волокон. Основную массу тел образуют трабеку-лы и кавернозные синусы (рис. 8-7).

Сосудистые механизмы эрекции: пещеристое тело половоао члена а покое (1) и состоянии эрекции (2). БО - белочная оболочка; Т - трабекулы; ГАПЧ -главная артерия полового члена: ЗА - завитые артерии; ДВА - арте-рио-венозный анастомоз; КАП - капилляры; КС - кавернозные синусы; ВВ -выносящие вены.

Трабекулы - плотные соединительнотканные септы, состоящие из фиброцитов, отдельных фибробластов, пучков гладкомышечных клеток, коллагеновых и эласти­ческих волокон. В них проходят т.н. завитые артерии и капилляры.

Кавернозные синусы - пространства между трабекулами, выстланные эндотели­ем. Они крупнее в центральных отделах тел, но в состоянии покоя имеют щелевид-ный просвет и почти не содержат крови. При эрекции переполняются кровью и рез­ко увеличиваются в объеме.

Эрекция обеспечивается сложным нервно-сосудистым механизмом.

В состоянии покоя кровь из глубокой артерии полового члена, лежащей внутри

пещеристого тела, направляется в три системы сосудов:

(1) в артерыо-венозные анастомозы, по которым она сразу же оттекает в выно-
сящие вены;

(2) в завитые артерии, открывающиеся в кавернозные синусы, и

(3) в питающие артерии, которые распадаются на капиллярные сети, впадающие
в кавернозные синусы .Из синусов кровь оттекает в выносящие вены. При этом основная масса крови направляется в 1-го из указанных систем, а во 2-ю и 3-ю попадает лишь незначи­тельная ее часть. Завитые артерии резко сужены за счет спиралевидного хода и на­личия в интиме утолщений в виде подушечек, образованных подэндотелиальными скоплениями продольно лежащих гладкомышечных клеток.

Эрекция обусловлена действием парасимпатических сосудорасширяющих нер­вов крестцового отдела спинного мозга (82-84), под влиянием которых завитые ар­терии распрямляются и расширяются, обеспечивая быстрое заполнение синусов кровью. Увеличение объема синусов распространяется от центра пещеристого тела к периферии; давление крови в них в несколько раз превосходит систолическое. При этом пережимаются как анастомозы, так и капиллярные сети трабекул. Резко за­трудняется отток крови (что, как полагают многие исследователи, необязательно для эрекции - она развивается и при одном увеличении притока крови). Так как пе­щеристые тела обладают лишь умеренной растяжимостью, они увеличиваются только до определенных размеров, приобретая значительную ригидность. Усиление симтатической стимуляции сосудов, наступающее после эякуляции, ослабляет при­ток крови и возвращает орган в состояние покоя.

3. Женская половая система. Строение и функции.

Женские половые органы.

Женские половые органы делятся на внутренние (яичники, маточные трубы, матка и влагалище), расположенные в полости малого таза, и наружные (женская половая область и клитор).

Внутренние женские половые органы.

Яичник (ovarium) - парный орган, который выполняет две функции: внешнесекреторную (образование яйцеклеток) и внутрисекреторную (выработка женского полового гормона, который выделяется в кровь). Яичник овальной формы расположен в малом тазу.

У яичника различают два конца: верхний трубный, обращенный к маточной трубе, и нижний, маточный, соединённый с маткой посредством собственной связки яичника. Один край свободный, другой прикреплён к брыжейке - брыжеечный. Здесь в орган входят сосуды и нервы, поэтому он называется воротами яичника. Края разделяют две поверхности -медиальную и латеральную. Яичник покрыт однослойным кубическим (зародышевым) эпителием, под которым лежит соединительно-тканная оболочка. Кнутри от неё располагается корковое вещество, состоящее из соединительной ткани, в которой находятся многочисленные фолликулы -первичные, растущие (созревающие), атретические (подвергающиеся обратному развитию), а также жёлтые тела и рубцы. Мозговое вещество яичника образовано соединительной тканью, в которой проходят сосуды и нервы.

Размножение женских половых клеток происходит во внутриутробном периоде, в результате чего образуются фолликулы, каждый из которых содержит женскую половую клетку - яйцеклетку. Первичный фолликул растет, в нём в результате сложных процессов овогенеза, которые происходят циклически каждые 28 дней, интенсивно размножаются клетки фолликулярного эпителия. Эпителий становится цилиндрическим, многослойным, вокруг него развивается тело фолликула, клетки начинают вырабатывать жидкость фолликула, содержащую гормоны - эстрогены. Одновременно растёт и яйцеклетка (ооцит), вокруг неё образуется блестящая оболочка.

Снаружи от блестящей оболочки находится слой питающих и выполняющих по отношению к ооциту трофическую, защитную и барьерную функции фолликулярных клеток, вырабатывающих женские половые гормоны.

Яйцеклетка, окружённая одним слоем фолликулоцитов, оттесняется к одному из полюсов фолликула, образуя быстроувеличивающуюся в размерах полость - Граафов пузырёк.

После созревания пузырёк разрывается, и яйцеклетка входит в свободную брюшную полость (овуляция), откуда попадает в маточную трубу. Во время созревания яйцеклетка претерпевает два деления (мейоз), в результате чего последовательно образуются овоцит - зрелая яйцеклетка, обладающая гаплоидным набором хромосом.

Яичник имеет ряд рудиментарных образований, являющихся остатками канальцев первичной почки и её протока. Это придаток яичника - околояичник, расположенный между листками брыжейки маточной трубы, везикулярные привески - мелкие пузырики на ножках, расположенные латеральнее яичника, а также околоматочный проток, прилежащий к матке справа и слева.

Маточная труба (tuba uterine) - парная, цилиндрической формы, расположена в верхнем крае широкой связки матки. В ней различают четыре части: маточную, которая проходит через стенку матки и открывается в полость маточным отверстием; короткий перешеек, лежащий вблизи матки; длинную ампулу и её расширенную воронку, открывающуюся брюшным отверстием в брюшинную полость вблизи яичника. Отверстие ограничено бахромкой трубы, одна из которых -яичниковая бахромка - длиннее других.

Стенка трубы построена из складчатой слизистой оболочки, покрытой однослойным цилиндрическим эпителием, мышечной оболочки, состоящей из кругового и продольного слоев, и серозной оболочки. Благодаря перистальтическим сокращениям мышечной оболочки и движению ресничек эпителиоцитов яйцеклетка передвигается по трубе в сторону матки. Оплодотворение яйцеклетки происходит в трубе.

Матка (uterus) - полый толстостенный орган грушевидной формы, расположенный в малом тазу, её расширенное дно обращено вверх, за ним следует уплощённое тело, а суженная шейка охватывается передним и задним сводами влагалища. Шейка открывается во влагалище отверстием, которое ограничено передней и задней губами. Передняя поверхность матки обращена к мочевому пузырю, задняя - к прямой кишке. От краёв матки отходит широкая связка. Узкая полость матки примерно треугольной формы, вверху сообщается с трубами, внизу через канал шейки матки с влагалищем.

Стенка матки состоит из трёх слоев: эндометрия (слизистая оболочка), миометрия (мышечная оболочка) и периметрия (серозная оболочка). Шейка матки окружена околоматочной клетчаткой -параметрием.

Влагалище (vagina) представляет собой уплощённую спереди назад трубку длиной 7 - 9 см, которая соединяет полость матки с наружными половыми органами женщины. Наружное отверстие влагалища открывается в его преддверии, у девочек оно закрыто девственной плевой. Стенка влагалища состоит из складчатой слизистой оболочки, покрытой неороговевающим сквамозным эпителием и лишённой желёз, а также мышечной и адвентициальной оболочек. Клетки поверхностного слоя

эпителия богаты гликогеном, который под влиянием обитающих во влагалище микробов распадается с образованием молочной кислоты. Это придаёт влагалищной слизи кислую реакцию и обусловливает её бактерицидность по отношению к патогенным микробам. Эпителий влагалища продолжается на влагалищную часть шейки матки. Стенки влагалища охватывают последнюю, образуя вокруг неё узкий щелевидный свод влагалища, задняя часть которого более глубокая.

Наружные женские половые органы.

Женская половая область включает лобок, большие и малые половые губы, клитор и преддверие влагалища. Большие половые губы ограничивают половую щель. Обе губы соединяются передней и задней спайками. Малые половые губы представляют собой складки кожи, лишённые жировой клетчатки, покрытые умеренно ороговевающим многослойным эпителием, базальные клетки которого содержат большое количество пигментных включений. Они лежат кнутри от больших губ и отделены от них бороздкой. Передний (верхний) край малых губ раздваивается, окаймляя клитор - верхние части образуют крайнюю плоть клитора, нижние - его уздечку.

Клитор, длиной 2,5 -3,5 см, состоит из двух пещеристых тел, разделённых перегородкой, покрытой многослойным плоским частично ороговевающим эпителием. Ножки клитора прикрепляются к нижним ветвям лобковых костей.

Преддверие влагалища - это щель между малыми половыми губами, куда открываются наружное отверстие мочеиспускательного канала и влагалище, протоки малых и двух больших желёз преддверия. Луковица преддверия также состоит из пещеристой ткани, которая расположена симметрично по бокам от нижнего конца влагалища.

Наружные половые органы, особенно клитор и преддверие влагалища, имеют обильную иннервацию. Наружные половые органы женщины вместе с влагалищем составляют единый совокупительный аппарат, предназначенный для введения мужского семени и выведения плода.

Поиск по сайту: