Живое содержимое эукариотических клеток слагается из ядра и цитоплазмы, которые вместе образуют «протоплазму». Цитоплазма состоит из водянистого основного вещества и находящихся в нем разнообразных органелл.
Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum — сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) — внутриклеточный органоид эукариотической клетки.
Эндоплазматический ретикулум [ЭР (ER)] — протяженная замкнутая мембранная структура, построенная из сообщающихся трубкообразных полостей и мешочков, называемых цистернами, окружённых мембраной. Внутри ЭПР в соответствии с законами термо и гидродинамики, происходит циркуляция биологических растворов. Эндоплазматическая сеть и есть тот конвейер по которому происходит перемещение исходных продуктов и продуктов реакций окисления и синтеза между органоидами клетки и между клеткой и межклеточной средой.
Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки. В области ядра ЭР сообщается с внешней ядерной мембраной.
Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен канадским биологом Кейтом Портером (Keith Robert Porter, 1912-1997) в 1945 году посредством электронной микроскопии.
На ультратонких срезах эндоплазматического ретикулума имеет вид множества парных параллельных линий (мембран), располагающихся в цитоплазме. Однако иногда срез проходит так, что мы получаем возможность посмотреть как бы сквозь поверхность этих мембран, и тогда можно видеть, что в трех измерениях ЭР имеет не трубчатое, а пластинчатое строение
Замкнутая мембрана занимает порядка 10% объема клетки, густо оплетает центральную часть цитоплазмы (эндоплазму) и занимающих 50-70 % ее объема. (Рис 1)
Рис. 1 Клетка в разрезе
Увеличение поверхности мембраны внутри клетки по сравнению с плазматической мембраной повышает отношение поверхности клетки к ее объему и необходимо для эффективного протекания различных метаболических процессов. Кроме того эндоплазматический ретикулум участвует в транспорте различных биомолекул.
Мембраны эндоплазматического ретикулума расчленяют цитоплазму на многочисленные отсеки, благодаря чему клетку нельзя представить как однородный массив, в котором перемешаны самые различные вещества. Процессы, протекающие в каждом отсеке, могут идти только в нем, тогда как в каждом другом происходят иные процессы, мембраны эндоплазматического ретикулума — это те поверхности, по которым распространяются биотоки, являющиеся сигналами, меняющими избирательную проницаемость мембран и тем самым активность ферментов. Благодаря этому одни химические реакции пускаются в ход, другие тормозятся — обмен веществ подчиняется регуляции и протекает координирование
Эндоплазматический ретикулум был образован заворачиванием цитоплазматической оболочки в саму себя. Считается, что этот процесс, известный как инвагинация, привел к появлению более сложных существ с большими потребностями в белках. Эндоплазматическая сеть связывает между собой основные органоиды клетки.
Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки.
Когда ядерная оболочка во время деления клетки разрывается, ее обрывки напоминают фрагменты ЭР. Эндоплазматический ретикулум – это система транспортировки веществ: белков, липидов, углеводов, в разные части клетки. эндоплазматические ретикулумы соседних клеток соединяются через цитоплазматические тяжи – плазмодесмы – которые проходят сквозь клеточные оболочки.
Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум, имеют в поперечнике 0,05—0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев, составляет около 50 ангстрем (5 нм, 0,005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.
Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0,1—0,3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.
Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.
В зависимости от наличия или отсутствия рибосом в оболочках различают два типа сетей (Рис. 2):
1. Эндоплазматический ретикулум складчатый или шероховатый (гранулярный). Совокупность плоских структур, соединенных между собой и сообщающихся с ядерной мембраной. К ней прикреплено большое количество рибосом.
2. Эндоплазматический ретикулум гладкий (агранулярный). Сеть из плоских и трубчатых элементов, которая сообщается со складчатым эндоплазматическим ретикулумом.
Рис. 2 Виды эндоплазматического ретикулума
Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.