1. Верхние схемы иллюстрируют тот факт, что выделение секрета экзокриноцитами (железистыми клетками экзокринных желёз) может происходить 3-мя разными способами:
А. по мерокриновому (эккриновому) типу - без нарушения целостности клетки (пример - слюнные и многие потовые железы);
Б. по апокриновому типу - выделение секрета сопровождается частичным разрушением апикальных отделов клеток (пример - молочные и некоторые потовые железы);
В. по голокриновому типу - выделяя секрет, клетки полностью разрушаются (пример - сальные железы: кожное сало - это смесь разрушенных себоцитов).
одна из его специфических (эозинофильных) гранул при очень большом увеличении –
на продольном и на поперечном срезах.
2. а) На первом снимке хорошо видны:
двудольчатое ядро (т.е. ядро, разделённое на 2 сегмента, между которыми остаётся узкая перемычка);
митохондрии (например, справа от ядерной перемычки),
а также многочисленные гранулы с плотными тельцами в середине.
б) Последние - это специфические для эозинофилов оксифильные гранулы. 3. а) Данные гранулы
имеют цилиндрическую форму
и содержит кристаллоид - плотную пластинчатую структуру тоже цилиндрической формы.
б) Эта структура образована т.н. щелочным белком.
в) В целом же оксифильные гранулы эозинофилов - эторазновидность пероксисом: в них, видимо, происходит
окислительное дезактивирование гистамина и серотонина, сопровождаемое образованием Н2О2.
г) Кроме того, в этих гранулах содержится фермент пероксидаза, которая катализирует
окисление веществ пероксидом водорода (Н2О2).
4. В итоге, эозинофилы обладают, как минимум, двумя видами активности:
антигистаминной (т.е. противовоспалительной и антиаллергической), а также противопаразитарной (видимо, за счёт щелочного белка).
4. Тромбоциты. Электронная микрофотография. 1. На данном снимке - тромбоциты. Это
безъядерные фрагменты цитоплазмы,
отделившиеся в красном костном мозгу от мегакариоцитов (гигантских клеток) и
циркулирующие в крови.
б) По размеру (2-3 мкм) тромбоциты в несколько раз меньше эритроцитов.
2. а) В центральной части тромбоцита на снимке видны следующие структуры:
гранулы (1) (содержат один из факторов свёртывания крови), глыбки гликогена (2), ЭПС (3), митохондрии (4).
б) Всё вместе при световой микроскопии это
воспринимается как азурофильная (т.е. базофильная) зернистость и называется грануломером (или хромомером).
3. а) Периферическая часть тромбоцита -
гомогенный гиаломер, который окрашивается по-разному в зависимости от возраста тромбоцита.
б) Здесь же могут находиться вакуоли (5).
в) Некоторые периферические участки имеют вид коротких отростков (6).
4. а) На поверхности тромбоцита имеется большое количество фосфатных групп - компонентов мембранных фосфолипидов и фосфопротеинов.
б) Эти группы придают тромбоцитам
во-первых, отрицательный заряд, а во-вторых, способность связывать ряд факторов свёртывания крови.
5. Благодаря данной способности, а также в связи с наличием в гранулах ещё одного фактора свёртывания,
тромбоциты - важный участник процесса свёртывания крови.
Соединительные ткани(волокнистые и со специальными свойствами)
5. Фибробласт (из раны кожи). Электронная микрофотография.
1. На снимке - зрелый фибробласт.
2. Это клетка соединительной ткани, которая
уже не делится (в отличие от своих предшественников) и
активно продуцирует компоненты межклеточного вещества: белки (коллаген и эластин), формирующие волокна; а также компоненты аморфного вещества(протеогликаны игликопротеины).
3. В связи с этой функцией, на микрофотографии видно следующее:
в ядре преобладает эухроматин,
в цитоплазме хорошо развита шероховатая ЭПС,
а рядом с клеткой находятся коллагеновые волокна (справа они имеют вид точек - это поперечные срезы волокон; слева - волнистые линии - это продольные срезы волокон).
6. Ретикулярная клетка. Электронная микрофотография и схема.
1. а) Эти изображения касаются ретикулярной ткани.
б) Последняя
относится к соединительным тканям со специальными свойствами
и образует строму большинства кроветворных органов - красного костного мозга, лимфоузлов, селезёнки.
2. а) Эта ткань состоит из
ретикулярных клеток и ретикулярных (или аргирофильных) волокон. б) Вместе они формируют сеть, в ячейках которых находятся прочие клетки указанных органов. 3. Описание изображений удобно начать со схемы.
а) Как на ней видно, ретикулярная клетка имеет длинные отростки (2). б) С их помощью клетки
стыкуются друг с другом (что на схеме не показано),
а также удерживают ретикулярные волокна (3). в) Кроме того, в ретикулярной клетке видны обычные органеллы:
ядро (1),
митохондрии (4),
шероховатая ЭПС (5). 4. а) Что же касается ретикулярных волокон (3), то они
образуются из коллагена III типа и отличаются высоким содержанием серы (в составе углеводного компонента).
б) Последней особенностью обусловлены их
аргирофильность (сродство к соединениям серебра),
а также высокая способность ветвиться и образовывать друг с другом многочисленные связи (анастомозы). 5. а) Теперь обратимся ко второму изображению: это электронная микрофотография клеток лимфоузла.
б) В центре - ретикулярная клетка. Видны
её ядро (1), длинный и узкий отросток (2),
поперечно срезанные ретикулярные волокна (3) в пространстве между отростком и телом клетки;
митохондрии (4) в цитоплазме.
в) Рядом - часть плазматической клетки (6) с хорошо развитой шероховатой эндоплазматической сетью.
1. Бурая жировая ткань - один из двух видов жировых тканей
(которые, в свою очередь, относятся к соединительным тканям со специальными свойствами).
2. а) Данная ткань более распространена у новорождённых детей:
в области лопаток, за грудиной и в некоторых других местах.
б) У взрослого человека она встречается
в воротах почек и в корнях лёгких. 3. Клетки этой ткани имеют ряд отличий от клеток более распространённой белой жировой ткани.
а) Во-первых, в них имеется не одна большая жировая капля,
а много мелких липидных капель (2).
б) Поэтому ядро (3) клетки не оттеснено к периферии, а
остаётся в центре клетки.
в) Кроме того, в цитоплазме -
очень много митохондрий (1) (чем и объясняется бурый цвет свежей ткани).
4. а) Большое количество митохондрий прямо связано с функцией данной ткани -
интенсивной теплопродукцией.
б) Действительно, если в белой жировой ткани жир просто депонируется (а распадается до конечных продуктов уже в других тканях),
то в бурой жировой ткани
жир полностью расщепляется клетками самой этой ткани,
причём, многие стадии этого расщепления и аккумуляция высвобождающейся энергии происходят в митохондриях.
Костная ткань
8. Остеобласт (из кости новорождённого). Электронная микрофотография.
1. На снимке - остеобласт - один из трёх основных видов клеток костной ткани (другие типы - остеоциты и остеокласты).
2. а) Остеобласты
развиваются из стволовых остеогенных клеток,
но сами к делению уже не способны.
б) В формирующейся кости они покрывают почти непрерывным слоем
поверхность строящихся костных балок.
в) А в уже сформированной кости остеобласты встречаются
в надкостнице, в эндосте (выстилает костномозговую полость в диафизах трубчатых костей и покрывает костные балки в губчатом веществе костей), а также в периваскулярном пространстве остеонов.
3. Основная функция остеобластов -
образование компонентов межклеточного вещества кости.
4. а) В связи с этим, как видно на снимке, в остеобласте хорошо развиты
шероховатая ЭПС (5-6) и комплекс Гольджи (8) (как всегда, находящийся возле ядра (3).
б) Но ключевые признаки остеобласта находятся возле него (верхний участок снимка); это продукты его деятельности:
и (несколько далее) - минерализованное основное вещество (1) кости, имеющее вид тёмной массы. 5. Впоследствии функциональная активность клетки снижается, - и остеобласт превращается в мало активный (в синтетическом отношении) остеоцит.
Мышечные ткани
9. Поперечнополосатое мышечное волокно. Схема.
1. На рисунке приведён небольшой фрагмент мышечного волокна.
2. а) Основную часть последнего занимают миофибриллы (1).
б) Они имеют поперечную исчерченность: в них можно видеть
светлые I-диски (5) с тёмной Z-линией (7), или телофрагмой,посередине
и тёмные А-диски (4) с более светлой Н-зоной (6)посередине.
в) Заметим, что в центре Н-зоны должна находиться М-линия, но её на рисунке нет. г) Цифрой (3) обозначен саркомер - участок миофибриллы между двумя соседними Z-линиями.
3. а) Такая периодическая структура миофибрилл объясняется тем, что
они состоят из миофиламентов (2) двух видов (тонких и толстых),
причём, последние расположены строго определённым образом. -
б) Однако на рисунке способ упаковки миофиламентов не показан.
4. Кроме миофибрилл, на рисунке изображено также следующее:
а) элементы саркоплазматического ретикулума -
L-канальцы (9), окружающие миофибриллы, и их расширения - терминальные цистерны;
б) прочие компоненты мышечного волокна:
сарколемма (11), саркоплазма (10) и
содержащиеся в последней митохондрии (8).
10. Миофиламенты в миофибрилле. Электронная микрофотография.
1. а) На снимке мы видим саркомер (8) - короткий участокмиофибриллы (1) между двумя соседними Z-линиями (4), илителофрагмами.
б) Заметим, что телофрагма - это
сетчатая пластинка из актинина и некоторых других белков, расположенная поперёк миофибрилл.
б) Таким образом, в каждом саркомере - две группы актиновых миофиламентов: они идут от соседних телофрагм навстречу друг другу,
а между их концами в покое остаётся промежуток, воспринимаемый как Н-зона.
г) Кроме актина, в состав тонких миофиламентов входят ещё 2 белка -
тропонин и тропомиозин,
они влияют на взаимодействие актина с толстыми миофиламентами.
3. а) Что касается толстых миофиламентов (2), то они образованы фибриллярным белком миозином,
прикреплены своей центральной частью к мезофрагме (расположенной в центре Н-зоны) и
ориентированы параллельно тонким миофиламентам, образуя тёмный А-диск (7).
б) Соответственно, оставшиеся части саркомера воспринимаются как светлые I-полудиски (5).
4. а) В итоге получается характерная поперечная исчерченность, присущая миофибрилламскелетной и сердечной мышечных тканей. б) Действительно, из вышесказанного вытекает следующее: на поперечном срезе миофибриллы
в пределах Н-зоны (6) содержатся только толстые миофиламенты,
в остальных областях тёмного (А-) диска (7) - и тонкие, и толстые миофиламенты,
а в пределах светлых (I-) полудисков (5) - только тонкие миофиламенты.
5. Можно добавить, что в области перекрывания толстые и тонкие миофиламенты расположеныгексагональным образом, причём, так, что
вокруг каждого толстого миофиламента находятся 6 тонких,
а вокруг каждого тонкого - 3 толстые.
11. Поперечнополосатая миофибрилла при сокращении. Электронная микрофотография.
1. На снимке - миофибрилла в состоянии сокращения.
2. Напомним, что миофибриллы - сократительные структуры, постоянно содержащиеся
в мышечных волокнах скелетных мышц
и в кардиомиоцитах сердца.
3. а) Миофибриллы имеют характерную поперечную исчерченность - благодаря особой укладке составляющих их тонких и толстых миофиламентов.
б) Так, в светлых областях миофибриллы - I-дисках (1) - присутствуют только тонкие(актиновые) миофиламенты, отходящие от телофрагмы, или Z-линии (2);
в тёмных областях - А-дисках (3), за исключением их средней зоны, - и тонкие, и толстые (миозиновые) миофиламенты;
а в средней области А-диска - Н-зоне (4) - только толстые миофиламенты, прикреплённые к мезофрагме.
4. а) При сокращении тонкие филаменты вдвигаются между толстыми ещё глубже,
и поэтому меняется ширина некоторых из вышеназванных областей. б) А именно:
область перекрывания миофиламентов (тёмная часть А-диска) становится шире;
те области (I-диски (1) и Н-зона (4)), где нет перекрывания миофиламентов,укорачиваются;
общая длина А-диска - не изменяется (поскольку она обусловлена постоянной длиной толстых миофиламентов),
общая длина саркомера (участка между двумя соседними Z-линиями (2)) -уменьшается (из-за укорочения I-полудисков).
12. 12.Строение кардиомиоцитов и вставочные диски между ними. Схема.
а) На схеме показана тонкая структура сократительных кардиомиоцитов.
б) Данные клетки составляют основную массу миокарда; при этом они
имеют цилиндрическую форму
и, контактируя друг с другом своими основаниями, объединяются в функционалные "волокна".
в) В связи с этим, на схеме также представлена область контакта соседних клеток. I. Обратимся вначале к внутренней структуре кардиомиоцитов.
1. Значительную часть объёма клетки занимают сократительные элементы - миофибриллы (1), - которые
в определённых местах (9) прикрепляются к плазмолемме,
идут вдоль длинной оси клетки
и имеют поперечную исчерченность (так же, как миофибриллы скелетных мышц).
2. а) Важную роль в инициации сокращения играют специфические мембранные структуры:
Т-трубочки (4) и L-система (3).
б) При этом Т-трубочки -
поперечные впячивания плазмолеммы, идущие вокруг миофибрилл.
в) А L-система -
совокупность канальцев и цистерн эндоплазматического ретикулума, содержащая запасы ионов Са2+ .
г) При возбуждении
проходящий по Т-трубочкам импульс стимулирует высвобождение ионов Са2+ из цистерн L-системы,
а повышение концентрации данных ионов в саркоплазме инициирует сократительную активность миофибрилл. 3. Наконец, в кардиомиоцитах имеются и обычные клеточные структуры:
ядро - одно или два (на схеме не показано), расположено в центре клетки;
митохондрии (2); их количество особенно велико;
лизосомы (6) и рибосомы (11).
4. а) Боковая поверхность кардиомиоцитов покрыта
базальной мембраной (5).
б) Вместе с подлежащей плазмолеммой эта мембрана составляет сарколемму. II. Теперь обратимся к области контакта соседних кардиомиоцитов.
а) Она обозначается как вставочный диск (7).
б) Здесь встречаются три вида межклеточных соединений -
интердигитации (пальцеобразные впячивания клеток друг в друга),
щелевые контакты, или нексусы (10) (содержат ионные каналы, обеспечивающиеэлектрическую связь между клетками)
и десмосомы (8).
в) Именно в области вставочного диска и находится
место прикрепления (9) миофибрилл к плазмолемме.
13. Вставочный диск между кардиомиоцитами. Электронная микрофотография.
1. На снимке - вставочный диск, т.е. область контакта двух кардиомиоцитов.
2. Собственно граница между клетками имеет вид
двойной извилистой линии, идущей посередине снимка сверху вниз.
3. Здесь используются несколько видов межклеточных соединений:
а) щелевые контакты, или нексусы (10; в самом верху снимка; содержат ионные каналы, обеспечивающие электрическую связь между клетками);
б) десмосомы (8), узнаваемые по утолщению плазмолемм, а также
в) интердигитации (пальцеобразные впячивания клеток друг в друга).
4. а) В прилегающих частях кардиомиоцитов видны внутриклеточные структуры: миофибриллы (светлые толстые полосы, идущие горизонтально); они "рассекаются" вертикальными Z-линиями на саркомеры; многочисленные митохондрии (2),
элементы L-системы (3) и Т-трубочки (4).
б) При этом Т-трубочки - поперечные впячивания плазмолеммы, идущие вокруг миофибрилл; а L-система - совокупность канальцев и цистерн эндоплазматического ретикулума, содержащая запасы ионов Са2+ .
в) При возбуждении
проходящий по Т-трубочкам импульс стимулирует высвобождение ионов Са2+ из цистерн L-системы, а повышение концентрации данных ионов в саркоплазме инициирует сократительную активность миофибрилл.
Нервная ткань
14. 14. Нервная клетка. Схема.
1. На рисунке изображена мультиполярная нервная клетка.
2. а) Эта клетка имеет один аксон (13; внизу рисунка)
и несколько дендритов (остальные отростки).
б) Во всех отростках (а также в теле клетки) содержатся параллельно расположенные нейрофибриллы (10) (пучки нейротрубочек и нейрофиламентов).
3. В теле клетки показаны органеллы: ядро (11) с преобладанием функционально активного эухроматина (что характерно для нейронов), шероховатая эндоплазматическая сеть (7), которая при световой микроскопии воспринимается как базофильное вещество; сетчатый аппарат Гольджи (9) и
митохондрии (8).
4. Видно также, что к нейрону подходят аксоны многих других нейронов, образуя синапсы:
аксодендритические (1) и
аксосоматические (2).
5. В каждом таком синапсе имеются:а) расширенное пресинаптическое окончание аксона, содержащее пресинаптические пузырьки (3) с медиатором и
пресинаптическую мембрану (5);
б) синаптическая щель (4), через которую диффундирует медиатор, и
в) постсинаптическая мембрана (6) с рецепторами к медиатору.
1. а) На снимке - поперечный срез безмякотного нерва, т.е. нерва, состоящего из безмиелиновых нервных волокон.
б) Такое строение имеют, главным образом, нервы, идущие в составе симпатических сплетений и содержащие постганглионарные нервные волокна.
2. а) Итак, на снимке видно следующее: в центре каждого безмиелинового волокна - ядро (2) специальной глиальной клетки - леммоцита, или шванновской клетки, на периферии волокна - несколько (10-20) осевых цилиндров (1), погружённых в цитоплазму леммоцита.
б) Эти осевые цилиндры и есть те отростки нейронов, по которым проводятся импульсы.
в) При погружении каждого такого отростка в цитоплазму леммоцита плазмолемма последнего сближается над отростком, образуя его короткую "брыжейку" - мезаксон (3).3. Между нервными волокнами находится соединительная ткань (эндоневрий) и в её составе -поперечносрезанные коллагеновые волокна (4).
На этих двух снимках - миелиновое нервное волокно на продольном срезе:
А. слева - в области т.н. перехвата Ранвье,Б. а справа (при почти в 10 раз большем увеличении) - в области т.н. насечки миелина
.А. Рассмотрим вначале первый снимок
1. а) Видно, что в миелиновом волокне - только один осевой цилиндр (1) и расположен он в центре волокна.б) Заметим: осевой цилиндр - это отросток нервной клетки: чаще это аксон,
но может быть и дендрит (если речь идёт о периферических чувствительных нервах).в) На снимке отмечены структуры осевого цилиндра:митохондрии (4), эндоплазматическая сеть (3),
плазматическая мембрана (аксолемма) (2).
2. а) Вокруг осевого цилиндра вверху и внизу снимка -
тёмный миелиновый слой и светлая нейролемма.
б) Миелиновый слой - это несколько слоёв мембраны леммоцита (шванновской клетки), которые концентрически закручены вокруг осевого цилиндра.
в) А нейролемма - это оттеснённые к периферии (т.е. кнаружи от миелинового слоя) цитоплазма и ядро леммоцита.
г) В частности, на снимке в нейролемме видны митохондрии (5) леммоцитов.
3. а) Средняя часть снимка - это место стыка соседних леммоцитов; здесь миелиновый слой сходит на нет,
а нейролемма истончается, остаются лишь пальцевидные выпячивания (6) леммоцитов. б) Данная область и обозначается как перехват Ранвье. Только в этих перехватах
сосредоточены Na+-каналы осевого цилиндра,
что значительно увеличивает скорость проведения возбуждения. Б. Теперь обратимся ко второму снимку.
2. а) Тёмные слоистые образования - миелиновая оболочка (многократно закрученный мезаксон).б) Но в этой оболочке - светлое разрежение: насечка миелина (2-3).в) В области насечки видны более редко расположенные витки мезаксона (3) и сохраняющаяся поэтому между данными витками цитоплазма (2) леммоцита. 3. Заметим, что подобнве насечки встречаются в миелиновых волокнах лишь периферической нервной системы (в ЦНС их нет).
17. Моторная бляшка. Схема.
а) На рисунке - окончание двигательного нервного волокна на поперечнополосатой мышце.
б) Данное образование имеет несколько названий:нервно-мышечное окончание, моторная пластинка, моторная бляшка.
в) Передача сигнала в этих синапсах всегда осуществляется с помощью медиатора ацетилхолина.
г) Среди же структур синапса, как обычно, можно различить пресинаптические структуры - в окончаниях нервного волокна - и постсинаптические - в подлежащей части мышечного волокна. 1. ПРЕСИНАПТИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ.
а) На схеме видно, что, подходя к мышечному волокну, аксон (4) теряет оболочку, образуемую леммоцитом (1-3), и даёт несколько терминальных ветвей (пресинаптических окончаний). б) Последние погружаются в мышечное волокно вместе с прогибающейся сарколеммой, но отделены от неё синаптической щелью (8).
в) В пресинаптических окончаниях содержится много митохондрий (7) и пузырьков с ацетилхолином (10).г) Для синтеза медиатора используется фермент ацетилхолинсинтетаза.д) Плазмолемма (11) терминальных ветвей служит пресинаптической мембраной синапса. 2. ПОСТСИНАПТИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ.
а) В свою очередь, прогибающаяся сарколемма (6) служит постсинаптической мембраной.б) Она имеет многочисленные инвагинации,
что увеличивает площадь её контакта с медиатором. в) В этой мембране находятся два ключевых белка - рецепторы к ацетилхолину и
фермент холинэстераза, разрушающая ацетилхолин.г) В подлежащей саркоплазме наблюдается скопление митохондрий (9) и
мышечных ядер (13).д) Ещё глубже изображены миофибриллы (14).
18. Кора мозжечка. Схема.
1. На схеме А - фрагмент коры мозжечка, с указанием её клеточного состава и взаимоотношений нейронов.
2. Вначале с помощью этой схемы перечислим СЛОИ КОРЫ мозжечка:зернистый (внутренний) слой;здесь расположены тела клеток-зёрен (11) и больших звёздчатых нейронов (клеток Гольджи) (8); ганглионарный слой - тела грушевидных клеток (клеток Пуркинье) (1); молекулярный (наружный) слой - тела корзинчатых (4) и звёздчатых (7) нейронов. В кору мозжечка импульсы приходят по нервным волокнам двух видов: лазящим и моховидным.
1. Лазящие волокна (не показаны) контактируют в молекулярном слое с дендритами (2) грушевидных нейронов;аксоны же (3) этих клетокидут из коры к подкорковым ядрам мозжечка и оказывают на них тормозное воздействие. 2. а) Второй путь - через моховидные волокна (14). Последние образуют в зернистом слое контакты в виде клубочков с дендритами (13) клеток-зёрен.
б) Аксоны (12) клеток зёрен поднимаются в молекулярный слой, Т-образно ветвятся и
контактируют здесь с дендритами всех прочих клеток коры. в) В том числе они возбуждают грушевидные клетки (1), что создаёт ещё один канал подвода к ним внешней информации. Остальные клетки коры мозжечка ограничивают деятельность грушевидных нейронов. 1. а) Так, клетки Гольджи (8) своими дендритами (9) тоже принимают сигнал от клеток-зёрен (11),а своим аксонами идут к клубочку и тормозят здесь синаптическую передачу.б) Тем самым они ограничивают (корректируют) входные сигналы, поступающие в кору мозжечка. 2. а) В связи с этим на схеме Б приведено крупное изображение клубочка.б) Из вышеизложенного следует, что в клубочке происходит передача возбуждения с моховидных волокон (14) на дендриты (13) клеток-зёрен и торможение этой передачи аксонами (10) клеток Гольджи. Корректировка выходного ответа 1. а) Наконец, аксоны клеток-зёрен возбуждают также
дендриты (5) корзинчатых (4) и звёздчатых (7) клеток.б) Аксоны же (6) этих двух видов клеток образуют тормозные синапсы на грушевидных нейронах.2. Тем самым ограничивается ответ, выходящий из коры мозжечка в ответ на поступающие в неё сигналы. 3. В итоге получается, что среди вышеперечисленных клеток коры мозжечка клетки лишь одного типа (клетки-зёрна) являются возбуждающими, а клетки остальных четырёх типов (грушевидные, звёздчатые и корзинчатые нейроны, а также клетки Гольджи) - тормозными.
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
19. Фоторецепторные клетки сетчатки глаза. Схемы.
1. а) На приведённых схемах - светочувствительные нейроны сетчатки глаза:
слева - палочковая клетка (или просто "палочка"),
справа - колбочковая клетка ("колбочка").б) В каждой из них различают 3 части:
периферическую - дендрит (1-2 на левой схеме), ядерную, где содержится ядро (10 на левой и 6 на правой схеме) и центральную - аксон, образующий синапсы (11 на левой и 7 на правой схеме) с ассоциативными нейронами.в) В свою очередь, дендрит у тех и других клеток включает 2 сегмента: наружный (1 на левой схеме) (здесь-то и содержатся фоторецепторные структуры) и внутренний (2 на левой схеме);а между ними находится узкий связующий отдел (3 на левой схеме), часто называемый ресничкой.
2. а) Подразделение на палочковые и колбочковые клетки происходит, в первую очередь,
по форме дендрита (соответственно, палочковой или колбочковой). б) Главное же отличие состоит в их функции:"палочки" отвечают за чёрно-белое изображение (напр., в сумеречных условиях); "колбочки" - за цветное зрение.в) По-разному они и распределены в сетчатке: в жёлтом пятне сетчатки содержатся только "колбочки", а в остальных отделах сетчатки - и палочки, и (в меньшей концентрации) колбочки.По общему же количеству колбочковых нейронов в 20 раз меньше.
1. а) В наружном сегменте "палочки" находится
около 1000 плоских мембранных дисков (4), расположенных друг над другом в виде стопки.б) При этом диски регулярно обновляются - путём новообразования в нижней части сегмента и
фагоцитоза верхних частей сегмента клетками пигментного эпителия.в) Самое же главное состоит в том, что мембрана дисков содержит множество молекул фоторецепторного белка родопсина.2.а) При поглощении света меняется структура данного белка.б) Это приводит (через ряд промежуточных событий) к закрытию Na+-каналов в плазматической мембране (5) того же (наружного) сегмента.в) В функционировании этих каналов - ещё одна особенность светочувствительных нейронов: в покое (в темноте) эти каналы не закрыты (как в других возбудимых клетках), а открыты, так что трансмембранный потенциал покоя - низкий; при световом же возбуждении клетки, как уже сказано, каналы закрываются - и трансмембранный потенциал растёт (гиперполяризация).г) Гиперполяризация распространяется до области синаптического контакта и вызывает возбуждение ассоциативных нейронов.3. Следует отметить ещё одно важное обстоятельство. -а) Для поддержания в темноте постоянного тока ионов Na+ в клетку (через каналы) необходима интенсивная работа другой транспортной системы -Na+-насоса, откачивающего эти ионы из клетки.б) Энергия для работы насоса вырабатывается в многочисленных митохондриях (5), которые содержатся во внутреннем сегменте дендрита.
4. Цифрой 7 обозначены элементы ЭПС.Отличия колбочковых нейронов от палочковых (помимо формы дендрита) состоят в следующем.
1. а) Связующий отдел (ресничка) в колбочках значительно короче.б) Кроме того, внутренний сегмент образует пальцевидные отростки (2), охватывающие наружный сегмент.2. Наружный сегмент содержит мембранные не диски, а полудиски (1): из-за неполного отшнуровывания от плазмолеммы.3. В полудисках находится другой зрительный пигмент - не родопсин, а колбочковый опсин, или иодопсин, который, в зависимости от своего вида, поглощает определённые световые волны: синие, зелёные или красные.4. Во внутреннем сегменте колбочки содержится крупная липидная капля (3), окружённая митохондриями (4).
20. . Обонятельный эпителий. Схема.
1. Перед нами - обонятельный эпителий. Он выстилает слизистую оболочку в верхней части носовой полости и представляет собой основной орган обоняния.
2. а) Имеется ещё дополнительный орган обоняния - вомероназальный, или якобсонов, орган (две слепые эпителиальные трубочки в нижней части перегородки носа).
б) Его эпителий имеет сходное строение, но всё же в одном моменте (о котором будет сказано позже) отличается от того, что мы видим на схеме.
3. а) Формально эпителий обоих органов обоняния, как и в других воздухоносных путях, является многорядным мерцательным.
б) Однако имеется принципиальная особенность: вместо мерцательных клеток находятся нейроны (1-4), способные к рецепции обонятельных раздражений.
в) Из этого следует, что орган обоняния относится к первично чувствующим органам чувств.
4. а) Всего же в составе данного "эпителия" присутствуют клетки трёх видов: нейросенсорные обонятельные клетки (1-4),
поддерживающие эпителиоциты (не отмечены цифрой) и
базальные эпителиоциты (8).
б) Все они контактируют с базальной мембраной (10).
1. Рецепторные клетки
а) Их ядра (1) образуют в "эпителии" 2-й ряд ядер.б) Вверх отходят дендриты (2),достигающие поверхности "эпителия" и имеющие на конце утолщения - обонятельные булавы (3).в) Последние содержат: в основном органе обоняния - 10-12 подвижных обонятельных ресничек (которые мы видим на схеме), а в вомероназальном органе - неподвижные микроворсинки.По данному признаку мы и заключили, что на схеме - эпителий основного органа обоняния.г) Эти образования (обонятельные реснички или микроворсинки) воспринимают молекулы пахучих веществ, если они растворены в омывающей жидкости. д) Снизу от рецепторных нейронов отходят аксоны (4). Они идут без миелиновой оболочки через отверстия решётчатой кости в обонятельные луковицы, (прилегающие к нижней поверхности головного мозга).2. Поддерживающие эпителиоциты.а) Положение их таково: узкие ножки достигают базальной мембраны,ядра образуют самый верхний ряд ядер, апикальные части доходят до верхней поверхности "эпителия" и образуют здесь многочисленные микроворсинки, а в целом эти клетки отделяют обонятельные нейроны друг от друга б) В их цитоплазме содержится пигмент, придающий обонятельной области жёлтый цвет.в) Кроме того, данные клетки обладают секреторной активностью по апокриновому типу.3. Наконец, базальные эпителиоциты (8) прилегают к базальной мембране и, видимо, способны к дифференцировке в поддерживающие клетки.
21. 21. Волосковая клетка кортиева органа. Схема.
1. а) На схеме изображен сенсорный волосковый эпителиоцит кортиева (спирального) органа, т.е. органа, ответственного за восприятие
акустических (слуховых) сигналов.б) Как следует из приведённого названия клетки,она имеет эпителиальную природу,т.е. орган слуха относится ко вторично чувствующим органам чувств.
2. а) В кортиевом органе каждая сенсорная клетка лежит своим основанием на фаланговой клетке (1), имеющей длинный пальцевидный отросток ("фалангу"), а над апикальными частями сенсорных клеток расположена покровная мембрана (не показанная на схеме).б) Эти части клетки - апикальная и базальная - играют ключевую роль в восприятии слухового сигнала и
его дальнейшей передаче нервным клеткам. в) Поэтому здесь имеются специфические структуры. 3. Так, на апикальной поверхности присутствуют два образования:
а) кутикула (4) - плёнка гликопротеидной природы, и б) особые микроворсинки - стереоцилии (5), которыеобъединяются в пучки, прободают кутикулу и контактируют с покровной мембраной.
4. Основания же сенсорных клеток не только лежат на фаланговых клетках, но и образуют синапсы -с дендритами (2) первых нейронов слухового анализатора (чьи тела лежат в спиральном ганглии, в толще костного гребня улитки) и с эфферентными нервными волокнами (7) (идущими от ядра оливы продолговатого мозга). 5. Заметим также, что в базальной части расположено и ядро (3) клетки.б) А в цитоплазме сенсорных клеток и в нервных окончаниях - много митохондрий (6).
6. Принцип же восприятия акустических сигналов, видимо, таков.а) Колебания барабанной перепонки вызывают (через цепь слуховых косточек) колебания перилимфы вестибулярной и затем барабанной лестницы улитки.б) Это инициирует колебания базилярной пластинки, на которой расположен кортиев орган.в) В результате у некоторых сенсорных эпителиоцитовизменяется контакт стереоцилий с покровной пластинкой.Это и рождает сигнал, передающийся дендритам нейронов спирального гнаглия. г) Что же касается эфферентных волокон, подходящих к сенсорным эпителиоцитам, то они, видимо, оказывают тормозное действие, т.е. ограничивают идущую от кортиева органа импульсацию.
22. Волосковые клетки вестибулярного аппарата. Схема.
1. а) На схеме - сенсорные волосковые эпителиоциты вестибулярного аппарата.
б) Как известно, в этом аппарате имеется несколько рецепторных образований: пятна (макулы) в сферическом и эллиптическом мешочках преддверия(отвечают за восприятие гравитационных и вибрационных воздействий) и гребешки в ампулах каждого из трёх полукружных каналов(воспринимают угловые ускорения при вращении головы или всего тела). 2. В каждом из этих рецепторных образований имеются 3 элемента:поддерживающие эпителиоциты (6), лежащие на базальной мембране волосковые сенсорные эпителиоциты (I-II), не контактирующие с базальной мембраной, и расположенная на клетках студенистая структура (на схеме не показана) - либо отолитовая мембрана (в мешочках), либо желатинозный купол (в гребешках). 3. Обратимся к сенсорным эпителиоцитам.
а) По форме они бывают двух типов -грушевидные (I) и
цилиндрические (II).б) Эти клетки различаются также своими контактами с нервными окончаниями:в случае грушевидной клетки контактирующее с ней нервное волокно образует вокруг клетки чашу (1)(хотя собственно синаптические контакты образуются только в некоторых участках этой чаши); в случае же цилиндрической клетки нервные окончания (2) (афферентные и эфферентные) контактируют с клеткой лишь в области её основания. в случае же цилиндрической клетки нервные окончания (2) (афферентные и эфферентные) контактируют с клеткой лишь в области её основания. в) В апикальных отделах тех и других клеток имеются
кутикула (3) - гликопротеиновая плёнка,60-80 неподвижных волосков - стереоцилий (4), - объединённых в пучки, а также 1 подвижная ресничка - киноцилия (5).б) Стереоцилии и киноцилии вначале пронизывают кутикулу, а затем проходят в лежащую сверху студенистую структуру (отолитовую мембрану или желатинозный купол). 4. а) Как считают, при соответствующих гравитационных воздействиях студенистая структура смещается в определённую сторону, отчего и киноцилия отклоняется в ту же сторону.б) Это вызывает возбуждение (или торможение) сенсорной клетки, и генерируемый при этом сигнал передаётся афферентным нервным окончаниям.в) В результате мозг получает информацию о положении тела в пространстве.