стеблевой ржавчины злаков (Puccinia graminis)

Развитие гриба начинается с прорастания зимующих на соломе телейтоспор и образования базидии с базидиоспорами. Этому пред-шествует кариогамия (образование диплоидного ядра), а затем редукционное деление. Гаплоидные ядра по одному попадают в каждую клетку базидии, и каждая из них формирует одну базидиоспору, куда и переходят гаплоидные ядра. Базидиоспоры – маленькие тонкостенные клетки, сидящие на тонких стеригмах. При созревании они отбрасываются на некоторое расстояние и затем распространяются воздушными течениями. Для дальнейшего развития базидиоспоры должны попасть на листья барбариса, где протекает весенняя фаза развития возбудителя стеблевой ржавчины. После проникновения ростка базидиоспоры в ткань листа сначала появляются оранжевые пятна, образованные гипертрофированной тканью листа, пронизанной по межклетникам мицелием гриба с гаусториями, внедрившимися в клетки. Гифы состоят из одноядерных клеток с оранжевыми каплями масла и принадлежат к гаплоидной стадии развития гриба. На таком мицелии закладываются кувшиновидные спороношения – спермогонии (пикниды, пикнии), в которых развиваются спермации (пикнидоспоры, пикниоспоры). Спермации вместе с выделяющейся сладковатой жидкостью выносятся на поверхность листа и переносятся насекомыми на другие спермогонии (сперматизация). Там они прорастают в гаплоидный мицелий, и его гифы, срастаясь с гифами другого полового знака, образуют дикариотический мицелий. Такой мицелий прорастает через толщу листа на его нижнюю сторону и образует зачатки эцидиального дикарионтического спороношения. Эцидии (эции) первоначально дифференцируются на две части: стерильную, сложенную из крупных, бедных содержимым пузыревидных клеток, и плодущую, сложенную из гиф, богатых цито-плазмой. На гифах дифференцируются базальные клетки, которые на-чинают отшнуровывать на своем конце цепочку материнских клеток эцидиоспор. Материнская клетка эцидиоспоры делится (каждая) на две двухъядерные неравные по объему клетки. У концевой, более крупной клетки, вырабатывается толстая оболочка, и она превращается в эцидиоспору (эциоспоры), промежуточная клетка остается тонкостенной и позднее разрушается. Округлые двухъядерные эцидиоспоры по мере созревания выпадают из урновидного эцидия, и распространяются по воздуху. Зара-жать барбарис они не могут и для дальнейшего развития должны попасть на листья или стебли злаков. На злаках эцидиоспоры прорастают мицелием, который проникает через устьица в ткани, где формируется межклеточный дикарионтичный мицелий с гаусториями. На таком двухъядерном мицелии развивается летнее спороношение гриба – уредопустулы с уредоспорами. Каждая уредоспора сидит на клетке-ножке. Под давлением уредоспороношений эпидермис листа или стебля разрывается, обнажая желтые, бурые, кирпично-красные или оранжевые подушечки уредоспор – то, что называется красной ржавчиной. Уредоспоры рассеиваются в воздухе и могут снова заражать злаки. Прорастая, они развивают дикарионтический мицелий, проникающий через устьица в ткани растений. Через несколько дней снова образуются уредоспоры, вызывающие новые заражения растений. Таких новых поколений уредоспор за лето может быть до десяти. Чем быстрее проходит период от заражения до возникновения нового по-коления уредоспор, тем сильнее развивается на злаках ржавчина. По мере истощения питательного субстрата (растения) на том же дикариотическом мицелии возникают новые спороношения – телей-топустулы (телии) с телейтоспорами, или зимними спорами. У возбудителя стеблевой ржавчины они двухклеточные, сидят на ножке, каждая из клеток первоначально имеет по два ядра, позднее сливающихся в одно диплоидное ядро. Оболочки телейтоспор толстые, тем-но-бурые, с одной ростковой порой в каждой клетке. При поражении злаков стеблевой ржавчиной к концу вегетации подушечки телейтоспор покрывают стебли и листовые влагалища черными продольными полосами: наступает стадия черной ржавчины. Телейтоспоры возбудителя стеблевой ржавчины служат для перезимовки гриба, прорастая лишь после периода покоя. Зимуют они на стерне или соломе (в скирдах), а на диких злаках также на стоящих зимующих стеблях. Весной каждая клетка телейтоспоры прорастает четырехклеточной базидией.

Поиск по сайту: