Тема: Сообщества и экосистемы. Состав и структура сообществ. Взаимосвязи организмов в экосистемах
Цель: сформировать понятие сообщества. Показать состав и структуру сообществ. Привести примеры сообществ в природе. Ознакомить с эволюцией сообществ и энергетическими взаимоотношениями между видами
Ход урока
Проверка д/з
Изучение нового материала
Структурой сообщества называют соотношение различных групп организмов, различающихся по систематическому положению: по роли, которую они играют в процессах переноса энергии и вещества, по месту, занимаемому в пространстве, в пищевой, или трофической, сети, либо по иному признаку, существенному для понимания закономерностей функционирования естественных экосистем.
Видовая структура – один из важнейших признаков сообщества. Ее главными показателями являются число видов, то есть видовой состав, и количественное соотношение особей, то есть численность популяций. В сообществе, как правило, имеется сравнительно мало видов, представленных большим числом особей, или большой биомассой, и сравнительно много видов, встречающихся менее обильно.
При изучении сообществ наиболее многочисленным видам уделяется основное внимание. Однако редкие виды часто оказываются лучшими индикаторами (показателями) состояния среды. Их исчезновение позволяет сделать вывод о наличии загрязнений или иных неблагоприятных воздействий на экосистему. По общему числу видов и их соотношению судят о видовом разнообразии сообщества. Видовое разнообразие – признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш, то есть выше богатство среды. Сообщества с большим видовым разнообразием являются более устойчивыми: чем разнообразнее видовой состав, тем шире возможность адаптации сообщества к изменившимся условиям, например к изменениям климата или других факторов.
Морфологическая структура – важный структурный признак сообщества, показывающий его пространственное сложение. Число жизненных форм, входящих в биоценоз, обычно гораздо меньше общего числа образующих его видов. Но набор жизненных форм, занимающих разные экологические ниши, всегда закономерен для данного местообитания и гораздо лучше характеризует экологические условия в сообществе – как абиотические, так и биотические. По преобладающим (доминирующим) жизненным формам определяется принадлежность сообщества к тому или иному типу растительности (например, леса, луга, кустарники).
Совместное существование разных видов и жизненных форм в сообществе приводит к их пространственному обособлению. Это выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении растительного сообщества (фитоценоза) на отдельные элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии.
По вертикали растительное сообщество разделяется на ярусы – горизонтальные слои, толщи, в которых располагаются надземные или подземные части растений определенных жизненных форм. Ярусностъ особенно четко выражена в лесных фитоценозах, где насчитывается обычно пять-шесть ярусов: древесные ярусы (высоких и низких деревьев), кустарниковый (подлесок), травяно-кустарничковый, моховой (или лишайниковый), подстилка (опад листвы).
Ярусное строение фитоценоза дает растениям возможность более полно использовать ресурсы среды, прежде всего свет, тепло и влагу. Растения разных ярусов живут в разных условиях, что уменьшает конкуренцию и способствует увеличению видового разнообразия. Животное население биоценоза (зооценоз) «привязано» к растениям и также распределено по ярусам. Например, микрофауна почвенных животных наиболее богата в подстилке. Разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах – в траве, в кустарниках, в кронах деревьев. По горизонтали сообщество также расчленяется на отдельные элементы – микрогруппировки, расположение которых отражает неоднородность условий жизни. Пространственная структура сообщества является показателем имеющегося в данном местообитании разнообразия экологических ниш., богатства и полноты использования сообществом ресурсов среды, а также показателем относительной устойчивости сообщества.
Трофическая структура сообщества – экологический показатель пищевых взаимосвязей в нем. Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, то есть схемы всех пищевых, или трофических (от греч. трофо – питание), взаимосвязей между видами этого сообщества. Пищевая сеть (ее переплетения бывают очень сложными) обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является отдельным каналом, по которому передаются и вещество, и энергия. Простой пример пищевой цепи дает следующая последовательность: растительность – питающееся растительностью насекомое – популяция хищного насекомого – насекомоядная птица – хищная птица. В этой цепи осуществляется однонаправленный поток вещества и энергии от одной группы организмов к другой.
Различные организмы занимают разное положение (в сообществе) относительно основного источника поступающей энергии. В этих случаях говорят, что организмы располагаются на разных трофических уровнях, характеризующих положение каждого организма в пищевой цепи. Лишь зеленые растения способны фиксировать световую энергию при фотосинтезе и использовать простые неорганические вещества для образования из них органических веществ, необходимых для построения своего тела. Такие организмы называются автотрофами (от греч. авто – сам и трофо – питание, то есть самопитающиеся) или первичными продуцентами (производителями).
Автотрофы занимают первый трофический уровень и являются важнейшей частью сообщества, потому что практически все остальные организмы, входящие в его состав, прямо или косвенно зависят от снабжения веществом и энергией, запасенными растениями. На суше автотрофы – это обычно крупные растения с корнями, тогда как в водоемах их роль берут на себя многочисленные микроскопические водоросли, парящие в толще воды (фитопланктон).
Все остальные организмы, занимая последующие трофические уровни, относятся к гетеротрофам (от греч. гетеро – разный), питающимся готовыми органическими веществами. Гетеротрофы разлагают, перестраивают и усваивают сложные органические вещества, созданные первичными продуцентами. Интенсивная гетеротрофная деятельность сосредоточена в тех местах, где скапливается органическое вещество, – в почве и иле.
Гетеротрофные организмы подразделяются на консументов (потребителей) и редуцентов (разлагателей). Также гетеротрофов подразделяют на макро- и микроконсументов. Макроконсументы (буквально – крупные потребители) представляют собой главным образом консументов - животных, которые пожирают другие организмы или измельченные органические вещества. Микроконсументы представлены в основном грибами и бактериями, разлагающими сложные составные компоненты мертвой цитоплазмы, доводя их до простых органических соединений, которые в последующем могут быть использованы продуцентами. Итак, состав трофической сети отражает число трофических уровней, соотношение продуцентов, консументов и редуцентов.
Эволюция сообществ
Многие сообщества изменяются за период жизни особей, входящих в их состав. Помимо сравнительно непродолжительных изменений в масштабе экологического времени свойства сообществ находятся под влиянием эволюции и коэволюции видовых популяций, которые участвуют в долговременном формировании сообществ. Вместе с тем, сообщество само является главным фактором селективной среды популяций, входящих в его состав, и его свойствами определяются многие из популяционных адаптации. Предполагается, что так называемый «цикл развития таксона» вызывается биотическими реакциями на конкуренцию и хищничество или «контрадаптациями» других видов сообщества. Конкуренция внутри видов и между ними приводит к эволюции нишевых различий, появление которых в свою очередь гарантирует, что ресурсы данного сообщества, включая растения и животных, будут использоваться более или менее пропорционально их эффективному запасу. Как уже указывалось в настоящей главе, эволюция вида имеет и другие последствия для структуры сообщества.
Эволюция жертвы приводит к уменьшению эффективности переноса энергии с одного трофического уровня на другой и к повышению устойчивости. Эволюция хищника ведет к возрастанию эффективности этого переноса и снижению устойчивости. Разнообразие жертвы, добываемой хищником, а также способность хищника изменять свою диету в ответ на изменение доступности жертвы, вероятно, влияют на устойчивость популяций жертвы, а следовательно, и на устойчивость сообщества. Могут ли сообщества в целом быть подвержены естественному отбору? Представление об отборе на уровне сообществ и экосистем является случаем крайнего выражения идеи группового отбора. Существование отбора на этом уровне маловероятно, так как число сообществ и экосистем ограниченно, а скорость их оборота невелика. Особенно важно подчеркнуть, что отбор действует только посредством дифференциального размножения, а размножение сообщества или экосистемы представить себе чрезвычайно трудно.
Организмы, составляющие сообщество, не связаны друг с другом облигатными связями. Напротив, каждый из них развивается в какой-то степени независимо от других членов сообщества и часто находится с ними в антагонистических отношениях, как это бывает в случаях хищничества и конкуренции. На деле из-за антагонизма хищника и жертвы устойчивость сообщества может даже оказаться не совместимой с эффективным переносом энергии с низших трофических уровней на высшие.