ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ

НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ПРОЦЕССА ФОТОСИНТЕЗА

В естественной обстановке все факторы взаимодействуют друг с другом, т. е. действие одного фактора зависит от напряженности всех остальных. В общем виде это можно сформулировать так: изменение напряженности одного фактора при неизменности прочих влияет на фотосинтез, начиная от минимального уровня, при котором процесс начинается, и кончая оптимумом, при достижении которого процесс перестает изменяться (кривая выходит на плато). Во многих случаях увеличение напряженности фактора после определенного уровня приводит даже к торможению процесса. Однако если начать изменять какой-либо другой фактор, то оптимальное значение напряженности первого фактора меняется в сторону увеличения. Иначе говоря, плато достигается при более высоком значении напряженности. Скорость процесса, в частности скорость фотосинтеза,

зависит в первую очередь от напряженности того фактора, который

находится в минимуме (ограничивающий фактор). В качестве примера можно привести взаимодействие таких факторов, как интенсивность света и содержание СО2. Чем выше содержание углекислого газа (в определенных пределах), тем при более высокой освещенности показатели фотосинтеза выходят на плато.

Влияние света

Для фотосинтеза, как и для всякого процесса, включающего фотохимические реакции, характерно наличие нижнего порога освещенности, при котором он начинается (около одной свечи на расстоянии 1 м). Начиная с этой точки зависимость фотосинтеза

от интенсивности освещения может быть выражена логарифмической кривой. Первоначально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорциональному усилению фотосинтеза (зона максимального эффекта). В пределах этой освещенности скорость фото-

синтеза лимитируется светом. При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез продолжает возрастать, но медленнее

(зона ослабленного эффекта) и, наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется: область светового насыщения —

плато. Наклон кривых, выражающих зависимость фотосинтеза от

освещенности и выход на плато, зависит от: 1) напряженности других

внешних факторов; 2) типа растений; 3) скорости темновых (не

требующих света) реакций фотосинтеза.

1. Как уже говорилось, действие каждого фактора зависит от

напряженности других, и в первую очередь от того, который нахо-

дится в минимуме. Чаще всего использование света лимитируется

недостатком СО2. Увеличение концентрации СО2 вызывает увеличе-

ние благоприятного влияния интенсивности освещения__ 2. Важное значение имеет и тип растения. В. Н. Любименко

разделил все растения по отношению к свету на 3 экологические

пя^1™етолюбивые' теневыносливые, тенелюбивые. Эти группы

чйких пои^я^пта НС ГЛЬК° Физиологических,- но и анатоми-

ческих признаков. Светолюбивые растения — это растения открытых

местообитаний. Они чаще испытывают недостаток водоснабжения

и поэтому обладают более ксероморфной структурой (более густой

сетью жилок, более мелкими клетками, большим количеством, но

более мелких устьиц). Вместе с тем листья светолюбивых растений,

а также верхние ярусы листьев характеризуются большей толщиной,

с сильно развитой палисадной паренхимой. В некоторых случаях

палисадная паренхима располагается не только с верхней, но и с

нижней стороны листа. Листья теневыносливых растений, как пра-

вило, имеют более крупные хлоропласта, с большим содержанием

пигментов и несколько иным их соотношением. Так, хлоропласта

теневыносливых растений по сравнению со светолюбивыми содержат

относительно больше хлорофилла b и ксантофилла. Эти особенности

в содержании состава пигментов позволяют листьям теневыносливых

растений поглощать и использовать малые количества света, а также

участки солнечного спектра, уже прошедшие через листья светолю-

бивых растений.

Важной особенностью, определяющей возможность растений

произрастать при большей или меньшей освещенности, является

положение компенсационной точки. Под компенсационной точкой

понимается та освещенность, при которой1 процессы фотосинтеза

и дыхания уравновешивают друг друга. Иначе говоря, это та ос-

вещенность, при которой растение за единицу времени образует

в процессе фотосинтеза столько органического вещества, сколько оно

тратит в процессе дыхания. Естественно, что рост зеленого растения

может идти только при освещенности выше компенсационной точки.

Чем ниже интенсивность дыхания, тем ниже компенсационная точка

и тем при меньшей освещенности растения растут. Теневыносливые

растения характеризуются более низкой интенсивностью дыхания,

что и позволяет им расти при меньшей освещенности. Компенса-

ционная точка заметно растет с повышением температуры, так как

повышение температуры сильнее увеличивает дыхание по сравнению

с фотосинтезом. Именно поэтому при пониженной освещенности

(например, в оранжереях зимой) необходима умеренная положитель-

ная температура; повышение температуры в этих условиях может

снизить темпы роста растений. У ряда светолюбивых растений,

таких, как кукуруза, просо, сорго, интенсивность фотосинтеза не-

прерывно возрастает и световое насыщение (выход на плато) не

достигается даже' при самой высокой освещенности. Для растений

менее светолюбивых увеличение интенсивности освещения свыше

50% от полного солнечного освещения оказывается уже излишним.

Для растений теневыносливых и особенно тенелюбивых (мхи, планк-

тонные водоросли) выход на плато фотосинтеза происходит уже при

0,5—1% от полного дневного света (рис. 54).

3. Наконец, обсуждая вопрос об использовании света растения-

ми, необходимо также подчеркнуть, что конечный выход продуктов

фотосинтеза зависит от скорости не столько световых, сколько тем-

новых реакций. В настоящее время показано, что свет оказывает

стимулирующее влияние на работу ряда ферментов темновой фазы.

Поиск по сайту: