1. Генетические механизмы. Гены, определяющие устойчивость к тяжелым металлам часто находятся в плазмидах, иногда в хромосомах. Такие плазмиды относятся к катаболическим (дегенеративные). Катаболические плазмиды несут гены синтеза ферментов, деградирующих различные соединения, например антибиотики или ксенобиотики (пестициды). Например, у некоторых штаммов S. aureus в плазмидах содержатся гены устойчивости к ионам кадмия. Часто, хотя не всегда, они соединены с генами устойчивости к антибиотикам. Эти гены кодируют синтез ферментов - соответствующих редуктаз.Можно выделить адаптивные индуцибельные редуктазы, которые образуются при культивировании штаммов на средах с тяжелыми металлами, и конститутивные редуктазы, которые постоянно продуцируются микроорганизмом, даже при выращивании на обычных средах.
В бактериальных природных сообществах всегда происходит обмен генетической информацией. Плазмиды могут переносить генетическую информацию от одного микроорганизма к другому, минуя даже межвидовые и межродовые барьеры. Так переносятся гены антибиотикоустойчивости. Плазмиды увеличивают биохимическую изменчивость популяции.
Воздействие факторов средыприводит к инсерциям, делециям или перераспределению последовательности ДНК в плазмидах. Такие рекомбинационные события изменяют структурную целостность плазмиды, и тем самым могут влиять на экспрессию ее генов путем их переориентации относительно промотора или удаления инсерционно инактивированных последовательностей. Рекомбинация может увеличивать метаболические возможности микроорганизма. Пластичность катаболических плазмид обеспечивает механизм, с помощью которого обмен генетическим материалом может привести к созданию организма, способного к эффективной утилизации нового субстрата в фазе обогащения, т.е. в накопительной культуре. В природных сообществах микроорганизмы, изначально не обладавшие способностью утилизировать данное соединение, в ответ на присутствие нового субстрата «реконструируются» путем переноса генетической информации, что приводит к способности утилизировать новый субстрат. Например, способность деградировать ксенобиотики появляется через 2 месяца после поступления их в почву.
2. Работа специфических систем транспорта удаления токсических ионов из клетки. Наблюдается общая закономерность: выброс токсичных катионов и ионов из клетки происходит за счет работы специфичных систем транспорта, которые не транспортируют из клеток важные для нее элементы, а поступление в клетку за счет работы менее специфичных систем транспорта, служащих для поступления в клетку питательных веществ.]Например, устойчивые к кадмию клетки S. aureus обладают системой выноса ионов кадмия из клетки путем антипорта Cd2+ /2H+ .
3. Другие механизмы. 1) Синтез в клетках специфических белков, богатых сульфгидрильными группами – металлотионеины. Обезвреживают токсические ионы, связываясь с ними (ионы могут взаимодействовать с различными группами в белках, особенно с сульфгидрильными). Синтез этих белков регулируется на уровне транскрипции и индуцируется в присутствии металла. 2) образование капсул - например, штаммы Klebsiella aerogenes, имеющие капсулу, устойчивее к кадмию, чем штаммы, лишенные ее. 3) обезвреживание ионов тяжелых металлов в результате взаимодействия с сероводородом. Так, у Klebsiella aerogenes описан механизм обезвреживания ионов кадмия при его взаимодействии с образуемым клеткой H2S. CdS аккумулируется на поверхности клетки, не проникая в цитоплазму. Устойчивость к кадмию у этой бактерии теряется в отсутствии металла, т. е. это индуцируемый физиологический процесс.
В природных популяциях микроорганизмов выделяются штаммы бактерий и других микроорганизмов, устойчивых к тяжелым металлам. Их можно обнаружить не только в местах обитания с высоким содержанием тяжелых металлов, но в составе любого микробного сообщества.
Использование тяжелых металлов в качестве антисептиков.Антимикробный эффект тяжелых металлов основан на способности осаждать белки и прочие органические соединения. В качестве антисептиков в медицинской практике широко используются нитрат серебра (ляпис), сульфат меди (медный купорос) и хромат ртути. Не рекомендуется применять для дезинфекции соединения свинца, мышьяка и ртути, так как они способны аккумулироваться в организме человека.
Определенные группы микроорганизмов способны использовать те или иные соединения тяжелых металлов в своем метаболизме для получения энергии или в качестве акцептора электронов. Например, тионовая бактерия – Thiobacillus ferrooxidans, обитающая в кислых рудничных стоках, способна окислять соли двухвалентного железа до Fe3+ , а также сульфиды меди, урана. Эта бактерия развивается в кислой среде при рН от 1 до 4,8 и t от 5 до 35°С. Двухвалентное железо окисляется в периплазматическом пространстве, в клетку не поступает, электроны, высвобождающиеся при окислении акцептируются медьсодержащим белком рустицианином, и переносятся в дыхательную цепь. Эти бактерии используются для выщелачивания металлов из руд – окисляют сульфидные минералы.