ПОДКЛАСС АНАПСИДЫ (ANAPSIDA)

КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ИЛИ РЕПТИЛИИ

(REPTILIA)

Пресмыкающиеся по сравнению с земноводными представляют собой следующий этап приспособления позвоночных животных к жизни на суше. Это первые настоящие наземные позвоночные, характеризующиеся тем, что размножаются на суше яйцами, дышат только легкими, механизм дыхания у них всасывательного типа (при помощи изменения объема грудной клетки), хорошо развиты проводящие дыхательные пути, кожа покрыта роговыми чешуйками или щитками, кожных желез почти нет, в желудочке сердца имеется неполная или полная перегородка, вместо общего артериального ствола от сердца отходят три самостоятельных сосуда, почки тазовые (м е т а н е ф р о с). У пресмыкающихся увеличивается подвижность, что сопровождается прогрессивным развитием скелета и мускулатуры: меняется положение различных отделов конечностей по отношению друг к другу и к телу, укрепляются пояса конечностей, позвоночник расчленяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, увеличивается подвижность головы. Череп пресмыкающихся, как и у птиц, в отличие от других позвоночных животных, соединяется с позвоночником одним (непарным) мыщелком. В скелете свободных конечностей характерны межзапястные (интеркарпаль-н ые) и межпредплюсневые (интертар-зальные) сочленения.

В поясе передних конечностей у них есть своеобразная покровная кость—н а д-грудинник.

К примитивным особенностям пресмыкающихся как обитателей суши следует отнести наличие двух дуг аорты, смешанную кровь в артериях туловищного отдела, низкий уровень обмена веществ и непостоянную температуру тела.

Современные пресмыкающиеся представляют собой лишь разрозненные остатки богатого и разнообразного мира рептилий, населявшего Землю в мезозойскую эру.

Сейчас насчитывается около 6000 видов рептилий, т. е. почти втрое больше, чем современных земноводных.

Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда: Чешуйчатые, Черепахи, Крокодилы и Клювоголовые.

Приобретение пресмыкающимися способности размножаться на суше путем откладки крупных яиц, одетых плотной оболочкой, освободило их от необходимости возвращаться в водоем — они стали вполне наземными животными.

Ороговение кожи и потеря кожей дыхательной функции сделали пресмыкаю-щихся независимыми и от влажности окружающей среды, позволив им заселить области с низкой влажностью. Ороговевшая кожа также сделала доступными для рептилий засоленные почвы и морскую воду — места обитания, совершенно не-доступные земноводным. Вместе с этим произошло усиление дыхательной функ-ции легких за счет усложнения их внутреннего строения и замены глоточного ды-хания дыхательными движениями грудной клетки.

Расселившись во все климатические области земного шара, за исключением при-полярных областей, пресмыкающиеся дали очень большое разнообразие жизненных форм. Среди них есть наземные, подземные, водные, древесные. Среди ископаемых рептилий были такие, которые имели крылья и летали в воздухе.

Однако сохранившаяся от предков зависимость температуры тела от температуры окружающей среды, т. е. пойкило-т е р м и я, связанная с низким уровнем обмена веществ, определяет как специфику распространения, так и многие биологические черты пресмыкающихся.

Пресмыкающиеся, в отличие от земноводных, широко расселились не только во влажных тропиках, но и по пустыням.

Покровы

Верхние слои многослойного эпидермиса ороговевают. Под этим мертвым слоем расположен мальпигиев слой, состоящий из живых размножающихся клеток. За счет разрастания рогового слоя образуются щитки, чешуйки, шипы, когти. Под роговыми чешуями у некоторых видов в мезодермальном слое кожи – кориуме – залегают костные пластинки. У черепах они сливаются в костный панцирь. В мальпигиевом слое и верхних частях кориума расположены пигментные клетки.

Кожа защищает от потери воды испарением, механических повреждений и проникновения болезнетворных бактерий. Кожа утратила способность к газообмену и выделению продуктов метаболизма.также кожа почти лишена желез. Одиночные железы, выделяющие пахучие секреты, сохраняются у ящериц на бедрах и в области клоаки, а у крокодилов, змей и черепах – на морде и некоторых других частях тела. Эти железы участвуют в привлечении полов, мечении занятой территории. Смена рогового слоя происходит путем линьки.

Скелет

Общее совершенствование строения конечностей у наземных позвоночных жи-вотных сводится к тому, что у них относительно удлиняются в передней конеч-ности плечо и предплечье, в задней — бедро и голень, а размеры конечных от-делов — площадь ступни и кисти — уменьшаются. Изменяется также и поло-жение отдельных частей конечности по отношению к телу.

Такое удлинение конечностей, сокращение их площади опоры и изменение поло-жения отдельных частей по отношению к телу и друг к другу способствуют пере-ходу от ползания к хождению и бегу. Неодинаковое расположение отделов в пе-редней и задней конечностях соответствует их различной функции: при пере-движении животного передняя конечность тянет тело, а задняя толкает его. У низ-ших наземных позвоночных наблюдаются различия в положении только предплечья и голени, а у высших эти различия распространяются на плечо и бедро.

По характеру описанных выше строения и положения конечностей пресмы-кающиеся занимают промежуточное положение между земноводными и млеко-питающими.

Кроме того, у пресмыкающихся ребра срастаются с грудиной, что значительно укрепляет пояс передних конечностей, который оказывается благодаря этому свя-занным с позвоночником. Тазовый пояс рептилий по сравнению с таковым у зем-новодных также прочнее укреплен, так как срастается не с одним, а с двумя крестцовыми позвонками.

Туловищный отдел позвоночника разделяется у пресмыкающихся уже на два отдела: грудной и пояснич-н ы й. Грудные позвонки отличаются от поясничных тем, что к ним прикрепляются ребра. Развивается икрестцовый отдел за счет увеличения числа крестцовых позвонков. Удлиняется шейный отдел, и преобразовывается строение двух первых шейных позвонков. Первый из них (атлант) приобретает форму кольца, а второй (эпистрофе й) оказывается снабженным зубовидным отростком, входящим в кольцо атланта. Благодаря такому устройству голова приобретает способность не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и повора-чиваться. В последнем случае череп вместе с первым шейным позвонком может поворачиваться на зубовидном отростке второго позвонка. Увеличение подвиж-ности головы, несущей органы чувств, наряду с удлинением шейного отдела спо-собствует лучшей ориентации животного во внешней среде.

В отличие от современных земноводных череп пресмыкающихся весь костный. Исходно, так же как у вымерших земноводных, череп пресмыкающихся имел вид сплошного костного образования, как бы панциря, покрывавшего голову сверху, снизу и с боков. Оставались только отверстия для глаз, ноздрей и теменного органа. Такой тип черепа с небольшими изме-

нениями сохранился у современных черепах. Череп других ныне живущих пре-смыкающихся претерпевает частичное исчезновение костного панциря, одевающего череп, так как сплошной панцирь стесняет возможность развития челюстной мускулатуры, расположенной между костным панцирем и собственно черепной коробкой. При этом исчезновение панциря происходило различными путями у различных групп пресмыкающихся, определив подразделение класса рептилий на подклассы.

Дыхание

Органы дыхания рептилий отличаются от таковых у земноводных большей диф-ференцировкой. Они погружены глубже внутрь тела и соединяются с окружающей средой посредством хорошо развитых дыхательных путей. От гортани отходит длинная дыхательная трубка, или трахея, поддерживаемая многочисленными хрящевыми кольцами. Сзади трахея разделяется на две трубки (бронхи), ведущие каждая в соответствующее легкое. Развитие дыхательных путей защищает легкие от иссушающего и охлаждающего действия воздуха, поступаю-

137щего в организм из окружающей среды. Легкие разрастаются вперед в виде выступов по бокам от бронхов, так что последние открываются не в передний ко-нец легкого, а на боковой его стенке. От этого путь воздуха в легкие становится более извилистым.

Стенки легких у пресмыкающихся имеют несколько более губчатое строение, чем у земноводных. Однако значительное увеличение дыхательной поверхности у пресмыкающихся достигается не за счет этого. Самое существенное преобразование в строении легкого заключается в том, что в нем сокращаются размеры внутренней полости, вытесняемой перекладинами, отходящими от спинной и брюшной поверхности органа. В результате от внутренней полости остается только сравнительно узкий центральный ход, служащий как бы продолжением бронха. Перекладины, вдающиеся в полость легкого, так же как и стенки его, имеют ячеистое строение и богаты кровеносными сосудами. От каждой такой перекладины, разделяющей легкие на камеры, отходят перекла-дины, разбивающие каждую из этих камер на более мелкие участки. Внутренними краями этих перекладин образуются добавочные дыхательные пути — бронхи

второго порядка, делящиеся иногда и дальше на бронхи третьего порядка.

Преобразования в системе органов дыхания приводят к тому, что легкие у рептилий приобретают значение единственного органа дыхания.

Сохранение ребер у пресмыкающихся обеспечило возникновение нового механизма дыхания, отсутствующего у земноводных. Вдох и выдох у них происходит благодаря увеличению и сокращению объема грудной клетки, ограниченной ребрами. Изменение объема грудной клетки производится специальными дыхательными мышцами и возможно благодаря подвижному сочленению ребер как с позвоночником, так и с грудиной.

Вентиляция легких у пресмыкающихся достигает значительно большей интен-сивности, чем у земноводных, и оказывается весьма важным обстоятельством в приспособлении позвоночных животных к жизни на суше.

Совершенствование наземных органов дыхания у пресмыкающихся происходит параллельно с совершенствованием системы органов кровообращения.Внутренние ноздри — х о а н ы отодвигаются ближе к глотке, что обеспечивает возможность свободного дыхания в то время, когда пища находится во рту.

Кровь

Совершенствование наземных органов дыхания у пресмыкающихся происходит параллельно с совершенствованием системы органов кровообращения. Основные преобразования сводятся к дальнейшему разделению артериального и венозного тока крови. У большинства пресмыкающихся сердце, так же как и у земновод-ных, трехкамерное, однако желудочек разделен неполной перегородкой на две половины: правую — венозную и левую — артериальную. При сокращении желудочка его перегородка, прикрепленная к брюшной стенке, доходит до спинной стенки желудочка, вполне разобщая правую и левую его половины. У крокодилов имеются и вовсе обособившиеся правый и левый желудочки, отделенные друг от друга полной перегородкой.

Разделению потоков крови в сердце способствует также распадение у пре-смыкающихся общего артериального ствола на три самостоятельных сосуда: на легочную артерию, делящуюся затем на два сосуда, и на правую и левую дуги аорты (рис. 77). Каждая дуга аорты загибается назад вокруг пищевода, и, сой-дясь друг с другом, они соединяются в непарную спинную аорту. Спинная аорта тянется назад, отсылая по пути артерии ко всем органам. От правой дуги аорты, отходящей от левого артериальногожелудочка, ответвляются общим стволом правая и левая сонные артерии, от правой же дуги отходят и обе подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям. Благодаря этому передний отдел тела получает артериальную кровь. Однако у всех пресмыкающихся, в том числе и у крокодилов, полного разделения артериальной и венозной крови не происходит, так как эти два потока смешиваются в спинной аорте.

Размножение

Органы размножения — яичники и семенники — пресмыкающихся существенно не отличаются от таковых у земноводных. Изменения в яичниках связаны только с большими размерами откладываемых яиц. Выводные протоки половых желез у представителей этих двух классов, так же как и у всех других наземных позвоночных, гомологичные,т. е. одинаковые по происхождению. Яйцевод представлен мюллеровым, а семяпровод — вольфовым каналом. Яйцеводы пресмыкающихся отличаются от яйцеводов земноводных изменениями гистологического строения их стенок, выделяющих скорлуповую и белковую оболочки, отсутствующие у земноводных. Что касается вольфова канала, то он перестает выполнять функцию мочеточника и служит исключительно семяпроводом, исчезая в связи с этим у самок.

Большинство пресмыкающихся закапывают откладываемые яйца в грунт на хорошо обогреваемых местах; часть видов откладывает яйца в кучи растительного мусора или под гниющие пни. Некоторые крокодилы роют ямы и засыпают их растительными остатками.

У небольшлго числа видов существует яйцеживорождение или реже живорождение. Например у обыкновенной гадюки, живородящей ящерицы оплодотворенные яйца задеживаются в половых путях, проходя там все стадии развития; зародыши вылупляются сразу после откладки яиц. Настоящее живорождение известно у некоторых сцинков. У них отсутствует наружняя оболочка яйц. Живорожденность иногда связана с древесным и водным образом жизни: она есть у некоторых хамелионов и у морских змей.

Значение

В пустынях и степях, где численность пресмыкающихся высока, они играют заметную роль в биоценозах. Большинство ящериц и змей, уничтожая значитель-ное количество вредных насекомых, моллюсков и грызунов, приносит пользу сельскому хозяйству. Многие ящерицы в пустынях служат кормом для ряда важных промысловых зверей, например лисицы и хорька.

Некоторые виды приносят местами заметный вред. Среднеазиатская черепаха в ряде районов оказывается вредителем на бахчах и особенно в питомниках фи-сташки; вредная деятельность этой черепахи усугубляется прокапыванием ею насыпей и стен оросительной системы.

На рыборазводных станциях серьезный вред приносят водяные ужи, уничтожаю-щие большое количество мальков промысловых рыб: карпа, лосося, осетра. В районах рыборазведения водяные ужи подлежат полному уничтожению, что луч-ше всего делать ранней весной на местах их зимовок.

Вероятна отрицательная роль ряда пресмыкающихся, особенно сухопутных черепах, некоторых ящериц и змей, в распространении ряда заболеваний человека и домашних животных, поскольку на них живут нимфы и взрослые иксодовые клещи.

В некоторых странах серьезный вред человеку приносят ядовитые змеи. Коли-чество жертв от ядовитых змей обычно сильно преувеличено, но все же в жарких странах, особенно в Юго-Восточной Азии и Южной Америке, ежегодно от укусов

146змей умирают тысячи людей.

ПОДКЛАСС АНАПСИДЫ (ANAPSIDA)

Поиск по сайту: