Сравнительная характеристика нервной и гуморальной регуляций физиологических функций.
Нервная регуляция, координирующее влияние нервной системы (НС) на клетки, ткани и органы, приводящее их деятельность в соответствие с потребностями организма и изменениями окружающей среды; один из основных механизмов саморегуляции функций. Многоклеточный организм в своих жизненных проявлениях (рост, развитие, реакции на внешние воздействия и т.п.) выступает как единое целое. Эта целостность обеспечивается рядом регуляторных механизмов, среди которых ведущее значение у животных приобрела Н. р. Вследствие Н. р. деятельность клеток и органов может инициироваться, прекращаться, усиливаться, ослабляться; могут меняться функциональное и биохимическое состояние клеток и органов, особенности их строения. У многоклеточных, не имеющих НС (растения, зародыши животных, губки), упорядоченность функций обеспечивается межклеточными взаимодействиями — ионными, метаболическими и др. Деятельность одних клеток может регулироваться продуктами обмена веществ др. клеток. Возникшее в какой-либо из клеток возбуждённое состояние поверхностной мембраны может иногда распространяться, охватывая клетку за клеткой (так называемое нейроидное проведение — процесс, по ионному механизму схожий с проведением импульса нервного). На этой основе в ходе эволюции животных развились 2 основных координирующих механизма — Н. р. и гормональная регуляция. Соответственно различают 2 рода веществ-посредников — медиаторы, и гормоны. Гормон разносится по организму, поступая в кровь; вследствие этого гормональная регуляция осуществляется медленно и широко адресована. В противоположность этому, Н. р. может быть быстрой и локальной. Это обеспечивается тем, что при Н. р. медиатор выделяется из нервных окончаний прямо на иннервированные клетки, а также тем, что выделение медиатора вызывается быстро распространяющимся сигналом — нервным импульсом. Между Н. р. и гормональной регуляцией нет резкой границы, некоторые нервные окончания выделяют активные вещества в кровь (см. Нейросекреция). Быстрота и адресованность Н. р. особенно важны при регуляции движений, поэтому НС хорошо развита у организмов с совершенной локомоцией. Становясь в процессе эволюции ведущим регуляторным механизмом, Н. р. у высших животных охватывает не только двигательную сферу, но и все др. системы организма. Под нервным контролем находятся как исполнительные (эффекторные), так и чувствительные (рецепторные) органы и клетки, а также все вегетативные функции. Н. р. распространяется и на ткани, обеспечивающие метаболические потребности организма (например, жировая ткань). Чтобы медиатор мог подействовать на клетку, она должна быть чувствительной к нему, т. е. иметь соответствующие рецепторы. Так, в скелетной мышце позвоночных на поверхности каждого мышечного волокна расположены так называемые холинорецепторы, которые вступают во взаимодействие с медиатором двигательных нервных окончаний — ацетилхолином (см. Двигательная бляшка). В результате реакции между медиатором и рецептором меняется ионная проницаемость поверхностной мембраны иннервированной клетки. При этом изменяются ионный состав цитоплазмы и мембранный потенциал, вследствие чего специфическая деятельность клетки усиливается или угнетается (см. Мембранная теория возбуждения). По-видимому, в некоторых случаях медиатор может оказывать прямое, не опосредованное ионами, влияние на процессы обмена веществ клетки (энзимо-химическая гипотеза нервного возбуждения, выдвинутая Х. С. Коштоянцем в 1950). Менее ясна роль медиаторов в осуществлении воздействий НС на рост и дифференцировку органов и тканей, процессы регенерации, поддержание определённого функционального и биохимического состояния иннервируемых клеток (трофическая функция НС; см. Трофика нервная). Возможно, при этих формах Н. р. имеют значение белки и др. вещества, которые выделяются из нервного окончания одновременно с медиатором
Гуморальная регуляция
Координация физиологических и биохимических процессов, осуществляемая через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) с помощью биологически активных веществ (метаболиты, гормоны, гормоноиды ионы), выделяемых клетками, органами и тканями в процессе их жизнедеятельности. У высокоразвитых животных и человека Г. р. подчинена нервной регуляции и составляет совместно с ней единую систему нейрогуморальной регуляции. Продукты обмена веществ действуют не только непосредственно на эффекторные органы, но и на окончания чувствительных нервов (хеморецепторы) и нервные центры, вызывая гуморальным или рефлекторным путём те или иные реакции. Так, если в результате усиленной физической работы в крови увеличивается содержание CO2, то это вызывает возбуждение дыхательного центра, что ведёт к усилению дыхания и выведению из организма излишков CO2. Гуморальная передача нервных импульсов химическими веществами, т. н. медиаторами, осуществляется в центральной и периферической нервной системе. Наряду с гормонами важную роль в Г. р. играют продукты межуточного обмена. Биологическую активность жидких сред организма обусловлена соотношением содержания катехоламинов (адреналина и норадреналина, их предшественников и продуктов распада), ацетилхолина, гистамина, серотонина и др. аминов биогенных, некоторых полипептидов и аминокислот, состоянием ферментных систем, присутствием активаторов и ингибиторов, содержанием ионов, микроэлементов и т. д. Учение о Г. р. разработано рядом отечественных
Вопрос №2
Рефлекторный принцип регуляции функций. Его развитие в трудах Сеченова, Павлова, Анохина. Строение рефлектроной дуги соматического и вегетативного рефлексов.
Рефлекторный принцип регуляции функций
Основное положение рефлекторной теории заключается в утверждении, что деятельность организма есть закономерная рефлекторная реакция на стимул. Узловым моментом развития рефлекторной теории следует считать классический труд И. М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга», в котором впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием центральной нервной системы.
В естественных условиях рефлекторная реакция происходит при пороговом, надпороговом раздражении входа рефлекторной дуги — рецептивного поля данного рефлекса. Рецептивным полем называется определенный участок воспринимающей чувствительной поверхности организма с расположенными здесь рецепторными клетками, раздражение которых инициирует, запускает рефлекторную реакцию. Рецептивные поля разных рефлексов имеют определенную локализацию, рецепторные клетки — соответствующую специализацию для оптимального восприятия адекватных раздражителей (например, фоторецепторы располагаются в сетчатке; волосковые слуховые рецепторы — в спиральном (кортиевом) органе; проприорецепторы — в мышцах, в сухожилиях, в суставных полостях; вкусовые рецепторы на поверхности языка; обонятельные — в слизистой оболочке носовых ходов; болевые, температурные, тактильные рецепторы в коже и т. д.
Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга — последовательно соединенная цепочка нервных клеток, обеспечивающая осуществление реакции, или ответа, на раздражение. Рефлекторная дуга состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой синаптическими соединениями (рис. 4.1). Афферентная часть дуги начинается рецепторными образованиями, назначение которых заключается в трансформации энергии внешних раздражений в энергию нервного импульса, поступающего по афферентному звену дуги рефлекса в центральную нервную систему.
В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги различают моно- и полисинаптические рефлексы. В простейшем случае импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по афферентным путям, переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т. е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение. Такая рефлекторная дуга называется моносинаптической (например, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса в ответ на растяжение). Наличие в структуре рефлекторной дуги двух и более синаптических переключений (т. е. три и более нейронов), позволяет характеризовать ее как полисинаптическую.
Рефлекторная дуга - это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.
В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи)
соматической нервной системы, иннервирующие скелетную иускулатуру
вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д.
Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:
· рецепторов, воспринимающих раздражение и отвечающих на него возбуждением. Рецепторами могут быть окончания длинных отростков центростремительных нервов или различной формы микроскопические тельца из эпителиальных клеток, на которых оканчиваются отростки нейронов. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах, скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.).
· чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна, передающего возбуждение к центру; нейрон, имеющий данное волокно, также называется чувствительным. Тела чувствительных нейронов находятся за пределами центральной нервной системы - в нервных узлах вдоль спинного мозга и возле головного мозга.
· нервного центра, где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные; Центры большинства двигательных рефлексов находятся в спинном мозге. В головном мозге расположены центры сложных рефлексов, таких, как защитный, пищевой, ориентировочный и т. д. В нервном центре происходит синаптическое соединение чувствительного и двигательного нейрона.
· двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна, несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу; Центробежное волокно - длинный отросток двигательного нейрона. Двигательным называется нейрон, отросток которого подходит к рабочему органу и передает ему сигнал из центра.
· эффектора - рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора. Эффекторами могут быть мышцы, сокращающиеся при поступлении к ним возбуждения из центра, клетки железы, которые выделяют сок под влиянием нервного возбуждения, или другие органы.
Простейшую рефлекторную дугу можно схематически представить как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической. Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга миотатического рефлекса.
В большинстве случаев рефлекторные дуги включают не два, а большее число нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными и полисинаптическими. Примером полисинаптической рефлекторной дуги является рефлекс отдергивания конечности в ответ на болевое раздражение.
Рефлекторная дуга соматической нервной системы на пути от ЦНС к скелетной мышце нигде не прерывается в отличии от рефлекторной дуги вегетативной нервной системы, которая на пути от ЦНС к иннервируемому органу обязательно прерывается с образованием синапса - вегетативного ганглия.
Вегетативные ганглии, в зависимости от локализации, могут быть разделены на три группы:
· позвоночные (вертебральные) ганглии - относятся к симпатической нервной системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их еще называют симпатическими цепочками)
· предпозвоночные (превертебральные) ганглии располагаются на большем расстояни от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейный симпатические узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы.
· внутриорганные ганглии расположены во внутренних органах: в мышечных стенках сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. На клетках этих ганглий прерываются парасимпатические волокна.
Такое различие соматической и вегетативной рефлекторной дуги обусловлено анатомическим строением нервных волокон, составляющих нейронную цепь, и скоростью проведения по ним нервного импульса.
Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.