Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) – отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Произошли они, вероятно, от риниофитов. Их древнейшие ископаемые формы известны с девона. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской – начале мезозойскойэры.
Современные папоротники – одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом.
Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют их всех одинаково – «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по земному шару. Папоротники встречаются в лесах – в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев – как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники очень широко распространены, хотя и не всегда привлекают внимание. У папоротников нет настоящих листьев. Образование, напоминающее лист по своей природе, – целая система ветвей, расположенных в одной плоскости. Так это и называется – плосковетка, или вайя, ещё одно название, – предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа, почти неотличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные..
Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиям и т. д.). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение.
Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни. Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листья папоротника называются вайя.
В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной – паренхимной ткани.
Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти листоподобные органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров, обычно они служат для выполнения двух функций – фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности листа, в них развиваются гаплоидные споры.
В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение – спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.
На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.
У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных – небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.
По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов. Однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и данный отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.
Методы исследования:
· изучение флоры лесного биоценоза методом заложения пробной площадки 10x10=100 квадратных метров;
· описание лесного фитоценоза;
· птеридологическое описание;
· составление размеренных структур популяций двух папоротников;
· гербаризация растений;
· работа с атласами и определителями.
Вид папоротника, который поразил своей красотой и размерами – Matteuccia struthiopteris (Страусник обыкновенный). «Плантации» его мы обследовали в овраге и в месте, где овраг стыкуется с руслом реки, а также близ моста. Этот вид папоротника предпочитает селиться в сырых светлых местах, по берегам водоёмов и днищам оврагов, там, где высока концентрация питательных веществ. Теперь нам стало понятно, почему страусник обыкновенный в долине реки определил себе такое место жительства. Растения получают здесь достаточно питания, о чём свидетельствуют их размеры.
В экспедициях прошлых лет было обнаружено большое видовое разнообразие папоротникообразных, сосредоточенных по склонам безымянного оврага, расположенного на южной стороне, недалеко от стоянки экологического лагеря. Было решено выявить причины данного видового разнообразия, которое не наблюдается в других фитоценозах комплексного памятника природы «Река Рагуша».
Для сравнения видового разнообразия папоротникообразных было заложено 3 пробные площадки:
· на краю каньона (200 м от лагеря вверх по течению реки);
· в начале безымянного оврага;
· в месте выхода оврага к понорам в русле р. Рагуша.
Таблица 1
Травяно-кустарниковый покров
Название вида
Фенофаза
Обилие
Проективное покрытие
Плаун годичный
Спороношение
Мало
2 %
Черника(Vaccinium myrtillus)
Плодоношение
Равномерно
20 %
Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella)
Плодоношение
Неравномерно
5 %
Седмичник европейский (Trientalis europaea)
Плодоношение
Неравномерно
1 %
Брусника (Vaccinium vitisidaea)
Вегетация
Неравномерно
5 %
Лерхенфельдия извилистая (Lerchenfeldia flexuosa)
Вегетация
Редко
2 %
Голкучник Линнея (Gymnocarpium dryopteris)
Вегетация
Очень редко
1 %
Орлячок сибирский (Diplazium sibiricum)
Спороношение
Единичные экземпляры
0,3 %
Голокучник Роберта (Gymnocarpium robertianum)
Спороношение
Единичные экземпляры
0,3 %
Птеродологическое описание верховья безымянного оврага за экологическим лагерем (пробная площадка № 2) представлено на рис. 1–3.
Рис. 1. Пространственная структура распределения папоротников по холму, расположенному в юго-восточном направлении на южном склоне безымянного оврага
Условные обозначения: Г – голокучник Линнея; К – кочедыжник женский; Щ – щитовник игольчатый; Т – телиптерис буковый. Величина буквы зависит от количества особей данного вида на определенной высоте
Рис. 2. Пространственная структура распределения папоротников по холму, расположенному в южном направлении на южном склоне безымянного оврага (условные обозначения на рис. 1)
Рис. 3. Пространственная структура распределения папоротников по холму, расположенному в юго-западном направлении на южном склоне безымянного оврага (условные обозначения на рис. 1)
Птеродологическое описание низовья безымянного оврага в месте впадения в сухое русло р. Рагуша в районе поноров (пробная площадка № 3) представлено на рис. 4.
Рис. 4.Пространственная структура распределения папоротников по склонам оврага. Условные обозначения:К – кочедыжник женский; С – страусник обыкновенный; Щ – щитовник игольчатый
Основным лимитирующим фактором, влияющим на видовое разнообразие папоротникообразных, является влажность. А так как в овраге влажность выше, чем в лесу, то количество обнаруженных нами видов папоротников было больше в овраге. Это щитовник игольчатый, кочедыжник женский, голокучник Линнея, телиптерис буковый, страусник обыкновенный.
Рис. 5. Голокучник Линнея
В лесу обнаружены следующие виды: кочедыжник женский, голокучник Линнея, голокучник роберта, орлячок сибирский. В умеренных широтах наиболее распространены: щитовник игольчатый, кочедыжник женский, голокучник Линнея. Растут они преимущественно в тенистых влажных лесах и на болотах, и встречены нами на всех описываемых площадках.
Рис. 6. Орлячок сибирский
Телиптерис буковый произрастал только в низовьях холмов, расположенных на южном склоне безымянного оврага, а страусник обыкновенный – только в нижней части оврага в месте его выхода к реке. Такое место обитания можно объяснить наличием в понижениях рельефа высокой концентрации питательных веществ, которые с грунтовыми водами из леса перемещаются в овраг и далее к понорам в русле реки.
Рис. 7. Телиптерис буковый
Высокая концентрация питательных веществ в овраге подтверждается сравнением размерных структур популяций кочедыжника женского и голокучника Линнея. Длина вай и обилие обоих папоротников больше в популяциях, расположенных в овраге, чем в лесу (рис. 8, 9).
Рис. 8. Размер и структура популяций кочедыжника женского, обитающего в начале оврага и в лесной полосе
Рис. 9. Размер и структура популяций голокучника Линнея, обитающего в начале оврага и в лесной полосе
Изучая дневной ход температур в овраге и лесной полосе, мы сделали вывод, что в лесной полосе древостой создает определенный фитоклимат (характеризующийся плавным ходом дневной температуры, без резких колебаний), оказывающий влияние на входящие в состав сообщества виды. Орлячок сибирский, редкий вид папоротника, занесенный в Красную книгу Ленинградской области, был обнаружен нами только в лесной зоне, так как он предпочитает произрастать в местах выхода карбонатных пород. Но в овраге, расположенном также на карбонатной породе, этот папоротник не произрастает, значит, для орлячка сибирского лимитирующим фактором, кроме карбонатной породы, является плавный ход температуры.
Выводы
1. Телиптерис буковый и страусник обыкновенный предпочитают почвы с высоким содержанием питательных веществ.
2. Широко распространенными видами являются: кочедыжник женский, щитовник игольчатый, голокучник Линнея.
3. Орлячок сибирский является редким видом, так как его местообитание зависит от многих факторов (наличие карбонатной материнской породы в почве; плавный ход дневной температуры, без резких колебаний).
4. Плотность популяций папоротников зависит от количества питательных веществ в почве.
5. Древесный ярус леса создает определенный фитоклимат.
6. Главным лимитирующим фактором в развитии и распространении папоротников является влажность.
7. Незаконная вырубка леса приводит к сокращению мест обитания редкого вида – орлячка сибирского.