Размножение макромицетов

Общая характеристика грибов

Грибы (Fungi) – это отдельное царство организмов, насчитывающее свыше 80 тысяч видов, различных по образу жизни, строению и внешнему виду. Считается, что всего на Земле полтора миллиона видов грибов. В силу традиции грибы всегда относились к растениям (составляя вместе с бактериями и водорослями отдел низших растений), однако в настоящее время они выделены в отдельное царство эукариот. К грибам также иногда относят слизевики и оомицеты, занимающие промежуточное положение между грибами и протистами. Некоторые исследователи считают, что грибы нужно объединить с протистами в одно царство.

В отличие от растений грибы не имеют хлорофилла и питаются гетеротрофно. С другой стороны, грибы имеют жёсткую клеточную стенку, а большинство из них также, как и растения, не способны передвигаться. Наука, изучающая грибы, называется микологией.

Грибов в наших лесах растёт великое множество. Они всюду – под нависшими лапами елей, на пнях, на местах старых кострищ, среди мха и травы, на стволах и ветвях деревьев. К грибам относятся бесчисленные плесени, дрожжи, паразиты растений и животных. Одни виды мелки, их можно просто не заметить невооружённым глазом, другие же огромны.

Наиболее известны каждому из нас макромицеты, представляющие собой грибы со шляпками. Это могут быть различные по своему систематическому положению и морфологическим особенностям виды, объединённые наличием плодовых тел достаточно крупных размеров, доступных для наблюдения невооруженным глазом. Среди макрогрибов выделяются группы сапротрофных, паразитических и симбиотических организмов.

Большинство макромицетов селится на всевозможных растительных остатках – опавшей хвое и листве, на веточках и шишках, стеблях однолетних трав и других элементах лесного опада, в подстилке – это подстилочные сапрофиты. К сапротрофам также относятся плесени (пеницилл, мукор), селящиеся на почве, хлебе, гниющих фруктах, и дрожжи.

Другая большая группа – дереворазрушающие макромицеты, или ксилофаги, – состоит из видов, которые поселяются на древесине. Многие из них живут за счёт разложения живой древесины – это грибы-паразиты. Паразиты могут жить не только на деревьях, но и на других растениях: так, спорынья поражает рожь.

Широко распространены в природе грибы-симбиотрофы, которые получают необходимые для жизни органические вещества при помощи симбиоза с высшими растениями (микориза или грибокорень). Вероятно, большинство наземных растений способно вступать в такого рода связь с почвенными грибами. У макромицетов микориза эктотрофная (наружная, не врастающая в корень растения). Возникает она следующим образом: встречаясь в почве с мелкими боковыми корешками деревьев или кустарников, мицелий оплетает их, и на поверхности корня развивается грибной чехлик. Всасывающие волоски на корне отмирают, их функцию берет на себя мицелий. Обильно ветвящиеся, далеко протянувшиеся гифы всасывают влагу из почвы всей своей огромной поверхностью и снабжают своего симбионта не хуже, а в некоторых случаях в тысячи раз лучше, чем утраченные волоски. В свою очередь, через микоризу растение доставляет грибу необходимые для него органические вещества, главным образом, углеводы. Встречается среди растений и эндотрофная микориза (когда гриб проникает в ткани растения-хозяина).

Внутреннее строение

Вегетативное тело макромицетов состоит из множества тонких ветвящихся трубчатых нитей, называемых гифами. Гифы не имеют клеточного строения: их протоплазма либо совсем не разделена, либо разделяется поперечными перегородками (септами). Вся совокупность гиф образуют мицелий. Гифы нежны и хрупки, одеты хитиновой или целлюлозной (оомицеты) оболочкой, предохраняющей протоплазму от жары и других вредных воздействий. Однако, при всей своей хрупкости и кажущейся незащищенности мицелий обладает большой жизненной силой. Бывает, что грибы вырастают прямо на тротуаре, поднимая и разрывая асфальтовое покрытие.

Мицелий макромицетов многолетний. Поселившись на определённом субстрате, он нередко вырастает на много метров в длину. По мере роста грибы ветвятся и переплетаются. В местах их соприкосновения возникают перемычки (анастомозы), которые объединяют гифы в единый организм, осуществляют связь между ними и передачу питательных веществ. Мицелий у разных макромицетов выглядит по-разному. Например, у напочвенных грибов он имеет вид рыхлой сеточки или войлока; некоторые дереворазрушающие грибы развивают воздушный мицелий, похожий на пышные кусочки ваты, плёночки или кружки. Известны различные видоизменения мицелия. Для расселения гриба и передачи питательных веществ на расстояние гифы сплетаются в плотные тяжи, покрытые толстой, обычно тёмноокрашенной оболочкой. Так устроены и ризоморфы опёнков – осеннего и зимнего: они похожи на корни, отходящие от ножки под кору пней и других остатков древесины, на которых поселяются грибы. Другим видоизменением мицелия являются склероции – округлые тельца, состоящие из тесно переплетённых, многократно анастомозированных гиф под плотной защитной оболочкой. Предназначенные для сохранения жизни гриба в неблагоприятных условиях, склероции содержат мало воды и имеют запас питательных веществ, который расходуется на поддержание жизни во время холода, засухи или иных нежелательных явлений в окружающей среде.

Мицелий – один из важнейших отличительных признаков грибов (отсутствует только у дрожжей и слизевиков). Он осуществляет все жизненно важные функции грибного организма: питание, рост, развитие и размножение. Грибы лишены способности к фотосинтезу и поэтому являются гетеротрофами, то есть питаются не самостоятельно производимыми продуктами, а готовыми органическими веществами. По этой причине макромицеты живут только там, где имеется уже готовое органическое вещество, и добывают его из самых разнообразных источников.

Размножение макромицетов

Накопив достаточный запас питательных веществ, грибница становится способной к размножению. У макромицетов этот процесс связан с образованием плодовых тел – той части грибного организма, которую мы обычно называем грибами, забывая о том, что это всего лишь органы размножения, возникающие на определенном этапе и предназначенные для развития спор, их защиты и распространения.

В отличие от грибницы, которая однотипна у всех грибов, плодовые тела, или карпофоры, различаются между собой по размеру, форме, цвету и другим признакам. Эти самые признаки собственно и служат критерием для распознавания видов, поскольку мицелий не только однороден, но к тому же обычно скрыт в субстрате и поэтому недоступен для наблюдения. Плодовые же тела разнообразны и располагаются, как правило, на поверхности субстрата, следовательно, их удобно рассматривать и изучать.

Состоят плодовые тела макромицетов из ложной грибной ткани (плектенхимы), представляющей собой более или менее плотное сплетение гиф.

Развитие плодового тела начинается с образования небольшого узелка, или уплотнения, возникающего в месте встречи гиф, которые выросли из разных спор одного и того же вида (дело в том, что большинство макромицетов гетероталлично, то есть они разнополы). К месту возникновения зачатка мицелий усиленно доставляет влагу с растворёнными в ней питательными веществами, и плодовое тело развивается обычно в короткий срок.

На соответствующей стадии в нём образуются органы спороношения – сумки (аски) у сумчатых и базидии у базидиальных грибов. Оба типа спороносителей – микроскопически мелкие клетки, их размеры измеряются, как и размеры гифов, микронами.

Сумка – вытянутая цилиндрическая или округлённо-мешковидная клетка, внутри которой созревают аскоспоры, расположенные обычно в верхнем конце сумки в один-два ряда или беспорядочно. Аскоспоры бывают овальными и шаровидными, нитевидными и веретеновидными, с одним или более ядром. Они могут быть бесцветными или окрашенными, с гладкой или орнаментированной оболочкой.

Базидии – также вытянутые клетки цилиндрической, мешковидной или булавовидной формы. В отличие от сумок споры развиваются не внутри них, а на поверхности. Базидиоспоры возникают в виде выростов на тонких ножках (стеригмах) на верхнем конце базидия. Они одноклеточные, почти всегда одноядерные, бесцветные или окрашенные, с гладкой оболочкой или шиповатые.

Сумки и базидии в плодовых телах располагаются иногда беспорядочно, однако чаще они образуют сплошной слой, который у одних грибов выстилает специальные камеры или всё плодовое тело изнутри, а у других покрывает его снаружи. Этот спороносный слой называется гимением, или гимениальным слоем. Грибы, имеющие его, часто называются гименомицетами.

В гимениальном слое макромицетов образуется огромное количество спор, исчисляемое десятками миллионов. Подсчитано, что, например, обыкновенный шампиньон продуцирует за день 16 миллионов спор; в плодовом теле гигантского дождевика развивается свыше 7 миллиардов спор. Это поистине колоссальные цифры. Размеры грибных спор микроскопически малы, сумки и базидии располагаются в гимении тесным слоем.

z:\Program Files\Physicon\Open Biology 2.5\content\chapter3\section1\paragraph3\images\03010301.gif

Строение шляпочных грибов.

Более того, у большинства макромицетов гимений размещается на особых выростах плодовых тел – на пластинках, трубочках, жилках, шипиках, которые называются гименофором. Гименофор помещается обычно на той части плодового тела, которая обращена к земле. Благодаря гименофору спороносная поверхность плодовых тел увеличивается во много раз: у сыроежек – в 7, у шампиньонов с более частыми пластинками – в 18, у некоторых трутовиков с узкими, тесно прижатыми друг к другу трубочками – более чем в сто раз.

В противоположность вегетативному мицелию, который живет десятки лет, плодовые тела подавляющего большинства макромицетов недолговечны. Исключения составляют лишь те трутовиковые грибы, которые образуют многолетние карпофоры деревянистой и пробковой консистенции. Срок жизни плодовых тел определяется количеством поколений базидий, созревающих в гимениальном слое. Наиболее эфемерны навозниковые грибы, в гимении которых созревает только одно поколение базидий. Поэтому плодовые тела навозников существуют лишь несколько часов, самое большее – 1–2 дня. После созревания базидий ткани плодового тела расплываются каплями чернильно-чёрной жидкости, содержащей споры. Продолжительность жизни подберёзовика, лисички, опёнка около 10 дней, белых грибов и подосиновиков – 11–14 дней. Шампиньоны проходят полный цикл развития за 35–40 дней.

Форма и размеры карпофоров различны. На почве чаще всего встречаются шляпочные – пластинчатые и трубчатые, лисичковые, некоторые ежовиковые и трутовиковые грибы. Несколько реже можно увидеть макромицеты с карпофорами в виде кустиков или воронок, с шаровидными или грушевидными плодовыми телами, а также напоминающие звёзды или цветы, мелкие птичьи гнёзда. Грибам, живущим на деревьях, пнях и валежнике, свойственна форма полочки, желвака или копыта. Подземные макромицеты чаще всего клубневидные.

Большинство макромицетов – обитатели лесных сообществ. Жизнь их протекает в тесной связи с условиями окружающей среды и прежде всего с питающим субстратом. При наличии нужного источника органических веществ зрелые споры грибов, высыпавшиеся из плодовых тел, прорастают; из ростовых трубочек развиваются гифы.

Вегетативный рост мицелия длится до осенних заморозков. В зимнюю пору грибница большинства макромицетов находится в покое, лишь во время наводнений и оттепелей иногда плодоносит опенок зимний – красивый съедобный гриб, который живет в дуплах, на валежнике и пнях лиственных пород.

Сроки плодоношения и его характер (обилие плодовых тел, их расположение) определяются такими факторами, как влажность и температура окружающей среды. Массовому появлению плодовых тел шляпочных макромицетов обычно предшествует период частых, но не заливных дождей при умеренной, без резких колебаний, температуре. Эти условия являются оптимальными для плодоношения и способствуют высоким урожаям съедобных грибов.

С изменением условий влажности и температуры меняются и места появления грибов. Так, во время засухи они чаще встречаются в низинах, где запас влаги хоть приблизительно соответствует их требованиям, а в период переувлажнений почвы они растут на склонах холмов, на менее затенённых, открытых участках леса. z:\Program Files\Physicon\Open Biology 2.5\design\images\buttonModel_h.gifКолебания погодных условий сдвигают сроки плодоношения грибов. Неожиданно раннее потепление при тёплых дождях ускоряет их появление.

Поиск по сайту: