Эмбриональная диапауза у насекомых

У насекомых эмбриональная диапауза может происходить на различных стадиях развития эмбриона. Часто она называется «яйцевой диапаузой» (англ. egg diapause, ovarian diapause).[16]

Раннеэмбриональная (на ранних стадиях развития эмбриона). Среднембриональная (на поздних стадиях развития эмбриона, после формирования нейроэндокринной системы). Позднеэмбриональная (полностью развившаяся личинка, до выхода из яйцевой оболочки).[14]

Однако у большинства видов диапауза происходит только на одной из указанных стадий.[31]

В регионах с большими перепадами температуры диапауза позволяет пережить морозные зимы, либо периоды засухи за счёт большей устойчивости находящегося в состоянии диапаузы эмбриона к неблагоприятным условиям по сравнению со взрослыми особями.[31]

Механизм диапаузы позволяет синхронизировать вылупление взрослых особей, увеличивая шансы на спаривание. Такая синхронизация важна, например, для долгоживущих видов наподобие дозорщиков, у которых личиночная стадия продолжается два лета, при этом скорость развития отдельных особей существенно различается.[31]

Во многих случаях течение диапаузы определяется фотопериодом, испытанным материнским организмом. У некоторых видов, к примеру, у тутового шелкопряда (Bombyx mori) или волнянки античной (Orgyia antiqua) эмбриональная диапауза задаётся эмбриону «гoрмоном диапаузы», который вырабатывается в подглоточном ганглии матери и передаётся яйцу.[16]

Наиболее подробно механизм эмбриональной диапаузы у насекомых был изучен у тутового шелкопряда (Bombyx mori). Вероятно, именно на этом организме лучше всего изучены механизмы подавления диапаузы.[17] У ряда видов тутового шелкопряда наблюдается облигатная диапауза, такие виды являются моновольтинными. У других наблюдается факультативная диапауза, и они могут давать несколько поколений в течение одного года. Будет ли эмбрион такого вида проходить через стадию диапаузы, зависит от фотопериода, в течение которого развивался эмбрион его матери. Если эмбриональное развитие матери проходило в период высоких температур и большой продолжительности дня, то откладываемые ею яйца будут проходить через диапаузу на ранних стадиях развития. Если мать развивалась в период низких температур и коротких дней, её яйца будут развиваться без диапаузы. Таким образом, родившиеся весной, когда дни коротки, дадут потомство, выросшее летом и без диапаузы. Оно, в свою очередь, отложит яйца, которые пройдут через диапаузу и таким образом переживут зиму, чтобы развиться весной. В результате, такие виды оказываются бивольтинными, дающими два поколения в год.[20]

Эндокринная связь между фотопериодом при развитии матери и диапаузой её яиц была выявлена Фукудой и Хасегавой в 1951 году.[18] Гистологическими методами они показали, что если развитие зародышей и ранних личинок тутового шелкопряда при сравнительно высокой температуре (25 °C) и длинном световом дне, то в подглоточном ганглии развившихся из них куколок может быть выделен особый гормон диапаузы (обозначаемый DH). Он приводит к увеличению содержания в их яйцах гликогена и пигмента; такие яйца в своём развитии проходят через стадию диапаузы. Введение этого гормона женским куколкам приводит к тому, что они откладывают как диапазирующие, так и недиапазирующие яйца вне зависимости от того, какие яйца должны были быть отложены по условиям собственного развития.[20][32]

В 1991 году гормон диапаузы тутового шелкопряда был выделен и синтезирован Имаи. Гормон имеет молекулярную массу 2645 а. е. м.[33], состоит из 24 аминокислот (TDMKDESDRGAHSERGALWFGPRL-амид), с амидированием на карбоксильном конце.[28]

Однако маловероятно, что регуляция эмбрионального развития посредством гормона диапаузы является универсальным механизмом среди насекомых. Этот пептид был найден только у некоторых представителей чешуекрылых (Lepidoptera)[21].

Диапауза

Как уже отмечалось выше, ряд насекомых, особенно примитивных, способен переносить замораживание или высушивание и сохранять при этом жизнеспособность. Большинство же насекомых приурочивает к неблагоприятному сезону особое физиологическое состояние – диапаузу. Насекомые в состоянии диапаузы устойчивы не только к холоду, но и ко многим другим неблагоприятным воздействиям (С.И.Черныш, 1990). Диапауза – не обязательно является приспособлением к сезонности, но может возникать, например, при повышенной плотности популяции.

Наиболее характерной для любой диапаузы является приостановка или существенное замедление развития либо самого насекомого, либо его гонад, если диапаузирует имаго. Диапаузирующие насекомые не питаются или питаются очень редко, их спаривание никогда не наблюдается. Отметим, что остановка морфогенеза и снижение уровня обменных процессов не означают, что во время диапаузы не происходит вообще никаких физиологических процессов. Иногда говорят даже о диапаузном развитии или о процессе изживания диапаузы.

Очевидно, что у тропических и некоторых субтропических видов диапауза может вообще отсутствовать. Если растение пригодно для питания фитофагов не круглогодично, насекомые на неблагоприятное время переходят на другие, иногда менее подходящие для них растения. Даже на севере Англии развитие и размножение некоторых видов дрозофил может проходить круглогодично, хотя зимой развитие замедлено и увеличивается объем жирового тела.

Тем не менее диапауза нередко наблюдается и у тропических видов. В этом случае задержка развития может быть довольно кратковременной по сравнению с умеренными широтами. Не ясен вопрос о сезонности у арктических насекомых. Активная жизнь насекомых в Арктике может длиться немногим более одного месяца, но и там наблюдается чередование видов насекомых в течение сезона. Большинство арктических насекомых на протяжении своей жизни зимуют неоднократно, но неизвестно, всегда ли зимующая стадия находится в состоянии диапаузы.

Диапауза может быть эмбриональной, личиночной, пронимфалъной, куколочной или имагинальной. Нет определенной связи между стадией развития, на которой наблюдается диапауза, и систематическим положением насекомого. Так, эмбриональная диапауза часто встречается у саранчовых и некоторых бабочек, в том числе у тутового Bombyx moriL. и японского (Antheraea jamamai) шелкопрядов. Однако у дубового шелкопрядаAntheraea pernyiдиапаузируют куколки.

Личиночная диапауза типична для многих бабочек (боярышница, златогузка, сосновый шелкопряд), а также для многих мух. Пронимфальная диапауза возможна у бабочек (кукурузный мотылек) и у многих пилильщиков. Имагинальная диапауза типична для многих жуков, комаров, например малярийного, некоторых бабочек, особенно булавоусых. Есть и такие виды, у которых в зависимости от конкретных условий и прежде всего климата диапауза может быть приурочена к разным стадиям развития.

В принципе насекомое диапаузирует именно на той стадии, которая по своему образу жизни или плотности покровов наиболее защищена от внешних воздействий. Так, очень распространена диапауза яиц и куколок, особенно если они находятся в почве или подстилке. Диапауза личинок наблюдается обычно в том случае, если они обитают в почве, или же внутри животных или растительных тканей. Имаго жуков с их жесткими покровами диапаузируют в связи со своей способностью уходить в глубокие укрытия.

У моновольтинных видов диапауза включается как необходимый этап развития, у поливольтинных же диапауза имеет место только у тех генераций, которые попадают на неблагоприятное время года. Правда, многие виды, моновольтинные в северной части своего ареала, становятся поливольтинными в южной.

В случае же длительного развития диапауза неоднократно включается в жизненный цикл. Так, у таракана Ectobius lapponicusL. в первую зиму диапаузирует яйцо, а во вторую – обычно личинка IV возраста (V.K.Brown, 1973). Довольно часто диапауза наблюдается в пределах одного цикла и зимой, и летом. Например, у одного из видов комаровAedesлетом диапаузируют яйца, а зимой личинки (R.G.Jordan, 1980). У некоторых бабочек–парусников летняя диапауза переходит в зимнюю и активное развитие имеет место только весной. Долгоживущие имаго могут диапаузировать многократно на протяжении своей жизни.

Ряд примеров, показывающих разнообразное включение диапаузы в жизненные циклы, приводит в своей монографии В. А.Заславский (1984). Самый простой здесь случай – когда диапауза развивается у поливольтинного вида, в поколении, приходящемся на конец лета или начало осени. Иногда же диапауза наблюдается и зимой, и летом, причем соответственно развитие одного поколения происходит весной, а другого – осенью. У моновольтинных видов диапауза может включаться как обязательный этап или только в зимнее время, или дважды на протяжении цикла развития – зимой и летом.

Поиск по сайту: