Способ эволюции индивида

Эта проблема является главной для теории эволюции, поскольку изменение организма, свободно живущей особи, индивида как основной "единицы существования" (401) живого от амебы до человека и есть то, что она должна объяснить. Индивид является центром макроэволюционной проблематики: "переходя к рассмотрению макро эволюции, специалист сталкивается... с преобразованием организации особей и выходит, таким образом, на организменный уровень исследований... Значение особи, или индивида, как главного объекта изучения в макро эволюции определяется не только тем, что лишь по особям реально сравнивать организацию от таксона к таксону, но и тем, что в макроэволюционных процессах... на­иболее полно проявляется именно роль индивида" (402), кроме того, "преи­мущественно индивиды... воплощают в себе организацию, «наработан­ную» эволюцией" (40З). Эволюционная морфология, эмбриология, исследо­вания онтогенеза позволили установить множество модусов преобразова­ния индивидуальной организации, предложены варианты генетических ме­ханизмов, которые могли бы служить их основой, в принципе ясно, через какие каналы эти преобразования могут быть подхвачены отбором (404). Большой интерес представляет также попытка подойти к вопросу о спосо­бах эволюционного изменения индивидуальной организации с позиции уни­версальных формальных законов преобразования любых систем (405).

Базисными процессами эволюционного развития индивида как целого являются полимеризация, увеличение числа сходных элементов (органов) как простейший способ усложнения, интенсификации функций и повышении надежности системы и олигомеризация, сокращение числа сходных элементов за счет дальнейшего усложнения и дифференциации одних и редукции других, либо - их слияния в один более сложный и эффективный орган, либо - смены их частью функций и морфологии и пояснения таким образом новых органов и функций. При этом возможна субституция или замещение органов, когда вновь появившийся орган заменяет старый и менее эффек­тивный, который, однако, может и сохраниться, сменив функцию и морфо­логию. В большинстве случаев олигомеризация означает прогрессивную интеграцию, повышение степени целостности организма. Все это возможно путем изменений в соотношении отдельных стадий эмбриогенеза и в целом онтогенеза - надстройки конечных (анаболия), изменения средних (деви­ация) или начальных (архаллаксис) стадий, либо изменений в темпах развития отдельных органов (гетерохрония) и т.п., то есть при эволю­ции самого онтогенеза как процесса индивидуального развития на основе изменений прежде всего регулярной части генома, контролирующей работу структурных генов, кодирующих структуры клеточных белков. Эволюцион­ное развитие регуляторной части генома уводит индивидуальную органи­зацию все дальше от мозаичности, снижая степень независимости одних морфогенетических процессов от других в пространстве и времени и по­вышая уровень целостности организма и его онтогенеза. Так обеспечивается автономизация онтогенеза (один из показателей морфофизиологического прогресса и одновременно достигается его пластичность, гаранти­рующие формирование жизнеспособной особи в большом диапазоне измене­ний параметров среды. При автономизации нарастают внутренние онтоге­нетические корреляции между частями и функциями организма, что ведет к углублению их координации и в последующем филогенезе. В результате, по мере морфофизиологического продвижения организмы могут давать при изменении условий все более сложную и комплексную реакцию, так что через изменение отдельных показателей, легко "замеченных" отбором, например размера тела, им могут открываться и принципиально новые пути прогресса. То обстоятельств, что на пути филогенетического разви­тия индивида как бы стоит его онтогенез, имеет принципиальный, "мета­физический" смысл, на котором нужно остановиться особо.

Онтогенез как гарантированное генетической программой усложнение от зародышевой клетки до взрослого организма своим масштабам заведомо и намного превосходит то его усложнение по сравнению с ближайшими предками, которым мог бы знаменоваться эволюционный, филогенетический прогресс индивидуальной организации. Другими словами, эволюционное усложнение организма по отношению к ближайшим предкам есть малость в сравнении с его онтогенетическим усложнением по отношению к самому себе. Это в общем остается справедливым и в отношении его более дале­ких предков по линии эволюционного прогресса. Собака, например, отли­чается от первых млекопитающих явно меньше, чем от собственной зиго­ты. Каждый онтогенез начинается с некоего морфофизиологического минимума имеющего, однако, такой внутренний потенциал и инерцию усложнения, которыми в принципе может быть оплачен любой филогенетичес­ки значимый, в том числе и ароморфный, результат онтогенеза. В конеч­ном счёте за этим стоит неустранимая химическая тенденция синтеза, избыточного анаболизма, роста массы химического субстрата, обладающего основной полнотой возможного химического содержания. Филогенез есть цепь онтогенезов, и сказанное ведет по меньшей мере к двум важ­ным выводам.

Во-первых, феномен онтогенеза еще раз подтверждает абсолютный характер прогресса, на котором в сущности основаны все без исключения линии филогенеза, а не только неограниченный и ограниченный прогрессы. Эволюция была бы в принципе невозможна, не обладай онтогенез как таковой собственным мощным зарядом усложнения.

Во-вторых, то, что в каждом онтогенезе эволюция как бы начинает­ся с начала и лишь в его ходе могут получить новую редакцию ее прошлые результаты и может появиться нечто принципиально новое, говорит о такой высокой степени внутренней субстанциальности живого индивида, которая позволяет ему эволюционировать, переходить в новое качество, превращаться на основе собственного содержания. "В биологической фор­ме материи прямой субстратный синтез, как способ развития... сменяет­ся новым, который может быть определен как превращение... Логическая формула этого способа такова: А—>В—>С... В превращениях отдельный субстрат способен самостоятельно, в силу своего собственного содержа­ния, переходить в новое качество. Конечно, при этом он необходимо связан со средой, но как с условием, а не с непосредственным дополне­нием. Прямой субстратный синтез ведет к образованию нового интегрального субстрата, обладающего новыми интегральными свойствами. Посколь­ку в ходе его синтезируются качественно различные субстраты, новый субстрат и его свойства имеют синтетический характер. В превращении происходит не синтез разных субстратов [в один], а преобразование од­ного субстрата в другой"(406). Можно сказать, что с возникновением жизни начинается резкая индивидуализация развития, его сосредоточение в единицах существования живого - организмах.

Очевидно, это является глубинным смыслом и биогенетического за­кона. Хотя представление, что онтогенез (эмбриогенез) воспроизводит в целом порядок стадий предшествующего филогенеза, а эволюция в основ­ном надстраивает новые ступени онтогенеза над старыми, во многом ус­тарело, биогенетический закон является в сущности отражением. так сказать, эволюционной самодостаточности внутреннего содержания живого индивида, его способности развиваться на собственной основе не только в онто-, но и в филогенезе.

Очевидно, далее, что эволюция в одном из главных своих аспектов должна состоять в развитии самой этой способности индивида, что может быть обеспечено двумя дополняющими друг друга способами. Во-первых, ростом богатства содержания индивида, усложнением и удлинением его онтогенеза. Чем содержательнее онтогенез и сложнее его продукт, тем больше возможностей открывает он для крупных эволюционных новообразований. Это хорошо согласуется с фактом, что более высокоорганизованные животные, несмотря на пониженную скорость размножения, способны эволюционировать быстрее, чем размножающиеся быстро, но более прими­тивные, и эволюция на линиях ограниченного и неограниченного прогрес­са в целом идет с ускорением. Во-вторых, путем развития механизмов самосохранения: защиты индивидуальности от повреждений и, в особен­ности, предотвращения прямого биологического - по аналогии с химичес­ким - субстратного синтеза. Встреча волка и зайца не должна кончаться появлением кого-то синтетически - третьего. Подобным эпатажам препятс­твуют системы, совершенствование которых является важным аспектом морфофизиологического прогресса. Речь идет не только о репродуктивной изоляции, но и об иммунитете, предотвращающим также и неполовой син­тез биологических субстратов. Крупные ступени в эволюции животных сопровождаются усложнением их иммунной системы (407). Беспозвоночным свойственно грубое распознавание "чужого" клетками-фагоцитами. В до­полнение к этому у хордовых начинается развитие способности к его тонкому распознаванию клетками лимфатической системы, продуцирующими разные классы антител - иммуноглобулинов, в крови появляются вспомо­гательные белковые комплексы - комплементы, участвующие в реакциях антиген-антитело. С появлением рыб, земноводных, птиц, млекопитающих возникают новые классы антител и типы иммунокомпетентных клеток. По­добным образом в ходе морфофизиологического прогресса усложняются и механизмы понятой широко репродуктивной изоляции, начиная химическими, хромосомными, физиологическими, экологическими барьерами на пути скрещивания представителей разных видев и семейств и кончая такими поведенческими реакциями, которые могут обеспечить выбор одного, наи­более приемлемого по генотипу партнера из множества возможных и свойственны высокоорганизованным животным и человеку (408).

Развитие способности живого индивида эволюционировать на основе собственного содержания (содержания собственного вида - с поправкой за половой процесс) является процессом постепенного удаления от прямого субстратного синтеза как иного, предшествующего ей способа раз­вития, что само собой предполагает присутствие элемента такого синте­за в биологической эволюции не только на уровне химической основы живого, но и в его интегральной сущности или в сущности его эволюции. Очевидно, например, что началом каждого онтогенеза является при поло­вом размножении драмой субстратный синтез родительских гамет, который нельзя квалифицировать как чисто химический, поскольку эти клетки –носители жизни, а не только каких-то физико-химических свойств. Эволюцию можно трактовать как цепь отрицаний элемента прямого биологи­ческого субстратного синтеза, постепенно сужающих его поле и раздвигающих возможности развития индивида на базе собственного содержания.

Наиболее существенен вклад этого элемента в преобразование самых простых существ безъядерных: клеток прокариот, отчего их эволюция, по-видимому, вообще не является филогенезом в строгом значении терми­на. Многообразие прокариот порождаю, вероятно, их постоянным обменом друг с другом небольшими участками геномов путем горизонтального переноса генетического материала плазмидами и вирусами либо в виде транспозонов, в результате которого клетка начинает синтез не свойс­твенных ей до этого белков и, таким образом, может быстро менять свою природу (409). В основе многообразии прокариот лежит поэтому комбина­торная система, соответствующая пространству логических возможностей (410) и подобная той, что определяет многообразие химических соедине­ний. накапливаются данные и о том, что привнесение извне неполовым путем генетического материала, его горизонтальный перенос может быть фактором эволюции также и эукариот (411), хотя его значение здесь, по-видимому, существенно ограничено их более сложной индивидуаль­ностью.

Следующий вариант биологического субстратного синтеза, преодоле­ваемый эволюцией, - симбиогенез, доходящий до того, что экологические отношения между разного рода организмами перерастают в их глубокую физиологическую связь, ведя их к физическому объединению в один комплексный и более сложный организм (412). Наиболее впечатляющим результа­том симбиогенеза было появление ядерных клеток эукариот с их органеллами эндосимбиотического происхождения (митохондрии, подвижные жгутики, хлоропласты) и сложной внутренней мембранной системой (413). Можно предположить, что "инициаторами" такого синтеза были хищные протоаукариоты, способ питания которых - фагоцитоз - требовал внут­ренне подвижной протоплазмы и изоляции ДНК в подобии ядра, предотвращающего ее повреждения при поглощении ими других клеток (414) Впоследствии симбиогенез уже не мог привести к столь же глубокому синтезу биологических субстратов: этому препятствует эволюционное развитие индивида, - хотя он и остался одним из способов эволюции, породив, например, лишайники, микоризу, симбиоорганы многоклеточных, их облигатную микрофлору и т. п.

Симбиогенез есть - отметим это особо - способ, каким "биогеноценотические отношения могут перерасти в физиологические, а компоненты [биоценоза] становятся частями (тканями, органами) нового комплексно­го индивида. Эволюционное изменение биоценотических отношений, в ре­зультате которого на базе компонентов симбиоза возникает новый более сложный организм или симбиоорган составляет сущность процесса симбиогенеза" (415). Можно предположить, что какие-то варианты биологическо­го субстратного синтеза должны быть результатом развития также и внутрипопуляционных отношений. По-видимому, речь может идти о разде­лении полов и синтезе (слиянии) родительских гамет, с которого начи­нается онтогенез у большинства растений и животных, а также о станов­лении многоклеточности.

По существующим представлениям (416) пол мог возникнуть в резуль­тате периодического слияния одноклеточных организмов, которое помога­ло им переносить временное ухудшение внешних условий (дублирование генома в диплоидном и более состояниях повышает его надежность, а от­носительное уменьшение площади соприкосновения со средой ослабляет действие повреждающих факторов) и голод (слияние простейших организ­мов подобно каннибализму и выгодно при недостатке пищи в среде). Оче­видно, главным в происхождении пола, было становление мейоза - точного антисинтетического, так сказать, распределения генетического материа­ла при обратном разделении клеток в случае восстановлении благоприят­ных условий, в которых преимущество имеют быстро делящиеся клетки меньшего размера. Если так, то происхождение пола обязано, вероятно, неоднократным биологическим синтезам гаплоидных организмов в организ­мы нового типа с большим набором хромосом и их биологическим распадам при возврате популяции в исходное состояние, т.е. неоднократному пе­рерастанию внутрипопуляционных отношений во внутри организменные и на­оборот, пока не появился устойчиво диплоидный "синтетический" орга­низм и пока биологический синтез гамет не занял своего постоянного относительно скромного положения в начале нее усложняющегося онтогенеза.

Нечто подобное могло привести и к многоклеточности. По наблюдению С. С. Шварца, характер функциональных связей между элементами популяционного (организмы в популяции) и организменного (клетки в многоклеточном организме) уровней совпадают до деталей и поведение организмов в популяции подчинено тем же закономерностям, что и поведение клеток в организме (417). Известны пограничные между одноклеточной и многоклеточной биологией ситуации. Например, коллективные амёбы при истощении запасов питания перестают делиться и сползаются вместе, образуя способные к активной миграции колонии до 10 клеток, из которых в результате их дифференциации формируется плодовое тело со стеблем, на вершине которого располагается головка со спорами, рассеиваемыми при созревании (418). Внутрипопуляционные отношения как бы переходят, таким образом, во внутри организменные, совершается биология четкий синтез подобного многоклеточному организму образования. С простыми многоклеточными, как губка или гидра, можно проделать обратное разделив организм на составляющие его клетки, наблюдать самосборку их "популяции" в полноценные особи (419). Стоит обратить внимание на то, что в этих случаях биологический субстратный синтез является менее глубоким, чем при прямом слиянии содержимого разных клеток, что и соответствует тенденции его отрицания в ходе биологической эволюции.

Несмотря на существование нескольких гипотез происхождения многоклеточности (420), которая, видимо, не однажды и возникала, путь перерастания популяционных отношений сначала в более тесные колониаль­ные, а затем и во внутри организменные отношения является, вероятно, магистральным путем ее становления. Это - путь биологического синтеза, который снимается, когда многоклеточность превращается в устойчивую черту организации индивида, заложенную в программе онтогенеза, и начинает воспроизводиться уже, так сказать, не сползанием и синтезом относительно самостоятельных индивидов, а не расхождением глубоко зависящих друг от друга клеток эмбриона.

Формой биологического субстратного синтеза, имеющей эволюционная значение, выступает также гибридизация - скрещивание представителей разных видов или более высоких таксонов, сопряженное с разрушением изолирующих механизмов или с незавершенностью их формирования (421). Гибридизация наиболее распространена у растений. "Мы не знаем, играет ли гибридное видообразование существенную роль в эволюции животных. Большинство эволюционистов животных отрицают это" (422). По-видимому, гибридизация лежит на периферии полового процесса, основное эволюци­онное значение которого приходится на скрещивания внутри видов, а не между ними. Скорее всего она является дополнительным фактором запол­нения живым различных географических зон, а не непосредственно морфофизиологического прогресса, предполагающего индивидуализацию эволюци­онного процесса и уход видов от прямого заимствования биологического содержания со стороны. Об этом свидетельствует явное снижение способ­ности к естественной гибридизации у высших животных по сравнению с низшими и растениями.

Однако главным является здесь для нас то, что такие ключевые ароморфозы общебиологического значения, как появление эукариот, пола, многоклеточности, были результатами и одновременно отрицаниями прямо­го субстратного биологического синтеза, который, подобно стужам ра­кеты, выводил организм на все более высокие орбиты индивидуальности как со стороны ее сложности, так и со стороны потери ею возможности получить от него в будущем очередной толчок, необходимости полагаться в дальнейшем главным образом на собственное содержание или - с учетом полового процесса - на содержание собственного вида.

Возникает вопрос, дает ли что-нибудь понимание механизма осу­ществления этих древних и в общем уникальных своей синтетичностью, как и масштабами, ароморфозов для понимания направленности эволюции индивида иным путем - превращения на собственной основе. Очевидно, что речь может идти об общности природы отношений между организмами, ведущих к тому и другому. Во-первых, это биоценотические отношения. Анаэробные протоэукариоты стали аэробными эукариотами, съев, грубо говоря, аэробных бактерий-окислителей, превратившихся в митохондрии, спирохет, давших им органы движения - жгутики, фотосинтезирующих бак­терий, ставших хлоропластами (423). Это, во-вторых, отношения и осно­ванные на них процессы внутрипопуляционного уровня, развитие которых могло привести к появлению пола и многоклеточности. Фундаментальный характер всех этих новообразований и то, что они относятся ко време­ни, когда собственно жизнь не была развитой и сложной и потому наибо­лее прямо выражала своими феноменами собственную сущность, позволяет высказать предположение об ароморфном или, точнее, арогенном в сущности характере биотических - в биоценозе и внутри популяции - отно­шений. Можно предположить, что если в рассмотренных редких случаях они, углубляясь, вели к биологическому синтезу нового индивида, то в более типичных случаях развития индивида на собственной основе они как бы проистекают из него самого и развертываясь, со своей стороны задаёт тенденции его усложнения.

Имеется в виду нечто более определенное, чем то общее обстоя­тельство, что рост многообразия сосуществующих видов и усложнение системы их взаимоотношений благоприятствуют отбору на сложность индивидуальной организации. Это "проистекание" является, можно думать аспектом того абстрактного алгоритма (схемы) эволюции, что был пред­ложен в предыдущем разделе главы. Заполнение возможного ареала инди­видами определенного вида организации делает все более напряжёнными их внутрипопуляционные отношения, поскольку требует все более жесткой регуляции численности и плотности населения. Очевидно, что по мере заполнения ареала вектор отбора должен смещаться от общей приспособленности в измененных условиях среды и скорости размножения в них к способности конкурировать с себе подобными в условиях высокой плот­ности населения. Это аналогично тому, как на ранних стадиях сукцессии в межвидовом сообществе действует отбор на быстрый рост - r-отбор, а на заключительных - отбор на регуляцию обратной связью и равновесный размер популяции - К- отбор (424). Своеобразную сукцессию должны претер­певать и отдельные популяция, осваивая новые места обитания, и можно предположить, что она является содержанием идущих в них при этом микроэволюционных процессов. Если так, то в их результате индивид конца популяционной "сукцессии" должен отличаться от индивида ее начала не только большей приспособленностью к новому месту обитания, но и ха­рактером его отношений с сородичами.

Известно, что микро эволюция не связана ни с какими экзотическими синтезами, гибридизацией и т. п. событиями. Это - рутинный процесс сравнительно быстрого реагирования популяции на изменение условий, протекающий на базе наличной изменчивости, которая определяется её совокупным генофондом. По-видимому, микроэволюционные изменения инди­вида всегда являются его изменениями на собственной основе (нa основа содержания его популяции). Из этого, если принять во внимание, что биотические, а значит, и внутрипопуляционные отношения направлены в их основе иди сущности на ограничение размножении (численности, плот­ности населении) а что каждая популяционная "сукцессия", каким бы ни был вектор отбора в ее начале, должна в конечном счета обострять дан­ную потребность, вытекает ряд допущений.

Необходимость ограничения размножения является неизменным внутренним рефреном микро эволюции, шлифующей в длительной перспективе лишь его механизм, поскольку в остальном "возможно любое изменение направленности эволюции популяций, за исключением обратного развития по уже пройденному пути" (425). Совершенствование системы внутрипопуляционных отношений - главный, непреходящий результат микро эволюции, и он не может быть достигнут иначе, чем превращением индивидов на собс­твенной основе, которое как бы делает их все более живыми в том отношении, в каком собственно жизнь - это самоограничение редупликации (возможно, что пол и многоклеточность в последнем счете тоже обязаны такому превращению индивида, подготовившему соответствующие биологические синтезы). Механизмы "горизонтальной” аккумуляции популяционного содержания должны создавать в ее пространстве своеобразные хранилища опыта внутреннего контроля за численностью и плотностью населения, некие арсеналы потенциальных средств самоограничения ре­дупликации, в которых может таиться возможность перерастания внутрипопуляционных отношений в биоценотические, где аккумуляция приобретает уже свою "вертикальную" составляющую и имеет выраженный ароморфный характер. Мы вернёмся к этому в следующей главе.

В заключении подчеркнём, что наш обзор феномена направленности биологической эволюции имеет два результата, Во-первых, данный фено­мен укладывается в представление о развитии как о едином процессе восхождения от низшего к высшему и служит его фактическим подтвержде­нием. Развитие живого есть в его главных аспектах интегральный, абсо­лютный прогресс, оно подчинено общим закономерностям этого процесса - имеет аккумулятивный и конвергентный характер, ведет к появлению все более универсального биологического содержания. Эти закономерности получают в живом особенное, специфическое выражение, диктуемое его собственной природой, и, следовательно, коренятся в ней самой, а не являются внешними и безразличными биологической сущности рамками. Однако ими феномен направленности эволюции живого объясним лишь а пре­дельно общем плане. Поэтому, во-вторых, предложен некий гипотетический абстрактный алгоритм эволюции, непосредственно основанный на специфике биологического проявления общих законов интегрального прог­ресса и в большей степени привязанный к процессами и отношениями популяционного и биоценотического уровней организации живого, учитывающий особенности способа эволюции биологического индивида. Схема этого алгоритма лежит на стыке собственно философских и биологических тео­ретических положений как связующая их конструкция. Возможно, она поз­воляет уточнить исходную посылу или "клеточку" эволюционной биоло­гии, объединяющую ее микро - и макроэволюционные построения. Чтобы убедиться в этом, необходим дополнительный философский анализ как са­мих этих построений, так и противоречия интегральной биологической сущности.

Сноски

299. Блюменфельд Л.А. О воспроизводимости в биологических исследо­ваниях // Онтогенез, эволюция, биосфера, М., 1989. С.243.

300. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М., 1976. С. 268.

301. Тимофеев-Ресовский Н.В. Генетика, эволюция и теоретическая биология. С. 23.

302. См.: Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. - Краткий очерк теории эволюции. М., 1969. С. 275-288.

303. Там же. С. 276.

304. Будыко М.И. Эволюция биосферы. Л., 1984. С. 329.

305. Будыко М.И. Эволюция биосферы. Л., 1984. С. 327.

306. Колчинский Э.И. Эволюция биосферы // Развитие эволюционной теории в СССР. Л.,

1983. С. 504.

307. Там же. С. 505.

308 Камшилов М.М. Эволюция биосферы. С. 75-76.

309. Лапо А.В. Следы былых биосфер. М, 1987. С. 163.

310. Одум Ю. Основы экологии. С. 324.

311. Там же. С. 325 и след.

312. Мэй Р. М. Эволюция экологических систем // Эволюция. М., 1981.С.173.

313. Медников Б.М. Монофилия органического мира и эволюция экосистем // журн. общей биологии.1985. Т. XLYI, N4. С. 469.

314. Там же. С. 467-469.

315. Мороз П.Э. Эволюция биологических параметров к их физическим пределам // Закономерности прогрессивной эволюции. Л., 1972.

316. Яблоков А.В., Юсупов А.Г. Эволюционное учение. С. 258.

317-318. Тимофеев-Ресовский Н.В.,. Яблоков А.В., Воронцов Н.Н. Крат­кий очерк теории эволюции. С.288.

319. Валентайн Дж. У. Эволюция многоклеточных растений и животных // Эволюция. М.,

1981. С. 149.

320-321. Яблоков А.В. , Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. С. 264, 266.

322. Парке К., Энгельс Ф. Соч. Т. 20. С. 624.

323. Завадский К.М. К пониманию прогресса в ограниченной природе // Проблемы развития в природе и обществе. М.; Л.., 1958, С.103.

324. Завадский К.М. О причинах эволюции в сторону арогенеза // За­кономерности прогрессивной эволюции. С. 145.

325. См.: Huxley J. Evolution: The modern Synthesis. L. , 1942 (1963); Завадский К.М. К пониманию прогресса в органической природе; Камшилов М.М. Значение взаимных отношений между организмами в эволю­ции. М; Л. , 1960.

326. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М., 1980. С. 253.

327. Миклин А.М. Критерии прогрессивной эволюции // Развитие эво­люционной теории в CCCР. Л., 1983. С. 360.

328. Миклин А.М., Там же. С.361.

329. Миклин А.М., Подольский В.А. Категория развития в марксист­ской диалектике.

С.154.

330. Иорданский Н.Н. Эволюционный прогресс // Современные проблемы эволюционной морфологии. М., 1988. С. 50.

331. См, например: Фурман А.Е. Диалектическая концепция развития в современной биологии. М., 1974. С. 214-215.

332. Бауэр Э.С. Теоретическая биология. С. 206.

333. Красилов В.А. к вопросу о прогрессе в развитии органического мира // Закономерности прогрессивной эволюции. С. 198.

334-335. Печуркин Н.С. Энергия и жизнь. Новосибирск, 1988. С. 13, 18.

336-337. Печуркин Н.С. Энергия и жизнь. С. 163, 162.

338-339. Северцев А.Н. Главные направления эволюционного процесса. М., 1967.С. 70.

340. Джиллер П. Структура сообщества и экологическая ниша. М., 1988. С.19.

341-342. Яблоков А.В., Юсупов А.Г. Эволюционное учение. С. 215, 216.

343. См., например: Терехин Э.С. К проблеме регрессивных изменений в связи с изучением эволюции паразитных растений // Закономерности прогрессивной эволюции.

344-345. Северцев А.С. Направленность эволюции. М., 1990. С. 210.

346. Северцев А.С. Направленность эволюции. М., 1990. С. 210.

347. Грант В. Эволюционный процесс. М., 1991. С. 385-386.

348. См.: Развитие эволюционной теории в СССР. С. 464.

349. Печуркин Н.С. Энергия и жизнь. С. 64, 66.

350. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М., 1973. С.192-193.

351. Печуркин Н.С. Энергия и жизнь. С.66.

352. Там же. С. 65.

353. Оно С. Генетические механизмы прогрессивней эволюции. С. 195.

354. См.: Ленинджер А. Биохимия. М., 1975. С. 845-849; Стент Г. Мо­лекулярная генетика.

М. , 1974. С. 521-522.

355. См.: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, попу­ляции, сообщества.

М.,1989. Т. 1. С. 178-185.

356. Иорданский Н.Н. Эволюционный прогресс. С. 50.

357. См.: Численко Л.Л. Структура фауны и флоры в связи с размера­ми организма.М.1981.

358. Чайковский Ю. В. Элементы эволюционной диатропики. С.3.

359. Дарвин Ч. Происхождение видов. Соч. М; Л., 1939. Т. 3. С.ЗЗ0-332.

360. Маркс К., Экгельс Ф. Соч. Т.26, ч.3. C.305.

361. Там же. Т. 20. С. 68-69.

362. Завадский К.М. Развитие эволюционной теории после Дарвина. Д , 1973. С. 16.

363. Там же. С. 27. Курсив мой. - О. Б.

364. Завадский К.М. К проблеме прогресса живых и технических сис­тем // Теоретические вопросы прогрессивного развития живой природы и техники. Л., 1970. С. 5.

365. Эйген М., Щустер П. Гиперцикл. С. 72, 78, 81.

366. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. С. 157.

367. Ефремов А.И. Космос и палеонтология // Населенный космос. М., 1972. С. 94.

368. См.: Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. С. 194-221; Шварц С.С. Экологические закономер­ности эволюции. Гл. Y.

369. См.: Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. С.150.

370-371. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. С. 87,210.

372. Маленков А.Г. Гомеостаз и конвариантная редупликация. С.35.

373-376. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. С. 211, 215, 211, 211.

377. Камшилов М.М. Эволюция биосферы. С.172.

378. Там же.

379. Маркс К. , Энгельс Ф. Соч. т. 20. С. 623.

380. Ата-Мурадова Ф.А. Развивающийся мозг: Системный анализ. М., 1980. С. 35, 55-56.

381. Там же. С. 18, 70.

382. Назаров В.И. Учение о макро эволюции. М., 1991. С. 260.

383. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л , 1969. С. 443.

384. Там же. С. 443-444.

385. Тейяр де Шарден П. Феномен человека. М., 1987. С. 132.

386. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М., 1968. С. 396.

387-389. Северцев А.С. Направленность эволюции. С. 219, 219-220, 220.

390. Шмальгаузен И.И. Факторы прогрессивной (ароморфной) эволюции = снижению энтропии // Закономерности прогрессивной эволюции. С.7.

391. Мирабдуллаев И.М. Эндосимбиотическая теория - от фантастики к парадигме // Природа. 1991. N12. С. 17.

392. Ефремов А.И. Космос и палеонтология. С. 96.

393. Зубов А.А. Антропогенез как высшая закономерная фаза эволюции живого мира // Развитие материи как закономерный процесс. Пермь, 1978. С. 175.

394. См.: Одум Ю. Основы экологии. С. 105-110.

395. Там же. С. 211

396. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М., 1989. Т. 2. С. 385-386.

397. Одум Ю. Основы экологии. С. 90.

398. Мэй Р. Эволюция экологических систем. С. 193.

399. См.: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Указ соч. 335-336.

400. См: Шмальгаузен И.И. Факторы прогрессивной (ароморфной) эво­люции = снижение энтропии.

401. Кнорре А.Г. Уровни органической индивидуальности в связи с эволюцией целостности // Проблема целостности в современной биологии. М., 1988. С. 140.

402-403. Назаров В.И. Учение о макро эволюции. С. 14, 15.

404. См.: Северцев А.Н. Морфологические закономерности эволюции // Собр. соч. М; Л., 1949. Т. 5; Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л. , 1954; Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом разви­тии. М., 1982; Короткова Г.П. Происхождение и эволюция онтогенеза- Л., 1979; Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. С. 229-240; Обзоры: Развитие эволюционной теории в СССР. Л., 1983. Гл. 23-25; Назаров В.И. Учение о макро эволюции. С. 234-256.

405. Урманцев Ю.А. О значении основных законов преобразования объектов-систем для биологии // Биология и современное научное познание. М., 1980.

406. Васильева Т.С. Химическая форма материи и закономерный мировой процесс. С.116.

407. Иммунитет // Биологический энциклопедический словарь. М., 1988. С. 226

408. См., например: Симкин Г.Н. Атомы поведения, или этология культуры // Человек. 1990. N2. С. 18.

409. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. М., 1984. С. 163; Эволюции и биосфера. Киев, 1982. С. 115-116.

410 Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. С. 164.

411. Кордюм В.А. Эволюция и биосфера. С. 114, 116.

412. См.: Хахина Л.Н. Проблема симбиогенеза // Развитие эволюцион­ной теории в СССР.

413. Маргулис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М., 1983; Мирабдуллаев И.М. Эндосимбиотическая теория - от фантастики к парадигме.

414. Мирабдуллаев И. М. Указ соч. С. 18.

415. Хахина Л.Н. Проблема симбиогенеза, С.422. (Курсив мой - О.Б.).

416. См.: Гершензон С.М. Происхождение и эволюция пола //Природа, 1991. N1; Sagan D, Margulis L. Cannibal’s relief: The origin of sex // New Soi. 1987. V. 115, N1572.

417. Шварц С.С. Характер функциональных связей элементов биологических систем на популяционном и организменном уровнях // Экология.1972. N4; Шварц С.С, Пясталова О.А., Добринская Л.А. и др. Эффект группы в популяциях водит животных и химическая экология. С. 121-122.

418. См.: Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. М., 1986. С. 212-215.

419. См., например: Евгеньева Т. П. Межклеточные взаимодействия и их роль в эволюции. М., 1976. С. 51, 53.

420. См.: Иванов А.В. Происхождение многоклеточных животных. Л., 1968; Короткова Г.П. Происхождение и эволюция онтогенеза. Л.,1979.

421. Рубцова 3.М. Эволюционное значение гибридизации // Развитие эволюционной теории в СССР. С. 117.

422. Грант В. Эволюционный процесс. С. 264.

423. См.: Мирабдуллаев И.М. Эндосимбиотическая теория - от фантас­тики к парадигме; Кордюм В.А. Эволюция и биосфера. С. 80.

424. См.: Одум Ю Основы экологии. С.324-З25; Пианка Э. Эволюционная экология. М., 1981. С. 137.

425. Северцев А.С. Направленность эволюции. С.71.

Поиск по сайту: