Интегративный физико-химический признак живого

Глава 5.

СУЩНОСТЬ ЖИВОГО

В 60-е - начале 70-х годов понимание жизни как способа существо­вания белковых тел было углублено на базе открытий биофизики, биохи­мии и молекулярной биологии, развития системного и информационного подходов (232). Оформилось несколько способов определения природы живо­го: моно- и полиатрибутивный, субстратный, функциональный (233). Были уточнены основные требования к научному решение проблемы. При этой в теоретическом воспроизведении сущности живой материи наметились два дополняющих друг друга пути. Во-первых, путь обобщения феноменов, свойственных разным уровням организации живого - физико-химическому, клеточному, тканевому, организменному, популяционному и т. д. - и фор­мирование на такой основе абстрактно-общего понятия, в котором бы снимались их особенности и различия. В этом качестве было предложено, например, понятие динамического самосохранения (234). Во-вторых, путь поиска понятия, которое могло бы направить познание по линии восхож­дения от абстрактного к конкретному - от немногих наиболее существен­ных характеристик исходной неразвитой формы жизни к достигнутым ев в эволюции многообразию и сложности. Он привел, в частности, к предс­тавлению о конвариантной редупликации нуклеиновых кислот как об эле­ментарном биологическом акте (235). Различие этих путей выражается в том, что на первом все биологические феномены предстают как проявле­ния, а на втором - как ближайшие или отдаленные последствия того, что берется за теоретическое начало при определении жизни.

После некоторого затишья проблема природы живого вновь стала предметом активного обсуждения (236). дальнейшую разработку получили методологические принципы ее решения - принцип монизма, субстанции, системности, иерархичности и целостности, противоречия, детерминизма, сражения, развития (Г.А.Югай). Сделана попытка аксиоматизации биоло­гии - выдвижения "совокупности исходных положений, удовлетворяющих требованиям необходимости и достаточности, на основании которых можно было бы построить систему непротиворечивых взглядов, охватывающих всю науку о живом (237) (Б. М. Медников). Однако пока все же "нет целостного определения сущности жизни" (238), и главной причиной тому является, на наш взгляд, не недостаток естественнонаучных данных и не слабость абстракций типа динамического самосохранения или приспособления, фик­сирующих действительно принципиальное отличие живого от его среды, а неясность того, что именно отличало простейшую живую систему от ее ближайших предшественников, в чем конкретно состоял первой акт жизни (самосохранения, приспособления), следствием чего явилась вся после­дующая эволюция живого. Понимание его сущности зависит в настоящее время прежде всего от точности определения порога, отделяющего еще свободное химическое от уже живого, причем этот порог, по-видимому, занижается под впечатлением тех свойств и той сложности, которыми, как теперь установлено, могут обладать химические системы и которые атрибутировалась недавно исключительно живому. Об этом свидетельству­ет, в частности, и один из последних обзоров представлений о природе отличий неорганических и органических тел, сделанный В.Я.Савенковым, как и его собственная позиция, состоящая в указании на то, что живые тела, в отличие от неорганических, стремятся накопить энергию путем усложнения структуры и снижения энтропии, нуждаются в информации, на­копленной предшественниками, сохраняются за счет обмена веществ, ак­тивно взаимодействуют со средой, требуют сопряженности и ритмичности процессов, отличаются киральной чистотой и т. п. (239). В результате господствующей становится по существу физико-химическая концепция жизни (необходимая, но недостаточная), а собственно биологический подход к ее изучению в действительности отсутствует (240) или, скорее, временно потерян в этой ситуации. Поэтому, очевидно, и остается вопросом, "обязательно ли длительное действие естественного отбора при водит к прогрессивной эволюции" (241), и даме высказывается мнение, "что с началом биологической эволюции ничего существенно нового не появилось" (242) вообще.

Взгляд на ее начало сквозь многообразие и сложность окружающей нас жизни дает лишь весьма широкие рамки, за которые не может выхо­дить представление о живом, и должен дополняться взглядом через "при­цел" магистрали химической эволюции, на которой химическое и подвер­гается в итоге радикальному самоотрицанию - не только химическое во­обще, но и - что теоретически особенно важно и сложно - его наивысшая для неживого форма. Мы постараемся здесь определить эту форму и выяс­нить, в чем конкретно состоит ее биологическое отрицание, получив та­ким образом некий исходный принцип или "аксиому" биологии. Вероятно, он не будет для нее абсолютно новым, но потребует какой-то перегруп­пировки ее фундаментальных положений, изменения их системы. Одним из направлений такого изменения, наверно, окажется необходимость уста­новления их субординации, которой, на наш взгляд, недостает предло­женному Б. М. Медниковым набору аксиом биологии: среди них не выделена главная, и он не лишен теоретической трудности полиатрибутивного под­хода - плюрализма сущности. Конкретно наша программа состоит в следу­ющем. Из того, что известно о сущности химического, свойствах живого, его физико-химической основы и вероятных пред биологических систем, попытаемся выбрать два признака - один физико-химический и один био­логический, знаменующие своим появлением окончание собственно пред биологической и начало биологической эволюции. Они должны находиться в отношении диалектического отрицания вторым первого и быть тождест­вом противоположностей, которое и выражает сущность живого. Эти усло­вия являются по существу философским критерием теоретической демарка­ции живого от неживого, требующим применении философских средств, несмотря на естественнонаучный во многом характер результата.

Интегративный физико-химический признак живого

Как было показано в предыдущей главе, переход от химической сту­пени развития к биологической связан с достижением основной полноты возможного содержания химической формы материи сначала в "космогеохимической", а затем в биохимической формах. Отрицание последней и через него - химического как такового, его способа существования и развития и является, очевидно, сущностным признаком жизни.

Этим способом выступает прямой химический субстратный синтез (243) который включает в качестве внутреннего момента свою противоположность - распад или диссоциацию - и берется, следовательно, в более широком, нежели образование, а не разрушение какой-либо химической связи, абсолютном смысле. Путем, который ведет от атомов к основной полноте химического содержания, является синтез, взятый в этом его смысле, а не распад, который лишь опосредует его изнутри. "Коренная особенность химического субстратного синтеза заключается в том, что переход в новое, высшее качество... не может быть осуществлен здесь отдельным самостоятельно существующим субстратом. Дня такого перехода отдельный субстрат нуждается в другом субстрате. В химическом разви­тии новое качество, новая сущность выступает как паритетный результат двух или более химических субстратов... На уровне химической органи­зации материи отдельный субстрат характеризуется существенной внут­ренней неполнотой, т.о. недостаточным для самостоятельного перехода в новое, высшее качество содержанием" (244). Совокупностью и многообрази­ем таких субстратов образована "космогеохимическая" форма химического в основной полноте его содержания, которая служит условием последнего этапа чисто химической эволюции - возникновения на острие ее магист­рат, такого отдельного химического субстрата, который сам по себе об­ладает этой полнотой: над молекулярного белково-нуклеинового комплек­са, - так что никакой химический синтез его с другим отдельным субс­тратом далее не может породить принципиально нового химического субс­трата. На этом химический синтез как способ развития материи в известном смысле исчерпывает себя: химическое содержание над молекулярного белково-нуклеинового комплекса уже нельзя существенно допол­нить содержанием другого химического субстрата путем прямого синтеза, что определяет впоследствии биохимическую универсальность живого и его нехимический в общем способ развития. Обладая основной полнотой возможного содержания химической материи в целом, но вместе с тем ос­таваясь отдельным и особенным химическим субстратом, этот комплекс в принципе может - поскольку он химически взаимодействует со средой и поскольку химическому не присущи другие общие процессы - подвергаться распаду и ресинтезу, существовать в непрерывном обновлении своих хи­мических компонентов - за счет обмена веществ (вероятно, подвергаясь при этом некоторым модификациям в рамках своей основной химической полноты).

Возникает два принципиальных вопроса. Не означает ли это, что химические прогресс и регресс - соединение и распад - приходят в ней в равновесие и синтез утрачивает свой абсолютный характер? Какие хи­мические свойства и признаки отличают этот особенный химический субс­трат от других особенных химических субстратов? Начнем с последнего.

Над молекулярный белково-нуклеиновый химический комплекс или, ко­ротко, "белковое тело" кажется химически обезличенным в силу того, что обладает всеми возможными главными признаками других особенных химических субстратов. Его отличительный признак поэтому состоит, так сказать, в том, что он его не имеет: это не кислота и не основание, не донор и не акцептор электронов, не дальтонид, но и не бертоллид, это не альдегид, не кетон, не спирт и т.д. "Совместимость основных химических функций, принадлежащих... разным веществам" (245), не может, строго говоря, считаться его особенный признаком, подобно тому, нап­ример, как нельзя приписать определенный цвет имеющему все цвета предмету и выделить его таким образом в ряду цветных предметов. Разу­меется, нечто подобное свойственно отношениям и других химических субстратов друг к другу (мы помним, например, о явлении амфотерности - о том, что в природе нет абсолютных кислот и абсолютных оснований), но в случае "белкового тела" эта ситуация становится всеобъемлющей и универсальной настолько, что оно как бы вообще лишается собственного химического лица. Разумеется, это не мешает отличать "белковое тело" от прочих химических объектов, но такое отличие не является решением проблемы его собственных химических свойств, если понимать под ними определения, которые не только вообще свойственны тому или иному нечто, а свойственны ему постольку, поскольку благодаря им оно прису­шим ему образом сохраняет себя в соотношении с иным, не дает воли внутри себя посторонним положенным в нем воздействиям, а само показы­вает в ином силу своих собственных определений" (246). По видимому, та­ких его определений нет в стандартном списке свойств соединений, ко­торым, например, пользуется химик-аналитик, исследуя неизвестный раствор на наличие белка или нуклеиновых кислот.

Прямое отношение, которое белковое тело имеет к живому, делает заманчивым покончить с проблемой, объявив его не химическим, а биоло­гическим субстратом, и приписать ему, как собственные, не химические, а непосредственно жизненные определения: самосохранение путем приспо­собления, раздражимость, рост, размножение и т.п., - т.е. считать, что определенный тип соединений, от которых в основном зависят прояв­ления жизни, "можно рассматривать как живую материю" (247). Это кажется тем более оправданным, что белковое тело - не обычное химическое сое­динение, а над молекулярный комплекс, сложная система многих соединений, у которой "собственными" должны быть какие-то интегративные, системные качества и определения. Данное обстоятельство было одной из причин того, что соотношение химического и биологического и вообще низшего и высшего стали считать соотношением частей и целого (248). Действительно, целое зависит от частей, но не сводится к ним, а орга­ническое целое, каким являются клетка или организм, подчиняет себе части, которые не могут естественным образом существовать самостоя­тельно, вне целого. Отношения частей и целого до некоторой степени аналогичны, таким образом, отношениям высшего и включенного в него низшего. Однако формула "химические частя - биологическое целое" упускает из виду одно принципиальное обстоятельство. Химические части объединяются в целое путем физических и химических взаимодействий, интеграция химических компонентов живого обеспечивается обычными хи­мическими - ковалентными и водородными - связями, электростатически­ми, вандерваальсовскими, дисперсионными и связанными с переносом за­ряда силами, диполь- дипольными, гидрофобными и т.п. взаимодействиями (249), и очевидно, что целое, образованное химическими элементами и хи­мическими же связями, остается по своей природе "химическим целым, а отношения химических частей и биологического целого опосредуются хи­мическим целым низшей основы живого (250), являвшимся его теневой сис­темой (251). Шагом к учету этого обстоятельства была концепция "ги­перструктуры", предложенная М.Ф.Веденовым и В.И.Кремянским (252). Согласно ей, между химическими частями и биологическими целыми находится особая знаковая информационная структура, опосредуюшая их отношения. Это - закодированная в ДНК информация о нем (целом), которая есть нечто большее, чей непосредственная химическая структура молекул ДНК. Гиперструктура, по мысли авторов, вносит новый порядок в отношение химических компонентов живого, организуя их сообразно системе биоло­гических значений своих химических знаков. Естественным продолжение, этого кажется признание некоторой химической целостности химической основы живого. Однако в такой постановке проблема ее химических опре­делений вряд ли может быть решена, поскольку концепция гиперструктуры фактически предполагает некую "интервенцию" биологического уровня в химический, при которой в непосредственных взаимосвязях атомов и мо­лекул, т. е. в химических структурах живого, формируются и играют гла­венствующую роль какие-то иные структуры, не принадлежащие первым, внешние по своему происхождению (253). Если целостность навязана хими­ческому уровню живого таким образом, у нее вообще не должно был, собственных (в гегелевском смысле) химических определений, и в этом отношении модель гиперструктуры не выходит за рамки модели химических частей и биологического целого, в которой нет самое идеи химической целостности живого.

Решение состоит в признании, во-первых, химической целостности живого наряду с его биологической целостностью и, во-вторых, изомор­физма системных, интегративных свойств обеих целостностей - того, что каждое биологическое свойство имеет эквивалент и опору на уровне хи­мической основы живого, как это следует из гипотезы теневой системы, описанной в предыдущей части. Из нее вытекает, что биологических приспособлению, росту и другим свойствам соответствуют химические интегративные свойства или "определения" низшей основы живого, которых, если установлен их собственный химический смысл, в принципе, можно дать те же названия, подчеркнув этим момент изоморфизма живого и его химической основы. Им южно подобрать и другие термины, например, именовать размножение единиц живого пространственной редупликацией соответствующих открытых каталитических систем, акцентируя разноуровневость интегративных химических и биологических свойств живого. Главное - их химический смысл: то, в каком отношении они находятся к сущностному способу развития химической материи, к прямому субстрат­ному синтезу, и здесь необходимо вернуться к вопросу, утрачивает ли тенденция субстратного синтеза абсолютный по отношению к распаду ха­рактер в химической основе живого, уже достигшей основной полноты возможного химического содержания, превзойти которую этой тенденция не дано.

Отрицательный ответ коренится прежде всего в энергетике живого как неравновесной открытой физической система "Обычно, когда обсуж­дается вопрос о существовании энергетического протока в живых системах подразумевается, что он необходим для покрытия многочисленных реакций расхода энергии, начиная от функционирования и кончая поддержанием собственной структуры. Такое представление соответствует состоянию динамического равновесия, которое неоднократно рассматривалось как характерное для живых систем. Для системы, находящейся в динамическом равновесии, можно представить состояние покоя при отключении реакции расхода. Само наличие протока в ней имеет целью компенсацию "возмущения", т.е. достижение равновесия покоя. Можно сказать, что в таких системах происходит работа ради покоя. Принцип организации живых систем... существенно отличается от динамического равновесия... работа в живой системе идет не ради уравновешивания, а ради усиления неравновесного состояния, поддержание которого потребует новой работа. Можно сказать, что в такой системе идет работа ради работы, побудителем такой деятельности являются не внешние стимулы, а внутренние свойства системы" (254). По мысли одного из создателей биоэ­нергетики - Э.С.Бауэра, "представление, что живая система находится в динамическом равновесии, физически в основе неправильно и ведет поэ­тому биологически к ошибочным заключениям, не соответствующим фак­там" (255).

Очевидно, что химическим выражением работы ради работы является синтез ради синтеза (можно, конечно, представить себе и распад ради распада, но будет нелегко объяснить, почему в результате вообще есть живое). Химический синтез и в живом берет верх над распадом, поднимая все новые количества относительно простых соединений к основной пол­ноте возможного химического содержания. Это выражается прежде всего в тенденции к избыточному самообновлению, восстановлению при обмене веществ распадающихся структурных элементов химической системы кле­ток, тканей, организмов - в избыточном анаболизме, на котором основа­ны рост и онтогенез - индивидуальное развитие. "Если бы [химические - О.Б.] процессы в живом представляли собой симметрично замкнутые на себя метаболические кольца, возможность роста и развития была бы со­вершенно исключена. Биологическое время остановилось бы и обратилось в нуль" (256). Если бы анаболическая фаза обмена только возвращала "потратившую" систему в исходное состояние, это поставило бы "под сомнение само существование жизни или живого" (257).

Химический синтез имеет две стороны: качественную, интенсивную - прирост сложности конечного субстрата по отношению к сложности исход­ных - и количественную, экстенсивную - производительность, мощность, скорость. По второму показателе избыточный анаболизм сам по себе яв­ляется не самым совершенным механизмом синтеза химического субстрата в основной полноте химического содержания: никакая клетка или орга­низм даже в принципе (на это есть многочисленные термодинамические, диффузионные и т. п. естественные внутренние запреты) не может расти неограниченно, максимума избыточности их анаболизм достигает к перио­ду размножения, а затем она постепенно затухает. 4 кг легко усваивае­мого мяса за год - все, на что способен избыточный анаболизм, напри­мер, кролика - достаточно быстро растущего зверька, питающегося к тому же не самыми простыми из возможных веществ. Наиболее эффективным с двух названных сторон является механизм пространственной редуплика­ции (деления, удвоения, размножения) химической системы свободноживущих клеток простейших и в меньшей степени - более сложных организмов. Бактерия делает это за 20 минут, и масса ее потомков (если исходить из возможностей самого химического механизма, а не среды) могла бы в принципе за двое суток сравняться с массой Земли и в пять раз прев­зойти ее по объему (258). Если учесть, что простейший фотосинтетик под­нимает к основной полноте химического содержания самые простые неор­ганические соединения (Н20, С02 и т.п.), на что предшествующей химической эволюции потребовались миллиарды лет, нужно признать, что пространственная редупликация физико-химической основы живого являет­ся высший, наиболее развитым выражением "синтетической" сущности хи­мической формы материи и, значит, физико-химическим в своей сущности свойством или признаком живого - синтезом ради синтеза. Размножение навязано живому химическим, является биологическим выражением его об­щей природы, в котором химическое показывает живому, словами Гегеля, "силу своих собственных определений". Именно своей пространственной редупликацией особенный биохимический субстрат демонстрирует эту силу также и окружающему косному химизму среды, оказывая на него колос­сальное физическое и химическое давление как мощный геологический фактор, совершая огромную геохимическую работу.

Перед тем как размножиться (простым делением или иначе), нужно вырасти. Чтобы вырасти, нужно активно двигаться: оказывается, что, начиная с зиготы, благодаря наличию в ее цитоплазме сократительных белков, каждая очередная двигательная активность, обеспечиваемая катаболической фазой в метаболическом цикле, является фактором, обус­ловливающим избыточное восстановление, и если искусственно блокировать эту активность, рост может вообще прекратиться, причем это справедливо и для растений (259). Чтобы двигаться, нужно раздражаться, раздражение имеет смысл как реакция, отделяющая полезное для системы от вредного и вызывающая ее целесообразные перестройки, т.е. как реакция приспособительная. И так далее. Мы выстраиваем эту цепочку с целью показать, что многие системные признаки химической основы живо­го эквивалентные (изоморфные) его биологическим свойствам, не рядоположены, а по существу включены - как моменты - в ее свойство или способность к пространственной редупликации. Говоря, что химическая основа живого способна к пространственной редупликации, мы, таким об­разом, автоматически подразумеваем, что она способна и к росту, дви­жение, раздражению, некоторому приспособлению к среде, обладает единством наследственности и изменчивости. Принципиально, что с хими­ческой точки зрения все они - стороны именно редупликации, а не, до­пустим, двигательной активности (двигаться, чтобы редуплицироваться, а не редуплицироваться, чтобы двигаться), поскольку редупликация, но не эта активность сама по себе, имеет абсолютный сушностный химичес­кий смысл. Однако рост, движение, раздражимость, приспособляемость и т.п. выступают своеобразными атрибутами способности к пространствен­ной редупликации и, следовательно, тоже проникнуты ее химическим смыслом и, значит, тоже навязаны живому химическим. И они являются, таким образом, "собственными определениями" целостности химической основы живого как высшего продукта магистрали химической эволюции.

Давно сказано, что "растекание размножением... -ха­рактернейшее и важнейшее... коренное отличие живого от мертвого" (260). Мы хотим сказать, что, являясь по сути химическим феноменом, не оно отличает живое от химического, поскольку сюда включается и самая раз­витая форма химического - "биохимическая". Кавычки означают здесь ве­роятность того, что не размножение является и первым актом возникаю­щей жизни, что размножение "мертвых" еще не бывших живыми над молекулярных белково-нуклеиновых комплексов исторически предшест­вует жизни как ее, так сказать, очень реальная возможность. В принци­пе, это укладывается в обоснованное нами раньше представление, что жизненный модус объективной реальности появляется прежде, чем возни­кает само живое. Логично допустить, что оно возникает вслед за тем, как химическое отладит еще "для себя" свой самый аффективный механизм синтеза основной полноты собственного содержания и отзвучит, таким образом, последний аккорд чисто химической эволюции материи. По- види­мому, это подтверждает и сама химия.

Остановимся в связи с нашим предположением на теории эволюцион­ного катализа, разработанной А. Л. Руденко (261), поскольку "она пред­ставляет собой поистине унитарную теорию... биогенеза [имеется в виду собственно пред биологическая эволюция.- 0.Б.]" и поскольку "она, - и пока только она, - может служить основанием эволюционной химии как новой концептуальной системы" (262). Он рассмотрел эволюционное поведе­ние открытых каталитических систем, в которых энергия катализируемой ими химической реакции сопряжена с изменением их кинетической и конс­титуционной сфер и абсолютной каталитической активности - их главно­го эволюционного параметра, и показал, что он, если реакция случайно не обрывается вовсе, имеет статистически устойчивую тенденцию к рос­ту, на пути которого есть ряд вероятностных и кинетических пределов. Их преодоление сопровождается глубокими качественными изменениями ка­талитических систем и соответствует переходу от одних этапов эволюции к другим, причем "появление... новых свойств происходит в строго оп­ределенной последовательности, задаваемой свойствами системы на дан­ном этапе эволюции, природой предела саморазвития и имеющимися физико-химическими возможностями их преодоления, определяемыми законами хи­мии" (263). В результате неорганические каталитические системы статис­тически неизбежно становятся органическими, затем нуклеопротеидными и ферментативными, гомогенные - микрогетерогенными, только функциональ­но интегрированные - фазово обособленными "компартментами" и т. д., последовательно усложняясь и приближаясь к форме биохимического субс­трата, увеличивая при этом свою индивидуальную каталитическую актив­ность. Эти свойства затем "переходят в готовом виде к живым системам как первичные, фундаментальные (но не специфические только для живого) свойства" (264). В их список, например, входят определенный тип об­мена веществ, субстратно- функциональная целостность, способность реа­гировать на некоторые изменения внешних условий и приспосабливаться к ним, наследование эволюционной информации генеалогических предшест­венников, способность к количественному однородному росту (265). Наиболее важны в рамках нашего обсуждения два заключительных этапа развития таких систем: появление у них способности к росту как единствен­ный путь преодоления кинетического температурного предела увеличения каталитической активности и далее - механизма точной пространственной редупликации в результате преодоления кинетического концентрационного предела, у которого дальнейший рост отдельных систем становится эволюционно бессмысленным, так как он не ведет к улучшению их главного эволюционного параметра. После этот параметр может, по мысли А. П. Ру­денко, увеличиваться только за счет размножения в связи "с ростом об­шей производительности популяции однородных само воспроизводящих сис­тем... при сохранении их единичной производительности" (266).

Автор, однако, полагает, что "сущность качественного скачка меж­ду неживыми и живыми открытыми системами сводится к формированию все­го лишь одной новой функции - свойства точной пространственной редуп­ликации системы в целом. Поэтому способность каталитических систем к точной пространственной редупликации... должна считаться главный кри­терием живого, главной чертой сущности жизни [курсив мой.- О.Б]" (267).

Теории эволюционного катализа является хорошо обоснованным конк­ретно-научным подтверждением того, что 1)химическая основа живого есть химическая целостность, которая во многих принципиальных ее чертах складывается до появления жизни; 2) по своему происхождению большинс­тво коренных признаков живого есть собственные системные свойства этой целостности и являются выражениями ее химической сущности; 3)все они аккумулированы в ее способности к точной пространственной редуп­ликации, которая выступает интегративным физико-химическим признаком живого. Строгая последовательность, с которой проведена в этой теории идея закономерности развития химического в сторону жизни, позволяет видеть в ней косвенное подтверждение и того, что 4)не редупликация является главной сущностной чертой живого. В самом деле, если она возникает потому, что развитие отдельной каталитической системы замораживается у непреодолимого для нее предела, то невозможной оказы­вается биологическая эволюция, которая в одном из важнейших аспектов состоит именно в усложнении отдельного организма - в морфофизиологическом прогрессе. С химической стороны организм является открытой ка­талитической системой, и если после способности к редупликации не возникает чего-то еще столь же принципиального, как она, "организм" так и не становится живым - способным к эволюционному усложнению от микроба до кита или человека (268). Строго говоря, из теории эволюцион­ного катализа следует необходимость появления в конце пред биологической эволюции способности к пространственной редупликации, а не то, что она - сущность жизни.

С возникновением жизни эта способность еще должна подвергнуться радикальному отрицанию и только через него может войти в ее сущность. Жизнь состоит в отрицании редупликации, а с ней - роста, двигательной активности, приспособляемости и т. п. Будем надеяться, что это - диа­лектическое отрицание.

Собственно жизнь

Сразу оговорим, что "собственно жизнь" понимается здесь не как "собственно высшее" (см. главу 3), а как все то, что отличает биоло­гическую форму материи на всех ее уровнях, включая и физико-химичес­кий, от ее непосредственных предшественников, - как результат их тео­ретического "вычитания" из живого.

Живое есть интегральное целое, которое включает физическую и химическую теневые системы. Оно, соответственно, имеет и интегральную сущность, которая, будучи сущностью высшего - биологического - поряд­ка, аккумулирует в себе и содержание сущностей нижележащих уровней, представленных в живом его теневыми системами. Химическая основа жи­вого имеет сущность, которая всецело - и по содержанию и по форме - является химическим образованием. Подобно этому всецело физическим образованием является и сущность его физической основы. Однако в хи­мической сущности есть элемент, навязанный ей сущностью физического - иначе химическое не могло бы существовать на его основе. Так же и в содержании биологической сущности находятся моменты, навязанные ей физической и химической сущностями. Это - своеобразные послы, которые удерживают живое от нарушения его сущностью фундаментальных физичес­ких и химических законов. У живого одна - биологическая - сущность, но поскольку в ней представлены таким образом и "интересы" нижележа­щих форм материи, она - интегральная биологическая сущность (269). Поэтому, оставаясь биологической, ока может иметь физико-химические про­явления, по которым и следует отличать пред жизнь от только что возникшей жизни. Однако нужно знать, какими они должны быть, почему некое химическое явление следует считать явлением интегральной биоло­гической, а не чисто химической сущности. Вопрос можно поставить и так каковы химические проявления отрицания биологическим свободного, т.е. не включенного в него, химического?

Они должны быть по-своему простыми и грубыми, и мы рискнем предположить, что это - ограничение пространственной редупликации открытых каталитических систем, именно в таком акте становящихся или ока­зывающихся живыми, - ограничение, вызванное не тем, что кончился питательный бульон или тем, что в нем больше нет свободного места, а самоограничение, механизм которого срабатывает до того, как случится то или другое.

Они должны быть вместе с тем проявлением существенного усложнения, которым характеризуется скачок от неживого к живому. Однако, ограничение редупликации есть для каждой каталитической системы известный шаг назад - в прошлое, когда она ешё не была на это способна или когда соответствующие механизмы еще не были совершенными. Ее трудно поэтому отождествить с прогрессом. Предложим следующий выход: услож­нение состоит в объединении связанных до того лишь генетически ката­литических систем в некое целое актуальными отношениями взаимоогра­ничения редупликации. Он основывается на одном частном и одном общем соображении. Во-первых, согласно теории эволюционного катализа, "само развивающиеся открытые элементарные системы развиваются только как индивидуумы, независимо друг от друга, и их механическое объединение не может составить систему, так как не приводит ни к какому новому качеству" (270), и, значит, такая возможность остается свободной вплоть до появления живого. Во-вторых, подобно тому, как атомы обнаруживают свою химическую природу при образовании между ними химической связи - в их синтезе, но не во взаимодействии, например, с квантами физичес­ких полей, а люди - свою социальную природу, вступая в социальные от­ношения с людьми, но не с животными, которых едят, единицы биологи­ческого субстрата, очевидно, могут жить (в собственном, биологическом смысле этого слова) только особым образом взаимодействуя друг с дру­гом, а не, допустим, с газами атмосферы, хотя им необходимо и это. Гипостазируя биологическое сообщество, можно сказать, что ограничение редупликации - плата за вход, определенное лишение, некоторый рег­ресс. Однако само сообщество является высшим, более сложным и упоря­доченным образованием, чем "толпа" при входе. Это относится и к его химической стороне.

Исходя из того, что пространственная редупликация каталитических систем, обладающих основной полнотой химического содержания, является высшим выражением и механизмом химического субстратного синтеза -главного сушностного признака химической материи, а также из того, что живое должно быть ее отрицанием, самоограничение редупликации этих систем и их интеграцию таким путем в систему более высокого, чем их простая совокупность, уровня следует рассматривать в качестве первого и элементарного биологического акта, акта собственно жизни - не редупликацию молекул нуклеиновых кислот или целого открытых катали­тических систем, но ее ограничение.

Мы постарались теоретически вывести это положение ив сущности химической формы материи и общей направленности развития от низшего к высшему, разумеется, зная, что следующей формой является живое, но не опираясь ни на какие теоретические положения самой биологии. мы, так сказать, метили в живое через прицел химической ступени магистрали развития, и вопрос теперь состоит в том, попали ли при этом в "десят­ку". Действительно ли жизнь нужно представлять как совокупность ближайших и отдаленных последствий самоограничения редупликации, нас­колько в ней существенно то, что так или иначе можно в этом плане свести к нему? Перечислим некоторые биологические феномены, сущест­венность которых несомненна.

Биологическая популяция имеет очень эффективные, в том числе и химические, механизмы само регуляции своей численности и плотности. Внутри популяционные отношения обеспечивают непрерывный поток информа­ции о соответствии плотности населении условиям среды, с которым сог­ласовано функционирование эколого-физиологических механизмов, регули­рующих плодовитость, смертность и пространственную дисперсность особей и поддерживающих динамическое равновесие популяций со средой (271). При этом, как правило, "регуляция их платности осуществляется на значительно более низкой по сравнению с верхней асимптотой ёмкости местообитания...[а] естественный отбор действует в направлении мак­симального повышения качества среды обитания особи и уменьшает веро­ятность гибели популяции" (272). По-видимому, такие механизмы имеются уже у бактериальных популяций (273), и можно думать, что самоограничение размножения выступает фундаментом других популяционных эффектов. Ос­новой биоценоза являются цепи питания, имеющие несколько трофических уровней. Давно стало общим местом представление о том, что организмы верхнего уровня являются дополнительным фактором регуляции численнос­ти и плотности популяций нижележащих уровней (оленям нужны волки и т.п.). "Верхние" едят "нижних", для биоценоза это является исходным механизмом становления его многообразных сложных структур и отноше­ний. Таким образом, и их основа - самоограничение размножения: съесть - значит оборвать одну из его линий. Многоклеточностъ базируется на очень жестких механизмах регуляции и, в конечном счете, ограничения пролиферации клеток вплоть до полной потери ими при дифференцировке способности к делению. Во-первых, клетки многоклеточных организмов, по-видимому, генетически запрограммированы на ограниченное число де­лений, имеют предел, обнаруженный при их искусственном культивировании, которого они, скорее всего, не достигают, однако, in vivo (274). Во-вторых, их пролиферация ограничена in vivo и отношениями с клетками других типов, контролируется гормональной и иммунной системами (275), что делает старение и естественную смерть атрибутами большинства мно­гоклеточных организмов. Согласно теории стационарного старения, его пусковым механизмом является уменьшение скорости пролиферации клеток ниже критического уровня, за которым накапливавшиеся повреждения ДНК уже не могут компенсироваться внутренним отбором остающихся здоровыми клеток (276). В этом свете рак можно назвать болезнью сущности многок­леточных, так как его основой является потеря внутреннего контроля за делением и пролиферацией части клеток организма. Однако и он в итоге оказывается фактором ограничения размножения, особенно если развива­ется в репродуктивный период жизни. Ограничение редупликации или размножения явно имеет прямое отношение также и к явлению эволюцион­ного морфофизиологического прогресса. Во-первых, скачок к многоклеточности непосредственно обязан развитию описанного контроля за деле­нием клеток. Во-вторых, "темп размножения...находится в тесной зависимости от размеров организма. Мелкие организмы...размножаются гораздо быстрее, чем большие организмы" (277), а морфофизиологический прогресс - это закономерность эволюции - в целом сопровождается ук­рупнением организма (278). Он идет, таким образом, в направлении огра­ничения возможной скорости размножения. Физиологические различия по­лов гарантируют поддержание генетической разнородности популяции и спасают ее при резком угнетении численности в неблагоприятные перио­ды, но само разделение полов снижает ее общую производительность, так как сокращает число особей, приносящих потомства (279) и, следователь­но, являемся эволюционно актом ограничения размножения.

Этот перечень можно было бы продолжать, но и сказанное позволяет утверждать, что биотические отношения ограничения размножения стоят у истока жизни, выступают основой ее единства, и предположить, что именно они делают естественным естественный отбор.

Имеется в виду преемственность и отличие биологического отбора физико-химического отбора, предшествующего появлению живого и ведущего к нему. В современных теоретических моделях (280), описывающих фор­мирование субстратной и функциональной целостности химических систем становящихся основой живого, содержатся достаточно развитые представ­ления о характере и типах их отбора. Во всех случаях он является от­бором на "кинетическое совершенство" (281) - абсолютную каталитическую активность, скорость увеличения массы вещества определенного вида или скорость заполнения им возможного ареала существования. Однако в од­них случаях отбор предполагает способность подверженных ему единиц к созданию собственных копий, тогда как в других - нет; он может быть отбором элементов внутри системы, которая в итоге становится живой, а может есть отбором среди самих этих систем. Возможен отбор в гомоген­ной среде, когда его объекты разобщены только функционально, но не пространственно, и возможен отбор "компартментов", причем внутри них могут в это время действовать его другие формы.

Первичным является отбор на обладание эволюционными свойствами как таковыми - способностью к кинетическому совершенствованию: систе­ма, которая ее теряет, автоматически сходит с "дистанции" подобно ор­ганизму с летальной мутацией. Одновременное существование множества испытываемых систем является гарантией того, что развитие не будет прервано вообще, но не является обязательным для него - запомним это.

Прошедшие его подвергаются далее отбору по своим кинетический параметрам. Если это не размножающиеся системы из модели А. П. Руденко, их конкуренцию можно сравнить с индивидуальной гонкой на заранее ус­тановленное время: победит та, чья абсолютная каталитическая актив­ность возрастает за это время в наибольшей степени, но не будут эли­минированы и аутсайдеры, поскольку - напомним - эти системы развиваются "только как индивидуумы, независимо друг от друга". Наградой и наказанием являются здесь ускорение и замедление эволюции, а фактором отбора - сама базисная реакция, сосредоточивающаяся в эволюционно более продвинутых системах. Нечто подобное возможно и в случае систем, способных к конвариантной редупликации: доля быстро размножа­вшихся будет расти, доля "медлительных" - сокращаться при неуклонном увеличении общего количества систем. Через отбор на кинетическое со­вершенство может при этом идти приспособление ко многим факторам внешней среды, если они изменяются в каком-нибудь направлении.

На совокупность эволюционирующих единиц могут быть наложены ограничения, например, "постоянства общей организации": их количество должно бить неизменным. Это имеет смысл только в случае редуплицирующихся единиц и может быть обеспечено в некой проточной системе, из которой не избирательно удаляется столько единиц, сколько их появляет­ся сверх установленного лимита. В результате в системе остаются толь­ко виды с относительно совершенным при данных физико-химических усло­виях механизмом самокопирования, остальные постепенно вымываются и не "выживают" в ней. Этот вариант пред биологического отбора обычно назы­вают "дарвиновским". Его фактором является в конечном счете то, чем обеспечивается постоянство организации - какие-то внешние по отноше­нию к отбираемым индивидам, например, технические устройства, если речь идет об эволюционном эксперименте. Запомним и это.

Если индивиды проявляют способность к кооперации, могут возни­кать "гиперциклы", в которых первый индивид служит дополнительным фактором копирования второго, второй - третьего и т. д., до замыкания последнего на первом. Отбор гиперциклов при условии постоянства общей организации системы их элементов настолько жесток, что один из них быстро вытесняет из нее все другие и занимает своими элементами весь ее объём, не допуская после этого параллельного себе развития даже кинетически более совершенных гиперциклов (отдаленной аналогией явля­ется, к примеру, обреченность зародыша млекопитающего, имплантированного в организм земноводного). Правда, он может совершенствоваться сам путем дальнейшего отбора своих элементов на дополнительность, но необходимое для этого постоянство общей организации должно, как и в предыдущем случае, поддерживаться внешним образом. "Дарвиновский" от­бор гиперциклов становится возможным, если они стали пространственно обособленными друг от друга наподобие клеток и если начали редуплицироваться. В таком случае воспроизводится описанная в предыдущем аб­заце картина, но при большей сложности самих индивидов, подлежащих отбору. Можно допустить, что каждый такой индивид сам обеспечивает постоянство общей организации внутри своего компартмента, как это де­лает клетка в отношении находящихся в ней молекл РНК и ДНК, и что в чем продолжается внутренний отбор элементов. Однако и в этом случае последнее слово остается за тем внешним "техническим устройством", которое обеспечивает постоянство общей организации системы множества таких индивидов.

Обзор концепции пред биологического отбора может показаться затянутым, но он оправдан важностью того, что из него вытекает: так же как обмен веществ, рост или редупликация, этот отбор переходит к жи­вых системам как первичный, фундаментальный, но не специфический только для них отбор. Ш своей сути он еще не является биологическим- это, скорее, игра, которую физика с химией заставляют принять живое. Оно не в силах отказаться, но отбор должен стать еще и его, а не только физико-химического в нем, игрой. Нельзя, на наш взгляд, согла­ситься поэтому, например, с тем, что "теории эволюции и отбора, дава­емые Эйгеном, представляют не что иное, как физикализованное описание на молекулярном уровне биологической эволюции" (282). Модели М.Эйгена, как и другим моделям, недостает именно того правила, которое, собс­твенно, и делает отбор биологическим. Оно касается природа "техничес­кого устройства", обеспечивающего в живом выполнение условия постоян­ства общей организации. В них это устройство остается внешним не только по отношению к отдельному индивиду, но и по отношению к их со­вокупности, являющейся в этом смысле даже не механической, а еще суммативной системой. Скорее всего это не недостаток моделей, а отраже­ние обстоятельств самой пред биологической эволюции.

До недавнего времени могло "считаться эмпирически установленным, что процесс размножения задерживается в своем проявлении только внеш­ними силами... при недостатке пищи или... при отсутствии места для обитания вновь создаваемых организмов" (283), и размножение сверх за­данного этими нехватками предела численности - общей организации - приводит к конкуренции и отбору. Из этого только и мог исходить Ч. Дарвин, отчего он создал фактически более универсальную и широкую, чем должна быть собственно биологическая, модель эволюции на ос­нове размножения и отбора. Однако по современным представлениям стремление к неограниченному размножению наблюдается у живого скорее как патология, оно не может считаться нормой (284). Живое, как правило, останавливается не доходя до самого края, оно само и изнутри ограни­чивает свою численность. В отличие от пред биологических систем, усло­вие постоянства общей организации, необходимое "дарвиновскому" отбо­ру, является для живого не внешним, а внутренним условием, и исходным в этом отношении выступают, по-видимому, внутрипопуляционные механиз­мы регуляции численности и плотности населения, о которых уже шла речь. На наш взгляд, именно эти механизмы делают биологическую попу­ляцию элементарной ячейкой эволюционного процесса жизни, в составе которой только и может развиваться контролируемая действительно естественным т.е. биологическим, отбором отдельная особь.

Высшее подчиняет себе включенное низшее, и эти механизмы имеют физико-химическую основу. Например, установлено, что в уплотненной популяции головастиков, даже при обеспеченном питании, под влиянием выделяемыми ими в воду специфических химических метаболитов происхо­дит дифференциация особей по скорости развития, причем метаболиты об­гоняющих в росте особей подавляют развитие отстающих, а метаболиты отстающих - ускоряют развитие обгоняющих, что иногда сопровождается их переходом к каннибализму (285).

Численность организмов, конечно, определяется в последнем счете внешними абиотическими условиями - тем, что место их обитания всегда конечно, и самоограничение редупликации является отражением этого обс­тоятельства, однако "биологическая система, в основном, «запомина­ет» не действие, а свое противодействие, остается не сам след, а си­туация... способствовавшая ослаблению, устранению или модификации этого следа" (286). По- видимому, исходной является ситуация самоограни­чения размножения или редупликации, которое кладет начало развитию специфически биологического отражения, включая и его психические фор­мы.

На наш взгляд, критика, которой подвергается сегодня в биологии концепция отбора за то, что она не решает проблемы направленности би­ологической эволюции, не дает исчерпывающего объяснения видообразова­нию, макроэволюционным процессам и т.п., часто неявно исходит из по существу физико-химического понимания отбора, не видя принципиального своеобразия естественного (биологического) отбора. При этом предложе­ние отодвинуть идею отбора на периферию эволюционной теории опасно тем, что современная биологическая концепция отбора так и не будет создана в результате отказа принимать всерьез ее физико-химическое основание вместо того, чтобы намеренно опереться на него. Вряд ли это может пойти биологии на пользу, тем более, что живое ставит ее перед важным парадоксом. С одной стороны, эволюция в направлении по­вышения скорости размножения и соответствующий отбор диктуются живому его интегративным физико-химическим признаком. С другой стороны, собственно жизнь заключается в самоограничении размножения и должна совершенствоваться именно в этом направлении (что в итоге и наблюда­ется). Возможно, что его решение позволит обнаружить прогрессивную (ароморфную) составляющую направленности естественного отбора вообще, а не какой-то специально придуманной ad hoc его формы.

Итак, собственно жизнь состоит в отношениях и взаимодействиях единиц живого субстрата - клеток и организмов, которые сдерживают их редупликацию. Она есть самоограничение размножения, это ее элементар­ный акт, что, по нашему мнению, можно считать исходной и главной ак­сиомой или "догмой" теоретической биологии. "Организмы в природе... имеют свои законы населения... установление которых будет иметь реша­ющее значение для теории развития видов" (287).

Поиск по сайту: