Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Строение растительной клетки



БОТАНИКА

Учебное пособие предназначено

для студентов заочного отделения

фармацевтического факультета,

обучающихся по специальности

060108 «Фармация»

 

Учебное пособие составлено в соответствии с ГОС специальности 060108 «Фармация» и на основании программы по ботанике для студентов фармацевтических вузов (факультетов),2000 г .

В данное пособие включены информационные материалы, содержащиеся в учебной, научной и справочной литературе (список прилагается).

 

Ботаника. Учебное пособие для студентов заочного отделения

фармацевтического факультета, обучающихся по специальности

060108 «Фармация». Составители: Антипова М.Г. (разделы «Основы систематики организмов», «Грибы», «Протоктисты», «Споровые растения», «Голосеменные растения», «Систематика цветковых растений»), Гришина Е.И. (разделы: «Растительная клетка», «Растительные ткани», «Вегетативные органы растений», «Ботаническая география»), Кротова Л. А. (раздел «Прокариоты»), Свириденко Б.Ф. (разделы «Введение», «Размножение растений», «Физиология растений», «Репродуктивные органы цветковых растений»). Омск, 2007.

Введение

Жизнь на Земле представляет собой форму су­ществования материи. Живая материя зародилась спонтанно, то есть самопроизвольно, как за­кономерный результат космических про­цессов и явилась завершением химиче­ской эволюции – естественного образова­ния и накопления органических соедине­ний. Жизнь можно определить как активное поддер­жание и самовоспроизведение специфиче­ской структуры материи, идущее с затратой полу­ченной извне энергии. Из этого определе­ния вытекает необходи­мость постоянной связи организмов с окружающей средой, осуществляемой путем обмена веществом и энергией. Современ­ная наука не располагает прямыми дока­зательствами того, как и где возникла жизнь. Существуют лишь косвенные сви­детельства, полученные путем экспериментов, и данные из области палеонтологии, гео­логии, палеоклиматологии, астрономии, биохимии. Наиболее известны два ос­новных взгляда на место и характер за­рождения жизни. Суть первого сводится к абиогенному (то есть вне организма) воз­никновению живого в условиях формирующейся Зе­мли. Теорию такого рода в 20-х годах ХХ столетия выдвинули А.И.Опарин и Дж.Холдейн. Этим взглядам наиболее соответ­ствует мнение о том, что жизнь на Земле монофилетична, то есть ведет начало от еди­ного предка.

Согласно другим гипотезам местом возникновения жизни считается Космос, откуда зачатки живого могли быть зане­сены на Землю с веществом метеори­тов, комет или иным образом (метеорит­ная бомбардировка Земли закончилась около 4 млрд. лет назад). Такого рода гипотезы тесно связаны с идеей полифилетического, то есть неоднократного, заро­ждения жизни и в свое время поддержи­вались создателем учения о биосфере В.И.Вернадским.

Возможность абиогенного синтеза ор­ганических соединений типа аминокис­лот, пуринов, пиримидинов, сахаров в условиях восстановительной атмос­феры древнейшей Земли в 50-60-х годах ХХ в. была подтверждена экспериментально, но в то же время сложные органические молекулы найдены в около­звездном пространстве и могли быть за­несены на Землю из Космоса.

Однако сложность решения вопроса связана не с доказательствами возможно­стей синтеза органики на Земле или в Космосе, а с проблемой возникновения генетического кода. Важный и до сего времени нерешенный во­прос состоит в том, каким образом орга­нические молекулы организовались в си­стемы, способные к самовоспроизведе­нию.

Живое вещество характеризуется некоторыми типичными чертами. Главнейший при­знак живого – дискретность, то есть суще­ствование в виде отдельных организмов (особь, индивидуум). Каждый ор­ганизм представляет собой открытую це­лостную систему, через которую, как яв­ствует из определения жизни, проходят потоки вещества и энергии. Поэтому не­редко говорят не просто о живом веществе, но о живых системах.

Неотъемлемое свойство любой живой системы – обмен веществ, или метабо­лизм. Параллельно метаболизму в лю­бом организме осуществляются постоян­ное превращение энергии и ее обмен.

Для живых организмов характерно самовоспроизведе­ние, обес­печивающее непрерывность и преемственность жизни.

Живые организмы – самоорганизую­щиеся и саморегулируемые системы. Благодаря саморегуляции устанавливаются на определенном уровне различные физиологические про­цессы. Организмы являются открыты­ми термо­динамическими системами, способными к любому об­мену веществом и энергией. Без поступления энергии извне эти системы не могут су­ществовать и поддерживать свою целост­ность.

Перечисленные основные свойства определяют сложность живых систем, а также способность само­стоятельно поддерживать и увеличивать относительно высокую степень упорядо­ченности в среде с меньшей упорядочен­ностью.

Основу живого вещества составляют два класса химических соединений – белки и нуклеи­новые кислоты. Белки ответственны за обмен веществ и энергии в живой систе­ме, то есть за все реакции синтеза и распада, протекающие в организме непрерывно. Нуклеиновые кислоты обеспечивают хранение и передачу наследственной информации, то есть способность живых систем к самовоспроизведению. Они являются матрицей, содержащей полный набор информации, на основе которого синтезируются видоспецифические белки клетки.

В состав живых организмов также входят липиды (жиры), углеводы. Органические ве­щества других классов встречаются у представителей отдельных групп организмов.

В живых системах найдены многие хи­мические элементы, присутствующие в окружающей среде. Однако для жизни необходимо около 20 из них. Эти эле­менты получили название биогенных, по­скольку постоянно входят в состав орга­низмов и обеспечивают их жизнедеятель­ность. В среднем около 70% сырой массы организмов составляет кислород (O), 18% – углерод (C), 10% – водород (H). Далее следуют азот (N), кальций (Ca), калий (K), фосфор (P), магний (Mg), се­ра (S), хлор (Cl), натрий (Na). Это универсальные биогенные элементы, при­сутствующие в клетках всех организмов и называемые макроэлементами. Часть элементов содержится в орга­низмах в крайне низких концентрациях (до тысячных долей процента), но они также необходимы для нормальной жизнедеятельности (микроэлементы). Их функции и роль очень разнообразны. Многие микроэлементы входят в состав ферментов, некоторые влияют на рост. Насчитывается до 30 микроэлементов – металлов (Al, Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, Co, Ni, Sr) и неметаллов (I, Se, Br, F, As, B).

Присутствие в клетках биогенных элементов зависит от особенностей организма, от со­става среды, пищи, экологических усло­вий, в частности от растворимости и кон­центрации солей в почвенном растворе. Недостаточность или избыточ­ность биогенных элементов приводит к ненормальному развитию организма или даже к его гибели. Добавки био­генных элементов в почву для создания их оптимальных концентраций широко используются в сельском хозяйстве.

Обмен веществ, или метаболизм, – это совокупность протекающих в организ­мах химических превращений, обеспечивающих их рост, развитие, жизнедеятель­ность, воспроизведение, постоянный кон­такт и обмен с окружающей средой. В ходе обмена веществ происходит рас­щепление и синтез молекул, входящих в состав клеток, образование, разрушение и обновление клеточных структур и меж­клеточного вещества.

Обмен веществ сводится к двум про­тивоположным, но одновременно взаимосвязанным про­цессам: анаболизму и катаболизму. Первый сводится к построению веществ тела в результате реакций синтеза с потреблением энергии. Второй объединяет реакции распада с высвобождением энергии. Процессы синтеза и распада белков, нуклеиновых кислот, липидов, углеводов и аскорбиновой кислоты получили назва­ние первичного обмена, или первичного ме­таболизма. Они свойственны всем живым существам и играют решающую роль в поддержании их жизнедеятельности. Образование и превращение прочих клас­сов органических соединений относятся к вторичному метаболизму. Вторичный метаболизм наиболее обычен для расте­ний, грибов и ряда прокариот (от греческого «про» – перед, «карион» – ядро), то есть ор­ганизмов, не имеющих морфологически оформленного ядра. Процессы вторично­го метаболизма и сами вторичные мета­болиты часто играют существенную адаптив­ную (приспособительную) роль у организмов, лишенных спо­собности к перемещению в пространстве.

Организмы поддерживают свое существование и целостность, получая энергию извне. Накапливается эта энергия в виде энергии химических связей. Наиболее энергоемкими являются жиры, угле­воды, менее энергоемкими – белки. Универсальный источник энергии для всего живого на Земле – энергия солнечной ра­диации, но способы использования ее живыми организмами различны. Зависят от световой энергии фотоавтотрофные организмы (зеленые растения и фототрофные прокариоты). Они запасают энергию, образуя первичные органические соединения из неорганических в процессе фотосинтеза. Гетеротрофные организмы (животные, грибы, большинство прока­риот) не могут создавать органические соединения из неоргани­ческих. В качестве источника углерода они используют органические формы этого элемента. В качестве источника энергии они также используют органические веще­ства, созданные в процессе жизнедеятель­ности фотоавтотрофами. Хемоавтотрофные организмы (некоторые прокариоты) получают энергию, выделяемую при перестройке молекул минеральных или органических соединений в процессе химических реакций. Источником углерода для разных групп хемоавтотрофов служат также минеральные формы углерода.

Высвобождение энергии осуществляет­ся в процессе распада органических со­единений чаще всего с помощью двух процессов – брожения и дыхания.

Индивидуальное развитие отдельного организма от зарождения до смерти по­лучило название онтогенеза. Отдельные онтогенезы в цепи поколений склады­ваются в единый последовательный про­цесс, называемый гологенезом. Совокуп­ность онтогенезов, то есть гологенез, лежит в основе эволюции. Под эволюцией под­разумевается процесс необратимого исто­рического развития живой природы и от­дельных его звеньев, ведущий к усложне­нию или упрощению организации живо­го. В эволюционном процессе различают микроэволюцию и макро­эволюцию.

Под микроэволюциейподразумевают процессы видообразования, сопрово­ждающиеся изменением генетического со­става популяций, формированием адапта­ций к меняющейся среде.

Макроэволюция – это образование таксонов выше ранга вида. Ход макроэ­волюции определяется микроэволюцией. Макроэволюция реализуется в филогене­зе, то есть в процессе исторического стано­вления и развития отдельных видов и других систематических групп более высокого ранга. Как и вся эволю­ция, филогенез связан с онтогенезом и гологенезом. Этот процесс принято из­ображать графически в виде филогенети­ческого древа (или филемы), показываю­щего возможные родственные связи ме­жду отдельными ветвями живого (или филами). Ход филогенеза чаще всего под­чиняется определенным правилам, называемым правилами эволюции (рис. 1.1).

Рис. 1.1. Схема соотношения онтогенеза и филогенеза (пояснения терминов в тексте).

На Земле существует около 2-2,5 млн. видов организмов и около 500 млн. видов вымерло в предшествующие геологические эпохи. Однако при таком многообразии живого можно выде­лить несколько разных уровней строения и изучения живой материи. Главнейшие уровни строения живого: молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой и биогео­цено­тический. На каждом уровне строения живая материя характеризуется специфическими элементарными структу­рами и элементарными явлениями.

На молекулярно-генетическом уровне гены представляют элементарные структуры, а элементарными явлениями мож­но считать их способность к конвариантной редупликации – самовоспроизведению с из­менениями на основе матричного принципа и к мутациям.

На онтогенетическом уровне элементарной структурой живого следует счи­тать особь, индивид, а элементарным явле­нием – онтогенез, или развитие особи от за­рождения до смерти.

Основу популяционно-видового уровня представляет популяция, а процесс свободного скрещивания (панмиксия) – элементарное явление.

Биогеоценотический уровень жиз­ни характеризуется элементарной структу­рой – биогеоценозом, а обмен веществ и энергии в биогеоценозе составляет элементарное явление.

При изучении живой материи выде­ляют несколько уровней ее организации:

1. моле­кулярный;

2. клеточный;

3. тканевой;

4. органный;

5. онто­генетический;

6. популяционный;

7. видо­вой;

8. биогеоценотический;

9. биосферный.

Каждому уровню со­ответствует особая биологическая наука, несколько биологических наук или раздел биологии.

На молекулярно-генетическом уровне живые организмы исследуются молекулярной биологией и генетикой; на клеточном – цитологией; на тканевом и органном – анатомией и морфологией, а также физиологией; на онтогенетическом – морфологией и фи­зиологией; на популяционном – популя-ционной генетикой; на видовом – систе­матикой и эволюционным учением; на биогеоценотическом – геоботаникой, эко­логией, биогеоценологией; на биосфер­ном – биогеоценологией.

Земля сформировалась как плотное тело около 4,6 млрд. лет назад. Этой цифрой датируется начало так называемого гадейского эона (надэры). Нет геологических доказательств, подтверждающих суще­ствование жизни на Земле в это время, но несомненно, что живое возникло или было занесено на Землю именно в гадее, поскольку в архейских отложениях в начале следующего эона уже встречаются разнообразные организмы. Предполагается, что обогащение водоемов в конце гадея аминокислотами, пуриновыми и пиримидиновыми основаниями, сахарами созда­ло так называемый «первичный бульон», слу­живший источником питания древнейшим гетеротрофам.

Архейский эон (надэра), или архей, ох­ватывает период времени от 3900 до 2600 млн. лет назад. К этому времени относится возникновение древнейших осадочных пород, образованных частицами, оса­ждавшимися из водной среды, часть которых сохранилась в районе рек Лимпопо (Африка), Исуа (Гренландия), Варавууна (Австралия), Алдана (Азия). Эти породы содержат биогенный углерод, связанный в своем проис­хождении с жизнедеятельностью организмов, а также строматолиты и микрофоссилии. Строматолиты – кораллоподобные оса­дочные образования (карбонатные, реже крем­ниевые), представляющие собой продукты жизнедеятельности древнейших автотрофов. В протерозое они всегда связаны с цианобактериями, но их происхождение в архее не вполне ясно. Микрофоссилии – микроскопи­ческие включения в осадочные породы иско­паемых микроорганизмов.

В архее все организмы относились к прока­риотам. Часть из них, очевидно, была гетеротрофами-деструкторами (разрушителями), ис­пользо­вавшими органические вещества, рас­творенные в «первичном бульоне» и превра­щавшими их в процессе жизнедеятельности в простые соединения типа Н2О, СО2 и NН3. Другая часть микроорганизмов архея состави­ла группу продуцентов – организмов, спо­собных к осуществлению либо аноксигенного фотосинтеза (фотосинтеза без выделения кис­лорода), либо хемосинтеза.

На стадии аноксигенного фотосинтеза оста­лись современные пурпурные и зеленые серные фотобактерии. Донором электронов в процессе фотосинтеза у них служил главным образом Н2S, а не Н2О. Микроорганизмы-продуценты могли уже фиксировать атмос­ферный азот.

Получение энергии у большинства архей­ских организмов осуществлялось путем бро­жения или специфического анаэробного дыха­ния, при котором источником кислорода, отсутствующего в атмосфере, служили суль­фаты, нитриты, нитраты и другие соединения.

Древнейшие бактериальные биоценозы – сообщества живых организмов, включав­шие только продуцентов и деструкторов, были похожи на пленки плесени (так называемые бактериальные маты), располагавшиеся на дне водоемов или в их прибрежной зоне. Оазисами жизни часто служили вулканические районы, где на поверхность из литосферы поступали водород, сера и сероводород – основные до­норы электронов. Геохимический цикл (круговорот веществ), существовавший на планете до возникновения жизни и наиболее ярко про­являвшийся, очевидно, в циркуляции атмос­феры, пополнился биогеохимическим циклом. Биогеохимические циклы (круговорот ве­ществ, связанный с организмами), совершав­шиеся при помощи продуцентов – аноксигенных фотосинтетиков и деструкторов, бы­ли относительно простыми и осуществлялись главным образом в форме восстановленных соединений типа сероводорода, аммиака.

В про­терозойском эоне, или протерозое, который начался 2600 млн. и закончился 570 млн. лет назад, такое положение изменилось. Ископаемые остатки и разнообразные следы жизни в осадочных по­родах этого времени довольно обычны. Стро­матолиты образуют мощные многометровые толщи и их существование в протерозое связывают с жизнедеятельностью циано­бактерий. Эта новая группа продуцентов по­явилась на арене жизни в самом начале протерозойского эона или даже в конце архея. Она обладала способностью к оксигенному фотосинтезу, то есть могла использовать Н2О в качестве донора электронов, при этом сво­бодный кислород выделялся в атмосферу. По­явление цианобактерий привело к преобразованиям всей био­сферы Земли. Восстановительная атмосфера Земли превратилась в окислительную. Анаэробное живое население планеты постепенно сменилось на аэробное. Концентрация кислорода в результате жиз­недеятельности цианобактерий постепенно по­вышалась и примерно 2 млрд. лет назад до­стигла 1% от современной. Атмосфера стала окислительной. Это послужило пред­посылкой развития аэробного хемосинтеза и эволюционно самого молодого из процессов получения энергии – аэробного дыхания. Су­щественно изменяются и усложняются биогео­химические циклы. Накопление кислорода ста­ло препятствием для циркуляции элементов в форме восстановленных соединений. Бакте­риальные архейские сообщества строгих анаэ­робов заменяются цианобактериальными со­обществами (цианобактериальные маты), в которых главенствующую роль играют фотосинтезирующие прокариоты.

Изменение характера атмосферы оказалось главной предпосылкой появления строгих аэробов эукариот – этого важнейшего биоло­гического события середины протерозоя. Первые эукариоты появились около 1,8 млрд. лет назад и были, по-видимому, планктонны­ми, или свободноплавающими организмами. Древние эукариотические организмы могли быть как гетеротрофами, так и автотрофами, пополнявшими две основные, ранее существо­вавшие экологические группы продуцентов и деструкторов. Длительное время в протеро­зое прокариоты и эукариоты существовали со­вместно в составе альгобактериальных сооб­ществ (сообществ, где компонентами были эукариотические водоросли и бактерии), заме­нивших 1,4 млрд. лет назад цианобактериальные сообщества.

Происхождение эукариот объясняют раз­лично. Традиционная точка зрения связывает их появление с постепенным усложнением структуры прокариотической клетки. Согласно другой теории, которая разделяется сейчас большинством биологов, эукариоты возникли как итог внутриклеточного симбиоза древних безоболочечных анаэробных микроорганиз­мов с разными типами оксифотобактерий. Проблема возникновения эукариотных организмов до конца не решена. Существуют различные гипотезы происхождения эукарио­тической организации живой материи. Одной из таких гипотез является гипотеза эндосимбиоза (симбиогенеза). Эта теория была выдвинута в конце XIX – начале XX в. Современный этап ее раз­вития связан с работами американского биолога Линн Маргелис, которая предполагает, что эукариотическая клетка возникла в результате нескольких после­довательных эндосимбиозов (симбиотического существования одной клетки внутри другой) древних безоболочечных анаэробных прокариот, способных к процессу брожения, с различными прокариотическими аэробами. Эукариотные клетки сформиро­вались в результате симбиоза между чрезвы­чайно далекими друг от друга видами прока­риот: нуклеоцитоплазма образовалась из организмов-«хозяев», митохондрии – из бактерий, дышащих кислородом, пластиды эукариот. На первом этапе эндосимбиоза возникли различные одноклеточные эукариотические простейшие, которые в процессе эволюции да­ли начало многоклеточным эукариотам из царств грибов, растений и животных. Общая схема процесса эндосимбиоза показана на рис. 1.2.

 

Рис. 1.2. Схема происхождения эукариотических клеток путем эндосимбиоза (по Л.Маргелис, с изменениями): 1 – разные группы оксифотобактерий, обладающие различными пигментами (предшественники хлоропластов), 2 – термоплазмы (термостойкие прока­риоты), 3 – подвижные нефотосинтезирующие про­кариоты (предшественники митохондрий), 4 – по­движные спирохеты или спироплазмы (предшест­венники жгутиков), 5 – гетеротрофная амебоидная эукариотическая клетка, 6 – древнейшая эукариотическая подвижная клетка, обладающая жгутиком, 7 – царство грибов, 8 – царство животных, 9 – зона нескольких предполагаемых симбиозов по­движной эукариотической клетки с различными группами оксифотобактерий; возникли различные линии эволюции растений, одна из них дала начало высшим растениям (10).

В конце протерозоя, очевидно, существова­ли многоклеточные растения и грибы, но их ископаемые остатки не сохра­нились. Древнейшие многокле­точные организмы появились примерно 950 млн. лет назад. С этого времени на­чинают исчезать строматолиты, а экологиче­ские системы Земли стали сложнее на одно звено. В них, помимо проду­центов и деструкторов, включились консументы – потребители органического веще­ства живых организмов. Еще до начала четвертого эона – фанерозоя, уже существо­вали сообщества, в которых преобладали планктонные (свободноплаваю­щие) и бентосные (донные) водоросли и многоклеточные растительноядные жи­вотные. Роль цианобактерий и других прокариот в формировании основной массы биогеоценозов позднего протерозоя была незначительной.

Фанерозойский эон, или фанерозой (надэра явной жизни), начался примерно 570 млн. лет назад и продолжается до настоящего времени. Осадочные толщи фанерозоя изобилуют иско­паемыми животными и растениями. Само начало фанерозоя датируется по появлению в ископаемых остатках большого числа многоклеточных животных, имеющих внутренние или наружные скелеты. Фанерозой принято делить на три эры: па­леозойскую, или эру древней жизни, мезозой­скую – эру средней жизни и кайнозойскую – эру новой жизни.

Особенность истории развития живых ор­ганизмов в фанерозое состояла в том, что определенным группам животных соответ­ствовали определенные группы растений. Это и понятно, поскольку основу для развития жи­вотных создавало процветание тех или иных растительных сообществ. Поэтому эволюция растений шла с некоторым опереже­нием эволюции животных.

Древнейшие наземные растения риниофиты появились в конце силура (410-420 млн. лет назад). Во второй половине девона – карбоне (430 – 300 млн. лет назад) возникли все основные группы (таксоны) ныне живущих и вымерших растений, кроме покрытосеменных (цветковых). Однако господствующими формами в течение всего палеозоя, начиная с середины девона, были споровые: хвощевидные, плауновидные и папоротниковидные, древовидные формы которых нередко образовывали леса. Голосеменные появились на Земле не позд­нее верхнего карбона (290 млн. лет назад), но их господство на­чинается с конца перми (около 220 млн. лет назад) и продолжается в течение почти всего мезозоя до середины мела. В нижнем мелу, примерно 145-120 млн. лет тому назад, по­являются покрытосеменные, которые к середи­не верхнего мела занимают господствующее положение. Это положение они сохранили в течение всего кайнозоя до нашего времени (рис. 1.3).

Рис. 1.3. Эволюционный возраст основных филогенетических групп растительного мира.

Со времени К.Линнея (XVIII в.) в на­уке господствовала система двух основных групп организмов (или царств органического мира): растений (Vegetabilia, или Р1апtае) и жи­вотных (Аnimalia). Однако открытие в XX в. ряда важных различий в метаболизме и ультраструктуре клетки у разных групп организмов побудило биологов из­менить устоявшийся взгляд. Начиная с середины 50-х годов ХХ в. широко обсу­ждаются другие возможные системы (Р.Уиттейкер, Г.Кёртис, Ч.Джефри, Е.Додсон, А.Тахтаджян, Я.Старобогатов). Количество выделяемых царств в этих системах колеблется от трех до де­сяти. В основу деления живого на цар­ства положены способы питания, особен­ности ультраструктуры митохондрий и пластид, химический состав клеточных оболочек и основных запасных веществ клеток, некоторые другие принципы.

Ниже приведен краткий пере­чень крупнейших систематических трупп, позволяющий представить значимость и положение в общей системе живого изучаемых в курсе “Ботаника” таксонов.

Империя неклеточные организмы(Noncellulata). Представители не имеют морфологически оформленной клетки. Империя включает одно царство вирусы (Virae).

Империя клеточные организмы(Сellulata).Представителиимеют морфологически оформленную клетку. Включает две подимперии.

1.Подимперия доядерные (Procaryota) – не имеют морфологически оформленного ядра. Объединяет два царства:

а) Царство архебактерии (Archaebacteria) – в основе клеточных оболочек имеют кислые полисахариды без муреина;

б) Царство настоящие бактерии, или эубактерии (Eubacteria) – в качестве основного структурного компонента клеточных оболочек содержится гликопротеид муреин.

2.Подимперия ядерные или эукариоты (Eucaryota) – имеют морфологически оформленное ядро. Подразделяется на четыре царства:

а) Царство протоктисты (Protoctista) – автотрофы или гетеротрофы; тело не расчленено на вегетативные органы; отсутствует стадия зародыша; гаплоидные или диплоидные организмы; включает водоросли и грибоподобные организмы.

б) Царство животные (Animalia) – гетеротрофы; питание путем заглатывания или всасывания; отсутствует плотная клеточная стенка; диплоидные организмы; имеется чередование ядерных фаз.

в) Царство грибы (Fungi, Mycota) – гетеротрофы; питание путем всасывания; имеется плотная клеточная стенка, в основе которой хитин; гаплоидные или дикарионтические организмы; тело не расчленено на органы и ткани;

г) Царство растения (Plantae) – автотрофы; питание за счет процесса аэробного фотосинтеза; имеется плотная клеточная оболочка, в основе которой целлюлоза; характерно чередование полового (гаметофит) и бесполого поколения (спорофит) с преобладанием диплоидного поколения. К растениям относятся ископаемые риниофиты и зостерофиллофиты, а также современные моховидные, хвощевидные, плауновидные, папоротниковидные, голосеменные и покрытосеменные.

Объектом изучения ботаники являются в первую очередь представители царства растения, фототрофные протоктисты – водоросли. В то же время в данном курсе будут рассматриваться отдельные вопросы по морфологии и систематике некоторых групп фотоавтотрофных прокариот (цианобактерии), а также грибов и грибоподобных организмов. Эти систематические группы еще недавно считались представителями царства растения.

У многих растений и водорослей функции полового и бесполого размножения выполняют разные поколения, которые нередко представлены морфологически различными особями. Соотношения этих двух поколений у основных групп показаны на рис. 1.4.

Рис. 1.4. Соотношение и строение полового и бесполого поколений в жизненных циклах. А – водоросли; Б – мхи, В – папоротники, Г – голосеменные, Д – покрытосеменные (цветковые).

Каждая из основных групп организмов является предметом изучения самостоятельной биологической науки или комплекса близких наук. В частности, бактерии (исключая цианобактерии, которые традиционно исследо­вались ботаниками-альгологами, то есть специалистами по водорослям) изучают­ся бактериологией или наукой более ши­рокого плана – микробиологией, предме­том интереса которой служат все микро­скопические живые организмы. Проти­стология исследует простейших, то есть одноклеточных, колониальных и многоклеточных эукариот, имеющих дотканевую организацию. Микология (от греческого «микес» – гриб) изучает представителей царства грибов. Ботаника изучает царство растений и автотрофных прокариот. Наконец, зоология занимается животными организмами. Особое царство составляют доклеточные формы жизни – вирусы (Virae). Наука о вирусах называется вирусологией.

Ботаника (от греческого «ботанэ» – расте­ние, трава) – комплекс биологических на­ук о растениях. Первые датируемые сведения о расте­ниях содержатся в клинописных таблицах Древнего Востока. Основы ботаники как науки заложили древние греки. Древнегреческий фи­лософ и естество­испытатель Теофраст (около 370-285 лет до н. э.) назван К. Линнеем «от­цом ботаники». После общего упадка есте­ствознания в средние века ботаника начинает интенсивно развиваться с XVI в.

В XVIII – XIX вв. происходит развитие и дифферен­циация ботаники на отдельные ботанические дисциплины и к первой половине XX в. складывается весь комплекс наук о растениях. Основной раздел ботаники – система­тика растений. Систематика описывает все ископаемые и современные растительные организмы, разрабатывает классификацию и создает научную основу для изучения филогении растений, то есть выявляет род­ство таксонов.

Морфология исследует осо­бенности и закономерности внешнего строения растений. Основные успехи в этой области знаний были достигнуты преимущественно в XIX и XX вв. Иссле­дование внутренней структуры расте­ний – задача анатомии, которая зароди­лась в середине XVII в. после изобрете­ния микроскопа, но, подобно морфоло­гии, главнейшие открытия были также сделаны в XIX и XX вв.

Эмбриология – ботаническая дисцип­лина, изучающая закономерности образо­вания и развития зародыша растений. Основы эмбриологии заложены во второй половине XVIII в., но фундамен­тальные открытия были сделаны к нача­лу XX в.

Физиология тесно связана с морфоло­гией и биохимией растений. Начало фи­зиологии было положено опытами по пи­танию растений, осуществленными во второй половине XVIII в. Ныне это ак­тивно развивающаяся наука, занимаю­щаяся изучением происходящих в расте­ниях процессов: фотосинтеза, транспорта веществ, водного обмена, роста, развития, дыхания.

География растений зародилась в начале XIX в. Она занимается изуче­нием основных закономерностей пространственного распространения таксонов (видов, родов и более высоких) и растительных сообществ на Земле. Из бота­нической географии к концу XIX в. выде­лилась геоботаника – наука, исследую­щая основные закономерности формирования, состава, структуры и функционирования растительных сооб­ществ, а также особенности их пространственного распределения.

Экология расте­ний выясняет отношение растительных организмов к факторам среды и взаимоотношения растений с другими организмами. Она возникла на стыке экологии и ботаники на рубеже XIX и XX вв. и в настоящее время это одна из важнейших отраслей знаний о природе.

Помимо фундаментальных ботаниче­ских дисциплин, выделяют ряд при­кладных наук, также относимых к бота­нике. Главнейшей из них считается бота­ническое ресурсоведение, или экономиче­ская ботаника. Она рассматривает все аспекты использования растений челове­ком.

В зависимости от объектов и методов их изучения, а также практических по­требностей выделяют ряд других ботани­ческих дисциплин. В пределах морфоло­гии растений выделяют карпологию – раздел знаний о плодах, из анатомии – палинологию, изучающую пыльцу и споры. Пред­метом исследования палеоботаники яв­ляются ископаемые растения. У палеобо­таники свои методы изучения, близкие к методам палеонтологии.

Альгология изучает водоросли, бриоло­гия – мхи, птеридология – папоротники.

Особая роль растений в жизни на Земле состоит в том, что без них было бы не­возможно существование животных и челове­ка. Зеленые растения являются основной группой организмов, способных аккумулировать энергию Солнца, создавая органические вещества из не­органических. При этом растения извлекают из атмосферы диоксид углерода (углекислый газ) и выделяют кислород, поддерживая ее по­стоянный состав. Будучи первичными проду­центами органических соединений, растения являются определяющим звеном в сложных цепях питания большинства гетеротрофов, на­селяющих Землю.

Благодаря фотосинтезу и непрерывно дей­ствующей трансформации биогенных элемен­тов создается устойчивость всей биосферы Зе­мли и обеспечивается ее нормальное функцио­нирование.

Обитая в различных условиях, растения образуют растительные сообщества (фитоценозы), обусловливая разнообразие ландшафтов и экологических ус­ловий для других организмов. При участии растений формируются по­чва, торф; скопления ископаемых растений образовали бурый и каменный уголь. Глубо­кие нарушения растительности неизбежно вле­кут за собой необратимые изменения биос­феры и отдельных ее частей и могут оказаться гибельными для человека как биологического вида.

Существует пять основных сфер, где прямо или косвенно используются расте­ния:

1) в качестве продуктов питания для человека и корма для животных,

2) как источники сырья для промышленности и хозяйственной деятельности,

3) как лекарственные средства и сырье для получе­ния медицинских препаратов,

4) в деко­ративном озеленении,

5) в охране и улучшении окружающей среды.

Пищевое значение растений общеиз­вестно. В качестве продуктов питания че­ловека и корма для животных, как прави­ло, используются части, содержащие за­пасные питательные вещества или сами вещества, извлеченные тем или иным образом. Потребность в углеводах в ос­новном удовлетворяется за счет крахмал- и сахаросодержащих растений. Роль источников растительного белка в рацио­не человека и животных выполняют в ос­новном некоторые растения из семейства бобовых. Плоды и семена многих видов используют для получения растительных масел. Большинство витаминов и ми­кроэлементов также поступает вместе со свежей растительной пищей. Существен­ную роль в питании людей играют пря­ности и растения, содержащие кофеин – чай и кофе.

Техническое использование растений и продуктов из них осуществляется по не­скольким основным направлениям. На­иболее широко применяются древесина и волокнистые части растений. Ценность древесины определяется потребностью в ней при изготовлении дере­вянных конструкций любых типов и при производстве бумаги. Сухая перегонка древесины позволяет получить значительное количество важных органи­ческих веществ, широко упот­ребляемых в промышленности и в быту. Во многих странах древесина – один из основных видов топлива. Остро стоит вопрос о за­мене угля и нефти энергетически богаты­ми веществами, продуцируемыми неко­торыми расте­ниями.

Несмотря на широкое распростране­ние синтетических волокон, растительные волокна, получаемые из хлопчатника, льна, ко­нопли, джута, липы сохранили большое зна­чение при производстве многих тканей. Для лечебных целей растения приме­няют очень давно. В народных и тради­ционных медицинах они составляют ос­новную массу лекарственных средств. В научной медицине России примерно треть препаратов, применяемых для лечения, получают из растений. Считается, что с лечебными целями народы мира ис­пользуют не менее 21000 видов растений и грибов. В России около 55 видов лекарственных растений культивируется. Подробно с использованием растений в медицине студенты ознакомятся в кур­сах фармакогнозии и фармакологии. Не менее 1000 видов растений разво­дят в декоративных целях.

Функ­ционирование всех экологических систем биосферы, частью которой является и че­ловек, целиком определяется растениями. Растительные ресурсы относятся к категории восполняемых (при правиль­ной эксплуатации) в противоположность, например, невосполняемым мине­ральным ресурсам. Чаще всего растительные ресурсы делят на ресурсы при­родной флоры (сюда относятся все дикие виды) и ресурсы культиви­руемых растений. По объему и значимо­сти в жизни человечества они существен­но различаются. Природные ресурсы флоры ограни­чены и в их естественном объеме могли бы обес­печить питанием лишь около 10 млн. че­ловек. Наиболее широко дикорастущие растения исполь­зуются в качестве технических источни­ков сырья, в хозяйственной деятельности человека, а также как источник лекарственных средств. Появление культурных растений и возникновение дополни­тельных растительных ресурсов связано со становлением древнейших человече­ских цивилизаций. Существование этих цивилизаций могло обеспечиваться толь­ко определенным «ассортиментом» окультуренных растений, дающих необ­ходимое количество растительных бел­ков, жиров и углеводов. Жизнь современ­ного человека и современная цивилиза­ция невозможны без широкого ис­пользования культивируемых растений. Почти все культурные растения (примерно 1500 видов) относятся к покрытосеменным. К середине XX в. культивируемые расте­ния занимали 15 млн. км2, то есть около 10% всей поверхности суши Земли.

Наращивание ресурсов культурных растений возможно в весьма широких пределах как за счет увеличения площа­дей их возделывания (экстенсификации), так и за счет улучшения агротехники и выведения высокопродуктивных сортов (интенсификация). Считается, что полная мобилизация восполняемых ресурсов, включая растительные, может обеспечить существование на Земле не менее 6 млрд. человек.

Переходящие к земледелию народы часто независимо друг от друга вводили в культуру растения окружающей их ди­кой флоры. Можно выделить ряд ос­новных центров древнейшего земледелия, называемых еще центрами происхожде­ния культурных растений. Учение о центрах происхождения культурных растений впервые было разработано Н.И.Вавиловым (1887-1943). Согласно его представлениям существовало восемь таких центров. В настоящее время выде­ляют десять центров происхождения куль­турных растений (рис. 1.5).

Рис. 1.5. Центры происхождения культурных растений (по Н.И.Вавилову, с изме­нениями): 1 – средиземноморский, 2 – переднеазиатский, 3 – среднеазиатский, 4 – эфиопский, 5 – китайский, б – индий­ский, 7 – индонезийский, 8 – мексиканский, 9 – перуанский, 10 – западносуданский.

У европеоидных народов с примы­кающей к ним группой эфиопов отме­чены четыре центра: среди­земноморский, переднеазиатский, эфиоп­ский, среднеазиатский. Монголоиды имели один центр – севе­рокитайский. У австралоидных народов юго-восто­ка и юга Азии земледелие развилось автохтонно (то есть независимо) в двух оча­гах: индийском и индонезийском (или индомалайском). У американских народов возникли мексиканский и перуанский центры. Не­гроидные народы тропической Африки имели один основной центр земледелия – западносуданский.

Средиземноморский центр объединяет области Европы, Африки и Азии, приле­гающие к Средиземному морю. Это роди­на некоторых сортов овса, льна, мака, белой горчицы, маслины, рожкового де­рева, капусты, моркови, свеклы, лука, чеснока, спаржи, редьки.

Переднеазиатский очаг расположен в Малой Азии, Закавказье, Иране. Это родина пшеницы однозернянки и двузер­нянки, твердой пшеницы, ржи, ячменя.

Среднеазиатский (Центральноазиатский) центр охватывает бассейны Сырдарьи и Амударьи, индийское Пятиречье (формирующее реку Инд). Он является родиной мягкой пшеницы, гороха, чече­вицы, нута, маша, возможно, конопли, сарептской горчицы, винограда, груши, абрикоса и яблони.

Эфиопский центр – Эфиопия и Сомали. Это родина сорго, кунжута, клещевины, кофейного дерева, некоторых форм овса, финиковой пальмы.

Китайский центр располагается в обла­сти умеренного пояса бассейна реки Хуанхэ. Здесь сформировались культуры проса, гречихи, сои, ряда листопадных плодовых деревьев, таких, как хурма, ки­тайские сорта сливы и вишни.

Индийский центр находится на полуострове Ин­достан. Основными культурами древнего земледелия этого очага были тропические виды, часть которых затем продвинулась в страны умеренного климата. Индий­ский центр – родина риса, азиатских хлоп­чатников, манго, культурных форм огур­ца и баклажана.

Индонезийский центр занимает главным образом территорию современ­ной Индонезии. Здесь была родина ямса, хлебного дерева, мангустана, бананов, дуриана и, возможно, кокосовой пальмы. Тропическое садоводство получило отсю­да своих важнейших представителей. В Индонезийском очаге взяты в культуру такие важные пряные растения, как черный перец, кардамон, гвоздичное де­рево, мускатный орех.

Мексиканский центр включает боль­шую часть территории Центральной Америки. Отсюда человечество получило маис (кукурузу), обыкновенную фасоль, красный стручковый перец, хлопчатники Нового света (так называемые упленды), махорку и, вероятно, папайю, или дын­ное дерево.

Перуанский (Южноамериканский) центр занимает территорию Перу, Эквадо­ра, Боливии, Чили, отчасти Бразилии. Из этого очага в культуру взяты картофель, томат, длинноволокнистый «египетский» хлопчатник, ананас и табак. В новейшее время отсюда вывезено и окультурено хинное дерево.

Западносуданский центр расположен на части территории тропической Африки. Отсюда началась культура масличной пальмы, орехов кола, ряда тропических зернобобовых.

Около 30% всех выпускаемых меди­цинских препаратов готовят из лекар­ственного растительного сырья. Источни­ком сырья служат как дикорастущие, так и культивируемые растения. Это опреде­ляет целый комплекс проблем, в которых провизор обязан квалифицированно разо­браться. Прежде всего, он должен уметь узнавать и характеризовать растения, что делает строго необходимым хорошее знание их морфологии и система­тики. Подлинность лекарственного расти­тельного сырья в процессе фармакогностического анализа определяется на основе изучения различных макроскопических и микроскопических признаков. Обяза­тельным разделом всех стандартов, регу­лирующих качество лекарственного сы­рья, является подробная макроскопиче­ская и микроскопическая характеристики. Макроскопический анализ предполагает хорошее знание морфологии растений и владение соответствующей ботаниче­ской терминологией. При микроскопиче­ском анализе провизоры-аналитики изу­чают растительное сырье анатомически. В этом случае им помогает знание анато­мии растений. К анатомическим исследо­ваниям объектов нередко прибегают при судебно-медицинских экспертизах в тех случаях, когда на месте преступления об­наруживаются растительные остатки.

Изучение физиологии растений позво­ляет понять суть процессов, которые при­водят к образованию в растениях продук­тов первичного и вторичного обмена (метаболизма). Многие из них оказы­ваются фармакологически активными и используются в медицинской прак­тике. С культивированием лекарственных растений провизор сталкивается относи­тельно редко, но заготовки дикорастуще­го лекарственного растительного сырья осуществляются многими аптеками. Поэтому знание флоры региона необходимо для пра­вильного планирования и организации заготовок. В последние десятилетия различные причины привели к истощению главней­ших естественных ресурсов ряда лекарственных расте­ний в традиционных районах заготовок. Актуальными сделались ресурсные иссле­дования по выявлению новых промыш­ленных массивов лекарственных растений и инвентаризация запасов лекарственного растительного сырья. Эти работы осуществляют провизоры-фармакогносты. Выполнение ресурсных исследований не­возможно без знания местной флоры, элементов ботанической географии и вла­дения основными геоботаническими ме­тодами. Наконец, провизор обязан вы­полнять главнейшие природоохранные мероприятия, которые должны учиты­ваться при сборе растительного сырья. Это залог длительной эксплуатации за­рослей дикорастущих лекарственных рас­тений.

 

Строение растительной клетки

Клетка - основная форма организации живой материи, элементарная единица организма. Она представляет собой самовоспроизводящуюся систему, которая обособлена от внешней среды и сохраняет определенную концентрацию химических веществ, но одновременно осуществляет постоянный обмен со средой.

Клетка - основная структурная единица одноклеточных, колониальных и многоклеточных организмов. Единственная клетка одноклеточного организма универсальна, она выполняет все функции, необходимые для обеспечения жизни и размножения. У многоклеточных организмов клетки чрезвычайно разнообразны по размеру, форме и внутреннему строению. Это разнообразие связано с разделением функций, выполняемых клетками в организме.

Несмотря на огромное разнообразие, клетки растений характеризуются общностью строения - это клетки эукариотические, имеющие оформленное ядро. От клеток других эукариот - животных и грибов - их отличают следующие особенности: 1) наличие пластид; 2) наличие клеточной стенки, основным компонентом которой является целлюлоза; 3) хорошо развитая система вакуолей; 4) отсутствие центриолей при делении; 5) рост путем растяжения.

Форма и размеры растительных клеток очень разнообразны и зависят от их положения в теле растения и функций, которые они выполняют. Плотно сомкнутые клетки чаще всего имеют форму многогранников, что определяется их взаимным давлением, на срезах они обычно выглядят как 4 – 6-угольники. Клетки, диаметр которых по всем направлениям приблизительно одинаков, называются паренхимными. Прозенхимными называются клетки сильно вытянутые в длину, длина превышает их ширину в 5-6 и более раз. В отличие от клеток животных, взрослые клетки растений всегда имеют постоянную форму, что объясняется присутствием жесткой клеточной стенки.

Размеры клеток большинства растений колеблются от 10 до 100 мкм (чаще всего 15-60 мкм), они видны только под микроскопом. Более крупными обычно бывают клетки, запасающие воду и питательные вещества. Мякоть плодов арбуза, лимона, апельсина состоит из столь крупных (несколько миллиметров) клеток, что их можно увидеть невооруженным глазом. Очень большой длины достигают некоторые прозенхимные клетки. Например, лубяные волокна льна имеют длину около40 мм, а крапивы – 80 мм, при этом величина их поперечного сечения остается в микроскопических пределах.

Число клеток в растении достигает астрономических величин. Так, один лист дерева насчитывает более 100 млн. клеток.

В растительной клетке можно различить три основные части: 1) углеводную клеточную стенку, окружающую клетку снаружи; 2) протопласт – живое содержимое клетки, - прижатый в виде довольно тонкого постенного слоя к клеточной стенке, и 3) вакуоль – пространство в центральной части клетки, заполненное водянистым содержимым – клеточным соком. Клеточная стенка и вакуоль являются продуктами жизнедеятельности протопласта.

 

Протопласт

Протопласт – активное живое содержимое клетки. Протопласт представляет собой чрезвычайно сложное образование, дифференцированное на различные компоненты, называемые органеллами (органоидами), которые постоянно в нем встречаются, имеют характерное строение и выполняют специфические функции (рис. 2.1 ). К органеллам клетки относятся ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, микротельца. Органеллы погружены в гиалоплазму, которая обеспечивает их взаимодействие. Гиалоплазма с органеллами, за вычетом ядра,составляет цитоплазму клетки. От клеточной стенки протопласт отделен наружной мембраной – плазмалеммой, от вакуоли - внутренней мембраной – тонопластом. В протопласте осуществляются все основные процессы обмена веществ.

Рис. 2.1. Строение растительной клетки по данным электронной микроскопии : 1 – ядро; 2 – ядерная оболочка; 3 – ядерная пора; 4 – ядрышко; 5 – хроматин; 6 – кариоплазма; 7 – клеточная стенка; 8 – плазмалемма; 9 – плазмодесмы; 10 – агранулярная эндоплазматическая сеть; 11 – гранулярная эндоплазматическая сеть; 12 – митохондрия; 13 – рибосомы; 14 – лизосома; 15 – хлоропласт; 16 – диктиосома; 17 – гиалоплазма; 18 – тонопласт; 19 – вакуоль.

 

Химический состав протопласта очень сложен и разнообразен. Каждая клетка характеризуется своим химическим составом в зависимости от физиологических функций. Основными классами конституционных, т. е. входящих в состав протопласта, соединений являются: вода (60-90%), белки (40-50% сухой массы протопласта), нуклеиновые кислоты (1-2%), липиды (2-3%), углеводы и другие органические соединения. В состав протопласта входят и неорганические вещества в виде ионов минеральных солей (2-6%). Белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы синтезируются самим протопластом.

Помимо конституционных веществ, в клетке присутствуют запасные вещества (временно выключенные из обмена) и отбросы (конечные его продукты). Запасные вещества и отбросы получили обобщенное название эргастических веществ. Эргастические вещества, как правило, накапливаются в клеточном соке вакуолей в растворенном виде или образуют включения – оформленные частицы, видимые в световой микроскоп. К эргастическим обычно относят вещества вторичного синтеза, изучаемые в курсе фармакогнозии, - терпеноиды, алкалоиды, полифенольные соединения.

По физическим свойствам протопласт представляет собой многофазный коллоидный раствор (плотность 1,03-1,1). Обычно это гидрозоль, т.е. коллоидная система с преобладанием дисперсионной среды – воды. В живой клетке содержимое протопласта находится в постоянном движении, его можно заметить под микроскопом по передвижению органоидов и включений. Движение может быть вращательным (в одном направлении) или струйчатым (направление токов в разных тяжах цитоплазмы различно). Ток цитоплазмы называется также циклозом. Он обеспечивает лучшую транспортировку веществ и способствует аэрации клетки.

Цитоплазма -обязательная часть живой клетки, где происходят все процессы клеточного обмена, кроме синтеза нуклеиновых кислот, совершающегося в ядре. Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма,в который погружены органеллы.

Гиалоплазма – сложная бесцветная, оптически прозрачная коллоидная система, она связывает все погруженные в нее органеллы, обеспечивая их взаимодействие. Гиалоплазма содержит ферменты и активно участвует в клеточном метаболизме, в ней протекают такие биохимические процессы, как гликолиз, синтез аминокислот, синтез жирных кислот и масел и др. Она способна к активному движению и участвует во внутриклеточном транспорте веществ.

Часть структурных белковых компонентов гиалоплазмы формирует надмолекулярные агрегаты со строго упорядоченным расположением молекул - микротрубочки и микрофиламенты. Микротрубочки – это тонкие цилиндрические структуры диаметром около 24 нм и длиной до нескольких микрометров. Их стенка состоит из спирально расположенных сферических субъединиц белка тубулина. Микротрубочки участвуют в ориентации образуемых плазмалеммой целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки, во внутриклеточном транспорте, поддержании формы протопласта. Из них образуются нити веретена деления во время митоза, жгутики и реснички. Микрофиламенты представляют собой длинные нити толщиной 5-7 нм, состоящие из сократительного белка актина. В гиалоплазме они образуют пучки – цитоплазматические волокна, или принимают вид трехмерной сети, прикрепляясь к плазмалемме, пластидам, элементам эндоплазматической сети, рибосомам, микротрубочкам. Считается, что, сокращаясь, микрофиламенты генерируют движение гиалоплазмы и направленное перемещение прикрепленных к ним органелл. Совокупность микротрубочек и микрофиламентов составляет цитоскелет.

В основе структуры цитоплазмы лежат биологические мембраны–тончайшие (4-10 нм) пленки, построенные в основном из фосфолипидов и белков – липопротеидов. Молекулы липидов образуют структурную основу мембран. Фосфолипиды располагаются двумя параллельными слоями таким образом, что их гидрофильные части направлены наружу, в водную среду, а гидрофобные остатки жирных кислот – внутрь. Часть молекул белков располагается несплошным слоем на поверхности липидного каркаса с одной или обеих его сторон, часть их погружена в этот каркас, а некоторые проходят через него насквозь, образуя в мембране гидрофильные «поры» (рис. 2.2 ). Большинство мембранных белков представлено различными ферментами.

Рис. 2.2. Схема строения биологической мембраны : Б – молекула белка; Фл – молекула фосфолипида.

 

Мембраны – живые компоненты цитоплазмы. Они отграничивают протопласт от внеклеточной среды, создают внешнюю границу органелл и участвуют в создании их внутренней структуры, во многом являясь носителем их функций. Характерной особенностью мембран является их замкнутость, непрерывность – концы их никогда не бывают открытыми. В некоторых особенно активных клетках мембраны могут составлять до 90% сухого вещества цитоплазмы.

Одноизосновных свойств биологических мембран – их избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через них с трудом или вообще не проходят (барьерное свойство), другие проникают легко. Избирательная проницаемость мембран создает возможность подразделения цитоплазмы на изолированные отсеки – компартменты – различного химического состава, в которых одновременно и независимо друг от друга могут протекать различные биохимические процессы, часто противоположные по направлению.

Пограничными мембранами протопласта являются плазмалемма– плазматическая мембрана и тонопласт– вакуолярная мембрана. Плазмалемма – наружная, поверхностная мембрана цитоплазмы, обычно плотно прилегает к клеточной стенке. Она регулирует обмен веществ клетки с окружающей средой, воспринимает раздражения и гормональные стимулы, координирует синтез и сборку целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки. Тонопласт регулирует обмен веществ между протопластом и клеточным соком.

Рибосомы – маленькие (около 20 нм), почти сферические гранулы, состоящие из рибонуклеопротеидов – комплексов РНК и различных структурных белков. Это единственные органеллы эукариотической клетки, которые не имеют мембран. Рибосомы располагаются в цитоплазме клетки свободно, или же прикрепляются к мембранам эндоплазматической сети. Каждая клетка содержит десятки и сотни тысяч рибосом. Располагаются рибосомы поодиночке либо группами из 4-40 (полирибосомы, или полисомы), где отдельные рибосомы связаны между собой нитевидной молекулой информационной РНК, несущей информацию о структуре белка. Рибосомы (точнее, полисомы) – центры синтеза белка в клетке.

Рибосома состоит из двух субъединиц (большой и малой), соединенных между собой ионами магния. Субъединицы образуются в ядре, а именно в ядрышке, сборка рибосом осуществляется в цитоплазме. Рибосомы обнаружены также в митохондриях и пластидах, но их размер меньше и соответствует размеру рибосом прокариотических организмов.

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум)представляет собой разветвленную трехмерную сеть каналов, пузырьков и цистерн, ограниченных мембранами, пронизывающую гиалоплазму. Эндоплазматическая сеть в клетках, синтезирующих белки, состоит из мембран, несущих на наружной поверхности рибосомы. Такая форма получила название гранулярной, или шероховатой (рис. 2.1 ). Эндоплазматическая сеть, не имеющая рибосом, называется агранулярной, или гладкой. Агранулярная эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе жиров и других липофильных соединений (эфирные масла, смолы, каучук).

Эндоплазматическая сеть функционирует как коммуникационная система клетки и используется для транспортировки веществ. Эндоплазматические сети соседних клеток соединяются через цитоплазматические тяжи – плазмодесмы, которые проходят сквозь клеточные стенки. Эндоплазматическая сеть – центр образования и роста клеточных мембран. Она дает начало таким компонентам клетки, как вакуоли, лизосомы, диктиосомы, микротельца. При посредстве эндоплазматической сети осуществляется взаимодействие между органеллами.

Аппарат Гольджиназванпоимениитальянскогоученого К. Гольджи, впервые описавшего его в животных клетках. В клетках растений аппарат Гольджи состоит из отдельныхдиктиосом, или телец Гольджи и пузырьков Гольджи. Каждая диктиосома представляет собой стопку из 5-7 и более уплощенных округлых цистерн диаметром около 1 мкм, ограниченных мембраной (рис. 2.3). По краям диктиосомы часто переходят в систему тонких ветвящихся трубок. Число диктиосом в клетке сильно колеблется (от 10-50 до нескольких сотен) в зависимости от типа клетки и фазы ее развития. Пузырьки Гольджи различного диаметра отчленяются от краев диктиосомных цистерн или краев трубок и направляются обычно в сторону плазмалеммы или вакуоли.

Рис. 2.3. Схема строения диктиосомы.

 

Диктиосомы являются центрами синтеза, накопления и выделения полисахаридов, прежде всего пектиновых веществ и гемицеллюлоз матрикса клеточной стенки и слизей. Пузырьки Гольджи транспортируют полисахариды к плазмалемме. Особенно развит аппарат Гольджи в клетках, интенсивно секретирующих полисахариды.

Лизосомы–органеллы, отграниченные от гиалоплазмы мембраной и содержащие гидролитические ферменты, способные разрушать органические соединения. Лизосомы растительных клеток представляют собой мелкие (0,5-2 мкм) цитоплазматические вакуоли и пузырьки – производные эндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Основная функция лизосом - локальный автолиз – разрушение отдельных участков цитоплазмы собственной клетки, заканчивающееся образованием на ее месте цитоплазматической вакуоли. Локальный автолиз у растений имеет в первую очередь защитное значение: при временном недостатке питательных веществ клетка может сохранять жизнеспособность за счет переваривания части цитоплазмы. Другая функция лизосом – удаление изношенных или избыточных клеточных органелл, а также очищение полости клетки после отмирания ее протопласта, например при образовании водопроводящих элементов.

Микротельца– мелкие (0,5-1,5 мкм) сферические органеллы, окруженные одной мембраной. Внутри находится тонкогранулярный плотный матрикс, состоящий из окислительно-восстановительных ферментов. Наиболее известны из микротелец глиоксисомы и пероксисомы. Глиоксисомы участвуют в превращении жирных масел в сахара, что происходит при прорастании семян. В пероксисомах происходят реакции светового дыхания (фотодыхания), при этом в них окисляются продукты фотосинтеза с образованием аминокислот.

Митохондрии -округлые или эллиптические, реже нитевидные органеллы диаметром 0,3-1 мкм, окруженные двумя мембранами. Внутренняя мембрана образует выросты в полость митохондрии – кристы, которые значительно увеличивают ее внутреннюю поверхность. Пространство между кристами заполнено матриксом. В матриксе находятся рибосомы, более мелкие, чем рибосомы гиалоплазмы, и нити собственной ДНК (рис. 2.4).

Рис. 2.4. Схемы строения митохондрии в трехмерном изображении (1) и на срезе (2): ВМ – внутренняя мембрана митохондрии; ДНК – нить митохондриальной ДНК; К – криста; Ма – матрикс; НМ – наружная мембрана митохондрии; Р – митохондриальные рибосомы.

 

Митохондрии называют силовыми станциями клетки. В них осуществляется внутриклеточное дыхание, в результате которого органические соединения расщепляются с высвобождением энергии. Эта энергия идет на синтез АТФ – окислительное фосфорилирование. По мере необходимости энергия, запасенная в АТФ, используется для синтеза различных веществ и в различных физиологических процессах. Число митохондрий в клетке колеблется от нескольких единиц до нескольких сотен, особенно их много в секреторных клетках.

Митохондрии являются постоянными органеллами, которые не возникают заново, а распределяются при делении между дочерними клетками. Увеличение числа митохондрий происходит за счет их деления. Это возможно благодаря наличию в митохондриях собственных нуклеиновых кислот. Митохондрии способны к независимому от ядра синтезу некоторых своих белков на собственных рибосомах под контролем митохондриальной ДНК. Однако эта их независимость неполная, так как развитие митохондрий происходит под контролем ядра, и митохондрии, таким образом, являются полуавтономными органеллами.

Пластиды–органеллы, характерные только для растений. Различают три типа пластид: 1) хлоропласты (пластиды зеленого цвета); 2) хромопласты (пластиды желтого, оранжевого или красного цвета) и лейкопласты (бесцветные пластиды). Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа.

Хлоропластыимеют наибольшее значение, в них протекает фотосинтез. Они содержат зеленый пигмент хлорофилл, придающий растениям зеленый цвет, и пигменты, относящиеся к группе каротиноидов. Каротиноиды имеют окраску от желтой и оранжевой до красной и коричневой, но обычно она маскируется хлорофиллом. Каротиноиды делят на каротины, имеющие оранжевую окраску, и ксантофиллы, имеющие желтую окраску. Это липофильные (жирорастворимые) пигменты, по химической структуре они относятся к терпеноидам.

Хлоропласты растений имеют форму двояковыпуклой линзы и размеры 4-7 мкм, они хорошо видны в световой микроскоп. Число хлоропластов в фотосинтезирующих клетках может достигать 40-50. У водорослей роль фотосинтетического аппарата выполняют хроматофоры. Их форма разнообразна: чашевидная (хламидомонада), лентовидная (спирогира), пластинчатая (пиннулярия) и др. Хроматофоры значительно крупнее, число их в клетке – от 1 до 5.

Хлоропласты имеют сложное строение. От гиалоплазмы они отграничены двумя мембранами – наружной и внутренней. Внутреннее содержимое называется строма. Внутренняя мембрана формирует внутри хлоропласта сложную, строго упорядоченную систему мембран, имеющих форму плоских пузырьков, называемых тилакоидами. Тилакоиды собраны в стопки - граны, напоминающие столбики монет. Граны связаны между собой тилакоидами стромы (межгранными тилакоидами), проходящими через них насквозь вдоль пластиды (рис. 2.5 ). Хлорофиллы и каротиноиды встроены в мембраны тилакоидов гран. В строме хлоропластов находятся пластоглобулы – сферические включения жирных масел, в которых растворены каротиноиды, а также рибосомы, сходные по величине с рибосомами прокариот и митохондрий, и нити ДНК. Часто в хлоропластах встречаются крахмальные зерна, это так называемый первичный, или ассимиляционный крахмал – временное хранилище продуктов фотосинтеза.

Рис. 2.5. Схема строения хлоропласта в трехмерном изображении (1) и на срезе (2): Вм – внутренняя мембрана; Гр – грана; ДНК – нить пластидной ДНК; НМ – наружная мембрана; Пг – пластоглобула; Р – рибосомы хлоропласта; С – строма; ТиГ – тилакоид граны; ТиМ – межгранный тилакоид.

 

Хлорофилл и хлоропласты образуются только на свету. Растения, выращенные в темноте, не имеют зеленой окраски и называются этиолированными. Вместо типичных хлоропластов в них образуются измененные пластиды, не имеющие развитой внутренней мембранной системы, -

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.