Учебное пособие составлено в соответствии с ГОС специальности 060108 «Фармация» и на основании программы по ботанике для студентов фармацевтических вузов (факультетов),2000 г .
В данное пособие включены информационные материалы, содержащиеся в учебной, научной и справочной литературе (список прилагается).
Ботаника. Учебное пособие для студентов заочного отделения
фармацевтического факультета, обучающихся по специальности
Жизнь на Земле представляет собой форму существования материи. Живая материя зародилась спонтанно, то есть самопроизвольно, как закономерный результат космических процессов и явилась завершением химической эволюции – естественного образования и накопления органических соединений. Жизнь можно определить как активное поддержание и самовоспроизведение специфической структуры материи, идущее с затратой полученной извне энергии. Из этого определения вытекает необходимость постоянной связи организмов с окружающей средой, осуществляемой путем обмена веществом и энергией. Современная наука не располагает прямыми доказательствами того, как и где возникла жизнь. Существуют лишь косвенные свидетельства, полученные путем экспериментов, и данные из области палеонтологии, геологии, палеоклиматологии, астрономии, биохимии. Наиболее известны два основных взгляда на место и характер зарождения жизни. Суть первого сводится к абиогенному (то есть вне организма) возникновению живого в условиях формирующейся Земли. Теорию такого рода в 20-х годах ХХ столетия выдвинули А.И.Опарин и Дж.Холдейн. Этим взглядам наиболее соответствует мнение о том, что жизнь на Земле монофилетична, то есть ведет начало от единого предка.
Согласно другим гипотезам местом возникновения жизни считается Космос, откуда зачатки живого могли быть занесены на Землю с веществом метеоритов, комет или иным образом (метеоритная бомбардировка Земли закончилась около 4 млрд. лет назад). Такого рода гипотезы тесно связаны с идеей полифилетического, то есть неоднократного, зарождения жизни и в свое время поддерживались создателем учения о биосфере В.И.Вернадским.
Возможность абиогенного синтеза органических соединений типа аминокислот, пуринов, пиримидинов, сахаров в условиях восстановительной атмосферы древнейшей Земли в 50-60-х годах ХХ в. была подтверждена экспериментально, но в то же время сложные органические молекулы найдены в околозвездном пространстве и могли быть занесены на Землю из Космоса.
Однако сложность решения вопроса связана не с доказательствами возможностей синтеза органики на Земле или в Космосе, а с проблемой возникновения генетического кода. Важный и до сего времени нерешенный вопрос состоит в том, каким образом органические молекулы организовались в системы, способные к самовоспроизведению.
Живое вещество характеризуется некоторыми типичными чертами. Главнейший признак живого – дискретность, то есть существование в виде отдельных организмов (особь, индивидуум). Каждый организм представляет собой открытую целостную систему, через которую, как явствует из определения жизни, проходят потоки вещества и энергии. Поэтому нередко говорят не просто о живом веществе, но о живых системах.
Неотъемлемое свойство любой живой системы – обмен веществ, или метаболизм. Параллельно метаболизму в любом организме осуществляются постоянное превращение энергии и ее обмен.
Для живых организмов характерно самовоспроизведение, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни.
Живые организмы – самоорганизующиеся и саморегулируемые системы. Благодаря саморегуляции устанавливаются на определенном уровне различные физиологические процессы. Организмы являются открытыми термодинамическими системами, способными к любому обмену веществом и энергией. Без поступления энергии извне эти системы не могут существовать и поддерживать свою целостность.
Перечисленные основные свойства определяют сложность живых систем, а также способность самостоятельно поддерживать и увеличивать относительно высокую степень упорядоченности в среде с меньшей упорядоченностью.
Основу живого вещества составляют два класса химических соединений – белки и нуклеиновые кислоты. Белки ответственны за обмен веществ и энергии в живой системе, то есть за все реакции синтеза и распада, протекающие в организме непрерывно. Нуклеиновые кислоты обеспечивают хранение и передачу наследственной информации, то есть способность живых систем к самовоспроизведению. Они являются матрицей, содержащей полный набор информации, на основе которого синтезируются видоспецифические белки клетки.
В состав живых организмов также входят липиды (жиры), углеводы. Органические вещества других классов встречаются у представителей отдельных групп организмов.
В живых системах найдены многие химические элементы, присутствующие в окружающей среде. Однако для жизни необходимо около 20 из них. Эти элементы получили название биогенных, поскольку постоянно входят в состав организмов и обеспечивают их жизнедеятельность. В среднем около 70% сырой массы организмов составляет кислород (O), 18% – углерод (C), 10% – водород (H). Далее следуют азот (N), кальций (Ca), калий (K), фосфор (P), магний (Mg), сера (S), хлор (Cl), натрий (Na). Это универсальные биогенные элементы, присутствующие в клетках всех организмов и называемые макроэлементами. Часть элементов содержится в организмах в крайне низких концентрациях (до тысячных долей процента), но они также необходимы для нормальной жизнедеятельности (микроэлементы). Их функции и роль очень разнообразны. Многие микроэлементы входят в состав ферментов, некоторые влияют на рост. Насчитывается до 30 микроэлементов – металлов (Al, Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, Co, Ni, Sr) и неметаллов (I, Se, Br, F, As, B).
Присутствие в клетках биогенных элементов зависит от особенностей организма, от состава среды, пищи, экологических условий, в частности от растворимости и концентрации солей в почвенном растворе. Недостаточность или избыточность биогенных элементов приводит к ненормальному развитию организма или даже к его гибели. Добавки биогенных элементов в почву для создания их оптимальных концентраций широко используются в сельском хозяйстве.
Обмен веществ, или метаболизм, – это совокупность протекающих в организмах химических превращений, обеспечивающих их рост, развитие, жизнедеятельность, воспроизведение, постоянный контакт и обмен с окружающей средой. В ходе обмена веществ происходит расщепление и синтез молекул, входящих в состав клеток, образование, разрушение и обновление клеточных структур и межклеточного вещества.
Обмен веществ сводится к двум противоположным, но одновременно взаимосвязанным процессам: анаболизму и катаболизму. Первый сводится к построению веществ тела в результате реакций синтеза с потреблением энергии. Второй объединяет реакции распада с высвобождением энергии. Процессы синтеза и распада белков, нуклеиновых кислот, липидов, углеводов и аскорбиновой кислоты получили название первичного обмена, или первичного метаболизма. Они свойственны всем живым существам и играют решающую роль в поддержании их жизнедеятельности. Образование и превращение прочих классов органических соединений относятся к вторичному метаболизму. Вторичный метаболизм наиболее обычен для растений, грибов и ряда прокариот (от греческого «про» – перед, «карион» – ядро), то есть организмов, не имеющих морфологически оформленного ядра. Процессы вторичного метаболизма и сами вторичные метаболиты часто играют существенную адаптивную (приспособительную) роль у организмов, лишенных способности к перемещению в пространстве.
Организмы поддерживают свое существование и целостность, получая энергию извне. Накапливается эта энергия в виде энергии химических связей. Наиболее энергоемкими являются жиры, углеводы, менее энергоемкими – белки. Универсальный источник энергии для всего живого на Земле – энергия солнечной радиации, но способы использования ее живыми организмами различны. Зависят от световой энергии фотоавтотрофные организмы (зеленые растения и фототрофные прокариоты). Они запасают энергию, образуя первичные органические соединения из неорганических в процессе фотосинтеза. Гетеротрофные организмы (животные, грибы, большинство прокариот) не могут создавать органические соединения из неорганических. В качестве источника углерода они используют органические формы этого элемента. В качестве источника энергии они также используют органические вещества, созданные в процессе жизнедеятельности фотоавтотрофами. Хемоавтотрофные организмы (некоторые прокариоты) получают энергию, выделяемую при перестройке молекул минеральных или органических соединений в процессе химических реакций. Источником углерода для разных групп хемоавтотрофов служат также минеральные формы углерода.
Высвобождение энергии осуществляется в процессе распада органических соединений чаще всего с помощью двух процессов – брожения и дыхания.
Индивидуальное развитие отдельного организма от зарождения до смерти получило название онтогенеза. Отдельные онтогенезы в цепи поколений складываются в единый последовательный процесс, называемый гологенезом. Совокупность онтогенезов, то есть гологенез, лежит в основе эволюции. Под эволюцией подразумевается процесс необратимого исторического развития живой природы и отдельных его звеньев, ведущий к усложнению или упрощению организации живого. В эволюционном процессе различают микроэволюцию и макроэволюцию.
Под микроэволюциейподразумевают процессы видообразования, сопровождающиеся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций к меняющейся среде.
Макроэволюция – это образование таксонов выше ранга вида. Ход макроэволюции определяется микроэволюцией. Макроэволюция реализуется в филогенезе, то есть в процессе исторического становления и развития отдельных видов и других систематических групп более высокого ранга. Как и вся эволюция, филогенез связан с онтогенезом и гологенезом. Этот процесс принято изображать графически в виде филогенетического древа (или филемы), показывающего возможные родственные связи между отдельными ветвями живого (или филами). Ход филогенеза чаще всего подчиняется определенным правилам, называемым правилами эволюции (рис. 1.1).
Рис. 1.1. Схема соотношения онтогенеза и филогенеза (пояснения терминов в тексте).
На Земле существует около 2-2,5 млн. видов организмов и около 500 млн. видов вымерло в предшествующие геологические эпохи. Однако при таком многообразии живого можно выделить несколько разных уровней строения и изучения живой материи. Главнейшие уровни строения живого: молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой и биогеоценотический. На каждом уровне строения живая материя характеризуется специфическими элементарными структурами и элементарными явлениями.
На молекулярно-генетическом уровне гены представляют элементарные структуры, а элементарными явлениями можно считать их способность к конвариантной редупликации – самовоспроизведению с изменениями на основе матричного принципа и к мутациям.
На онтогенетическом уровне элементарной структурой живого следует считать особь, индивид, а элементарным явлением – онтогенез, или развитие особи от зарождения до смерти.
Основу популяционно-видового уровня представляет популяция, а процесс свободного скрещивания (панмиксия) – элементарное явление.
Биогеоценотический уровень жизни характеризуется элементарной структурой – биогеоценозом, а обмен веществ и энергии в биогеоценозе составляет элементарное явление.
При изучении живой материи выделяют несколько уровней ее организации:
1. молекулярный;
2. клеточный;
3. тканевой;
4. органный;
5. онтогенетический;
6. популяционный;
7. видовой;
8. биогеоценотический;
9. биосферный.
Каждому уровню соответствует особая биологическая наука, несколько биологических наук или раздел биологии.
На молекулярно-генетическом уровне живые организмы исследуются молекулярной биологией и генетикой; на клеточном – цитологией; на тканевом и органном – анатомией и морфологией, а также физиологией; на онтогенетическом – морфологией и физиологией; на популяционном – популя-ционной генетикой; на видовом – систематикой и эволюционным учением; на биогеоценотическом – геоботаникой, экологией, биогеоценологией; на биосферном – биогеоценологией.
Земля сформировалась как плотное тело около 4,6 млрд. лет назад. Этой цифрой датируется начало так называемого гадейского эона (надэры). Нет геологических доказательств, подтверждающих существование жизни на Земле в это время, но несомненно, что живое возникло или было занесено на Землю именно в гадее, поскольку в архейских отложениях в начале следующего эона уже встречаются разнообразные организмы. Предполагается, что обогащение водоемов в конце гадея аминокислотами, пуриновыми и пиримидиновыми основаниями, сахарами создало так называемый «первичный бульон», служивший источником питания древнейшим гетеротрофам.
Архейский эон (надэра), или архей, охватывает период времени от 3900 до 2600 млн. лет назад. К этому времени относится возникновение древнейших осадочных пород, образованных частицами, осаждавшимися из водной среды, часть которых сохранилась в районе рек Лимпопо (Африка), Исуа (Гренландия), Варавууна (Австралия), Алдана (Азия). Эти породы содержат биогенный углерод, связанный в своем происхождении с жизнедеятельностью организмов, а также строматолиты и микрофоссилии. Строматолиты – кораллоподобные осадочные образования (карбонатные, реже кремниевые), представляющие собой продукты жизнедеятельности древнейших автотрофов. В протерозое они всегда связаны с цианобактериями, но их происхождение в архее не вполне ясно. Микрофоссилии – микроскопические включения в осадочные породы ископаемых микроорганизмов.
В архее все организмы относились к прокариотам. Часть из них, очевидно, была гетеротрофами-деструкторами (разрушителями), использовавшими органические вещества, растворенные в «первичном бульоне» и превращавшими их в процессе жизнедеятельности в простые соединения типа Н2О, СО2 и NН3. Другая часть микроорганизмов архея составила группу продуцентов – организмов, способных к осуществлению либо аноксигенного фотосинтеза (фотосинтеза без выделения кислорода), либо хемосинтеза.
На стадии аноксигенного фотосинтеза остались современные пурпурные и зеленые серные фотобактерии. Донором электронов в процессе фотосинтеза у них служил главным образом Н2S, а не Н2О. Микроорганизмы-продуценты могли уже фиксировать атмосферный азот.
Получение энергии у большинства архейских организмов осуществлялось путем брожения или специфического анаэробного дыхания, при котором источником кислорода, отсутствующего в атмосфере, служили сульфаты, нитриты, нитраты и другие соединения.
Древнейшие бактериальные биоценозы – сообщества живых организмов, включавшие только продуцентов и деструкторов, были похожи на пленки плесени (так называемые бактериальные маты), располагавшиеся на дне водоемов или в их прибрежной зоне. Оазисами жизни часто служили вулканические районы, где на поверхность из литосферы поступали водород, сера и сероводород – основные доноры электронов. Геохимический цикл (круговорот веществ), существовавший на планете до возникновения жизни и наиболее ярко проявлявшийся, очевидно, в циркуляции атмосферы, пополнился биогеохимическим циклом. Биогеохимические циклы (круговорот веществ, связанный с организмами), совершавшиеся при помощи продуцентов – аноксигенных фотосинтетиков и деструкторов, были относительно простыми и осуществлялись главным образом в форме восстановленных соединений типа сероводорода, аммиака.
В протерозойском эоне, или протерозое, который начался 2600 млн. и закончился 570 млн. лет назад, такое положение изменилось. Ископаемые остатки и разнообразные следы жизни в осадочных породах этого времени довольно обычны. Строматолиты образуют мощные многометровые толщи и их существование в протерозое связывают с жизнедеятельностью цианобактерий. Эта новая группа продуцентов появилась на арене жизни в самом начале протерозойского эона или даже в конце архея. Она обладала способностью к оксигенному фотосинтезу, то есть могла использовать Н2О в качестве донора электронов, при этом свободный кислород выделялся в атмосферу. Появление цианобактерий привело к преобразованиям всей биосферы Земли. Восстановительная атмосфера Земли превратилась в окислительную. Анаэробное живое население планеты постепенно сменилось на аэробное. Концентрация кислорода в результате жизнедеятельности цианобактерий постепенно повышалась и примерно 2 млрд. лет назад достигла 1% от современной. Атмосфера стала окислительной. Это послужило предпосылкой развития аэробного хемосинтеза и эволюционно самого молодого из процессов получения энергии – аэробного дыхания. Существенно изменяются и усложняются биогеохимические циклы. Накопление кислорода стало препятствием для циркуляции элементов в форме восстановленных соединений. Бактериальные архейские сообщества строгих анаэробов заменяются цианобактериальными сообществами (цианобактериальные маты), в которых главенствующую роль играют фотосинтезирующие прокариоты.
Изменение характера атмосферы оказалось главной предпосылкой появления строгих аэробов эукариот – этого важнейшего биологического события середины протерозоя. Первые эукариоты появились около 1,8 млрд. лет назад и были, по-видимому, планктонными, или свободноплавающими организмами. Древние эукариотические организмы могли быть как гетеротрофами, так и автотрофами, пополнявшими две основные, ранее существовавшие экологические группы продуцентов и деструкторов. Длительное время в протерозое прокариоты и эукариоты существовали совместно в составе альгобактериальных сообществ (сообществ, где компонентами были эукариотические водоросли и бактерии), заменивших 1,4 млрд. лет назад цианобактериальные сообщества.
Происхождение эукариот объясняют различно. Традиционная точка зрения связывает их появление с постепенным усложнением структуры прокариотической клетки. Согласно другой теории, которая разделяется сейчас большинством биологов, эукариоты возникли как итог внутриклеточного симбиоза древних безоболочечных анаэробных микроорганизмов с разными типами оксифотобактерий. Проблема возникновения эукариотных организмов до конца не решена. Существуют различные гипотезы происхождения эукариотической организации живой материи. Одной из таких гипотез является гипотеза эндосимбиоза (симбиогенеза). Эта теория была выдвинута в конце XIX – начале XX в. Современный этап ее развития связан с работами американского биолога Линн Маргелис, которая предполагает, что эукариотическая клетка возникла в результате нескольких последовательных эндосимбиозов (симбиотического существования одной клетки внутри другой) древних безоболочечных анаэробных прокариот, способных к процессу брожения, с различными прокариотическими аэробами. Эукариотные клетки сформировались в результате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот: нуклеоцитоплазма образовалась из организмов-«хозяев», митохондрии – из бактерий, дышащих кислородом, пластиды эукариот. На первом этапе эндосимбиоза возникли различные одноклеточные эукариотические простейшие, которые в процессе эволюции дали начало многоклеточным эукариотам из царств грибов, растений и животных. Общая схема процесса эндосимбиоза показана на рис. 1.2.
Рис. 1.2. Схема происхождения эукариотических клеток путем эндосимбиоза (по Л.Маргелис, с изменениями): 1 – разные группы оксифотобактерий, обладающие различными пигментами (предшественники хлоропластов), 2 – термоплазмы (термостойкие прокариоты), 3 – подвижные нефотосинтезирующие прокариоты (предшественники митохондрий), 4 – подвижные спирохеты или спироплазмы (предшественники жгутиков), 5 – гетеротрофная амебоидная эукариотическая клетка, 6 – древнейшая эукариотическая подвижная клетка, обладающая жгутиком, 7 – царство грибов, 8 – царство животных, 9 – зона нескольких предполагаемых симбиозов подвижной эукариотической клетки с различными группами оксифотобактерий; возникли различные линии эволюции растений, одна из них дала начало высшим растениям (10).
В конце протерозоя, очевидно, существовали многоклеточные растения и грибы, но их ископаемые остатки не сохранились. Древнейшие многоклеточные организмы появились примерно 950 млн. лет назад. С этого времени начинают исчезать строматолиты, а экологические системы Земли стали сложнее на одно звено. В них, помимо продуцентов и деструкторов, включились консументы – потребители органического вещества живых организмов. Еще до начала четвертого эона – фанерозоя, уже существовали сообщества, в которых преобладали планктонные (свободноплавающие) и бентосные (донные) водоросли и многоклеточные растительноядные животные. Роль цианобактерий и других прокариот в формировании основной массы биогеоценозов позднего протерозоя была незначительной.
Фанерозойский эон, или фанерозой (надэра явной жизни), начался примерно 570 млн. лет назад и продолжается до настоящего времени. Осадочные толщи фанерозоя изобилуют ископаемыми животными и растениями. Само начало фанерозоя датируется по появлению в ископаемых остатках большого числа многоклеточных животных, имеющих внутренние или наружные скелеты. Фанерозой принято делить на три эры: палеозойскую, или эру древней жизни, мезозойскую – эру средней жизни и кайнозойскую – эру новой жизни.
Особенность истории развития живых организмов в фанерозое состояла в том, что определенным группам животных соответствовали определенные группы растений. Это и понятно, поскольку основу для развития животных создавало процветание тех или иных растительных сообществ. Поэтому эволюция растений шла с некоторым опережением эволюции животных.
Древнейшие наземные растения риниофиты появились в конце силура (410-420 млн. лет назад). Во второй половине девона – карбоне (430 – 300 млн. лет назад) возникли все основные группы (таксоны) ныне живущих и вымерших растений, кроме покрытосеменных (цветковых). Однако господствующими формами в течение всего палеозоя, начиная с середины девона, были споровые: хвощевидные, плауновидные и папоротниковидные, древовидные формы которых нередко образовывали леса. Голосеменные появились на Земле не позднее верхнего карбона (290 млн. лет назад), но их господство начинается с конца перми (около 220 млн. лет назад) и продолжается в течение почти всего мезозоя до середины мела. В нижнем мелу, примерно 145-120 млн. лет тому назад, появляются покрытосеменные, которые к середине верхнего мела занимают господствующее положение. Это положение они сохранили в течение всего кайнозоя до нашего времени (рис. 1.3).
Рис. 1.3. Эволюционный возраст основных филогенетических групп растительного мира.
Со времени К.Линнея (XVIII в.) в науке господствовала система двух основных групп организмов (или царств органического мира): растений (Vegetabilia, или Р1апtае) и животных (Аnimalia). Однако открытие в XX в. ряда важных различий в метаболизме и ультраструктуре клетки у разных групп организмов побудило биологов изменить устоявшийся взгляд. Начиная с середины 50-х годов ХХ в. широко обсуждаются другие возможные системы (Р.Уиттейкер, Г.Кёртис, Ч.Джефри, Е.Додсон, А.Тахтаджян, Я.Старобогатов). Количество выделяемых царств в этих системах колеблется от трех до десяти. В основу деления живого на царства положены способы питания, особенности ультраструктуры митохондрий и пластид, химический состав клеточных оболочек и основных запасных веществ клеток, некоторые другие принципы.
Ниже приведен краткий перечень крупнейших систематических трупп, позволяющий представить значимость и положение в общей системе живого изучаемых в курсе “Ботаника” таксонов.
Империя неклеточные организмы(Noncellulata). Представители не имеют морфологически оформленной клетки. Империя включает одно царство вирусы (Virae).
Империя клеточные организмы(Сellulata).Представителиимеют морфологически оформленную клетку. Включает две подимперии.
1.Подимперия доядерные (Procaryota) – не имеют морфологически оформленного ядра. Объединяет два царства:
а) Царство архебактерии (Archaebacteria) – в основе клеточных оболочек имеют кислые полисахариды без муреина;
б) Царство настоящие бактерии, или эубактерии (Eubacteria) – в качестве основного структурного компонента клеточных оболочек содержится гликопротеид муреин.
2.Подимперия ядерные или эукариоты (Eucaryota) – имеют морфологически оформленное ядро. Подразделяется на четыре царства:
а) Царство протоктисты (Protoctista) – автотрофы или гетеротрофы; тело не расчленено на вегетативные органы; отсутствует стадия зародыша; гаплоидные или диплоидные организмы; включает водоросли и грибоподобные организмы.
б) Царство животные (Animalia) – гетеротрофы; питание путем заглатывания или всасывания; отсутствует плотная клеточная стенка; диплоидные организмы; имеется чередование ядерных фаз.
в) Царство грибы (Fungi, Mycota) – гетеротрофы; питание путем всасывания; имеется плотная клеточная стенка, в основе которой хитин; гаплоидные или дикарионтические организмы; тело не расчленено на органы и ткани;
г) Царство растения (Plantae) – автотрофы; питание за счет процесса аэробного фотосинтеза; имеется плотная клеточная оболочка, в основе которой целлюлоза; характерно чередование полового (гаметофит) и бесполого поколения (спорофит) с преобладанием диплоидного поколения. К растениям относятся ископаемые риниофиты и зостерофиллофиты, а также современные моховидные, хвощевидные, плауновидные, папоротниковидные, голосеменные и покрытосеменные.
Объектом изучения ботаники являются в первую очередь представители царства растения, фототрофные протоктисты – водоросли. В то же время в данном курсе будут рассматриваться отдельные вопросы по морфологии и систематике некоторых групп фотоавтотрофных прокариот (цианобактерии), а также грибов и грибоподобных организмов. Эти систематические группы еще недавно считались представителями царства растения.
У многих растений и водорослей функции полового и бесполого размножения выполняют разные поколения, которые нередко представлены морфологически различными особями. Соотношения этих двух поколений у основных групп показаны на рис. 1.4.
Рис. 1.4. Соотношение и строение полового и бесполого поколений в жизненных циклах. А – водоросли; Б – мхи, В – папоротники, Г – голосеменные, Д – покрытосеменные (цветковые).
Каждая из основных групп организмов является предметом изучения самостоятельной биологической науки или комплекса близких наук. В частности, бактерии (исключая цианобактерии, которые традиционно исследовались ботаниками-альгологами, то есть специалистами по водорослям) изучаются бактериологией или наукой более широкого плана – микробиологией, предметом интереса которой служат все микроскопические живые организмы. Протистология исследует простейших, то есть одноклеточных, колониальных и многоклеточных эукариот, имеющих дотканевую организацию. Микология (от греческого «микес» – гриб) изучает представителей царства грибов. Ботаника изучает царство растений и автотрофных прокариот. Наконец, зоология занимается животными организмами. Особое царство составляют доклеточные формы жизни – вирусы (Virae). Наука о вирусах называется вирусологией.
Ботаника (от греческого «ботанэ» – растение, трава) – комплекс биологических наук о растениях. Первые датируемые сведения о растениях содержатся в клинописных таблицах Древнего Востока. Основы ботаники как науки заложили древние греки. Древнегреческий философ и естествоиспытатель Теофраст (около 370-285 лет до н. э.) назван К. Линнеем «отцом ботаники». После общего упадка естествознания в средние века ботаника начинает интенсивно развиваться с XVI в.
В XVIII – XIX вв. происходит развитие и дифференциация ботаники на отдельные ботанические дисциплины и к первой половине XX в. складывается весь комплекс наук о растениях. Основной раздел ботаники – систематика растений. Систематика описывает все ископаемые и современные растительные организмы, разрабатывает классификацию и создает научную основу для изучения филогении растений, то есть выявляет родство таксонов.
Морфология исследует особенности и закономерности внешнего строения растений. Основные успехи в этой области знаний были достигнуты преимущественно в XIX и XX вв. Исследование внутренней структуры растений – задача анатомии, которая зародилась в середине XVII в. после изобретения микроскопа, но, подобно морфологии, главнейшие открытия были также сделаны в XIX и XX вв.
Эмбриология – ботаническая дисциплина, изучающая закономерности образования и развития зародыша растений. Основы эмбриологии заложены во второй половине XVIII в., но фундаментальные открытия были сделаны к началу XX в.
Физиология тесно связана с морфологией и биохимией растений. Начало физиологии было положено опытами по питанию растений, осуществленными во второй половине XVIII в. Ныне это активно развивающаяся наука, занимающаяся изучением происходящих в растениях процессов: фотосинтеза, транспорта веществ, водного обмена, роста, развития, дыхания.
География растений зародилась в начале XIX в. Она занимается изучением основных закономерностей пространственного распространения таксонов (видов, родов и более высоких) и растительных сообществ на Земле. Из ботанической географии к концу XIX в. выделилась геоботаника – наука, исследующая основные закономерности формирования, состава, структуры и функционирования растительных сообществ, а также особенности их пространственного распределения.
Экология растений выясняет отношение растительных организмов к факторам среды и взаимоотношения растений с другими организмами. Она возникла на стыке экологии и ботаники на рубеже XIX и XX вв. и в настоящее время это одна из важнейших отраслей знаний о природе.
Помимо фундаментальных ботанических дисциплин, выделяют ряд прикладных наук, также относимых к ботанике. Главнейшей из них считается ботаническое ресурсоведение, или экономическая ботаника. Она рассматривает все аспекты использования растений человеком.
В зависимости от объектов и методов их изучения, а также практических потребностей выделяют ряд других ботанических дисциплин. В пределах морфологии растений выделяют карпологию – раздел знаний о плодах, из анатомии – палинологию, изучающую пыльцу и споры. Предметом исследования палеоботаники являются ископаемые растения. У палеоботаники свои методы изучения, близкие к методам палеонтологии.
Особая роль растений в жизни на Земле состоит в том, что без них было бы невозможно существование животных и человека. Зеленые растения являются основной группой организмов, способных аккумулировать энергию Солнца, создавая органические вещества из неорганических. При этом растения извлекают из атмосферы диоксид углерода (углекислый газ) и выделяют кислород, поддерживая ее постоянный состав. Будучи первичными продуцентами органических соединений, растения являются определяющим звеном в сложных цепях питания большинства гетеротрофов, населяющих Землю.
Благодаря фотосинтезу и непрерывно действующей трансформации биогенных элементов создается устойчивость всей биосферы Земли и обеспечивается ее нормальное функционирование.
Обитая в различных условиях, растения образуют растительные сообщества (фитоценозы), обусловливая разнообразие ландшафтов и экологических условий для других организмов. При участии растений формируются почва, торф; скопления ископаемых растений образовали бурый и каменный уголь. Глубокие нарушения растительности неизбежно влекут за собой необратимые изменения биосферы и отдельных ее частей и могут оказаться гибельными для человека как биологического вида.
Существует пять основных сфер, где прямо или косвенно используются растения:
1) в качестве продуктов питания для человека и корма для животных,
2) как источники сырья для промышленности и хозяйственной деятельности,
3) как лекарственные средства и сырье для получения медицинских препаратов,
4) в декоративном озеленении,
5) в охране и улучшении окружающей среды.
Пищевое значение растений общеизвестно. В качестве продуктов питания человека и корма для животных, как правило, используются части, содержащие запасные питательные вещества или сами вещества, извлеченные тем или иным образом. Потребность в углеводах в основном удовлетворяется за счет крахмал- и сахаросодержащих растений. Роль источников растительного белка в рационе человека и животных выполняют в основном некоторые растения из семейства бобовых. Плоды и семена многих видов используют для получения растительных масел. Большинство витаминов и микроэлементов также поступает вместе со свежей растительной пищей. Существенную роль в питании людей играют пряности и растения, содержащие кофеин – чай и кофе.
Техническое использование растений и продуктов из них осуществляется по нескольким основным направлениям. Наиболее широко применяются древесина и волокнистые части растений. Ценность древесины определяется потребностью в ней при изготовлении деревянных конструкций любых типов и при производстве бумаги. Сухая перегонка древесины позволяет получить значительное количество важных органических веществ, широко употребляемых в промышленности и в быту. Во многих странах древесина – один из основных видов топлива. Остро стоит вопрос о замене угля и нефти энергетически богатыми веществами, продуцируемыми некоторыми растениями.
Несмотря на широкое распространение синтетических волокон, растительные волокна, получаемые из хлопчатника, льна, конопли, джута, липы сохранили большое значение при производстве многих тканей. Для лечебных целей растения применяют очень давно. В народных и традиционных медицинах они составляют основную массу лекарственных средств. В научной медицине России примерно треть препаратов, применяемых для лечения, получают из растений. Считается, что с лечебными целями народы мира используют не менее 21000 видов растений и грибов. В России около 55 видов лекарственных растений культивируется. Подробно с использованием растений в медицине студенты ознакомятся в курсах фармакогнозии и фармакологии. Не менее 1000 видов растений разводят в декоративных целях.
Функционирование всех экологических систем биосферы, частью которой является и человек, целиком определяется растениями. Растительные ресурсы относятся к категории восполняемых (при правильной эксплуатации) в противоположность, например, невосполняемым минеральным ресурсам. Чаще всего растительные ресурсы делят на ресурсы природной флоры (сюда относятся все дикие виды) и ресурсы культивируемых растений. По объему и значимости в жизни человечества они существенно различаются. Природные ресурсы флоры ограничены и в их естественном объеме могли бы обеспечить питанием лишь около 10 млн. человек. Наиболее широко дикорастущие растения используются в качестве технических источников сырья, в хозяйственной деятельности человека, а также как источник лекарственных средств. Появление культурных растений и возникновение дополнительных растительных ресурсов связано со становлением древнейших человеческих цивилизаций. Существование этих цивилизаций могло обеспечиваться только определенным «ассортиментом» окультуренных растений, дающих необходимое количество растительных белков, жиров и углеводов. Жизнь современного человека и современная цивилизация невозможны без широкого использования культивируемых растений. Почти все культурные растения (примерно 1500 видов) относятся к покрытосеменным. К середине XX в. культивируемые растения занимали 15 млн. км2, то есть около 10% всей поверхности суши Земли.
Наращивание ресурсов культурных растений возможно в весьма широких пределах как за счет увеличения площадей их возделывания (экстенсификации), так и за счет улучшения агротехники и выведения высокопродуктивных сортов (интенсификация). Считается, что полная мобилизация восполняемых ресурсов, включая растительные, может обеспечить существование на Земле не менее 6 млрд. человек.
Переходящие к земледелию народы часто независимо друг от друга вводили в культуру растения окружающей их дикой флоры. Можно выделить ряд основных центров древнейшего земледелия, называемых еще центрами происхождения культурных растений. Учение о центрах происхождения культурных растений впервые было разработано Н.И.Вавиловым (1887-1943). Согласно его представлениям существовало восемь таких центров. В настоящее время выделяют десять центров происхождения культурных растений (рис. 1.5).
Рис. 1.5. Центры происхождения культурных растений (по Н.И.Вавилову, с изменениями): 1 – средиземноморский, 2 – переднеазиатский, 3 – среднеазиатский, 4 – эфиопский, 5 – китайский, б – индийский, 7 – индонезийский, 8 – мексиканский, 9 – перуанский, 10 – западносуданский.
У европеоидных народов с примыкающей к ним группой эфиопов отмечены четыре центра: средиземноморский, переднеазиатский, эфиопский, среднеазиатский. Монголоиды имели один центр – северокитайский. У австралоидных народов юго-востока и юга Азии земледелие развилось автохтонно (то есть независимо) в двух очагах: индийском и индонезийском (или индомалайском). У американских народов возникли мексиканский и перуанский центры. Негроидные народы тропической Африки имели один основной центр земледелия – западносуданский.
Средиземноморский центр объединяет области Европы, Африки и Азии, прилегающие к Средиземному морю. Это родина некоторых сортов овса, льна, мака, белой горчицы, маслины, рожкового дерева, капусты, моркови, свеклы, лука, чеснока, спаржи, редьки.
Переднеазиатский очаг расположен в Малой Азии, Закавказье, Иране. Это родина пшеницы однозернянки и двузернянки, твердой пшеницы, ржи, ячменя.
Среднеазиатский (Центральноазиатский) центр охватывает бассейны Сырдарьи и Амударьи, индийское Пятиречье (формирующее реку Инд). Он является родиной мягкой пшеницы, гороха, чечевицы, нута, маша, возможно, конопли, сарептской горчицы, винограда, груши, абрикоса и яблони.
Эфиопский центр – Эфиопия и Сомали. Это родина сорго, кунжута, клещевины, кофейного дерева, некоторых форм овса, финиковой пальмы.
Китайский центр располагается в области умеренного пояса бассейна реки Хуанхэ. Здесь сформировались культуры проса, гречихи, сои, ряда листопадных плодовых деревьев, таких, как хурма, китайские сорта сливы и вишни.
Индийский центр находится на полуострове Индостан. Основными культурами древнего земледелия этого очага были тропические виды, часть которых затем продвинулась в страны умеренного климата. Индийский центр – родина риса, азиатских хлопчатников, манго, культурных форм огурца и баклажана.
Индонезийский центр занимает главным образом территорию современной Индонезии. Здесь была родина ямса, хлебного дерева, мангустана, бананов, дуриана и, возможно, кокосовой пальмы. Тропическое садоводство получило отсюда своих важнейших представителей. В Индонезийском очаге взяты в культуру такие важные пряные растения, как черный перец, кардамон, гвоздичное дерево, мускатный орех.
Мексиканский центр включает большую часть территории Центральной Америки. Отсюда человечество получило маис (кукурузу), обыкновенную фасоль, красный стручковый перец, хлопчатники Нового света (так называемые упленды), махорку и, вероятно, папайю, или дынное дерево.
Перуанский (Южноамериканский) центр занимает территорию Перу, Эквадора, Боливии, Чили, отчасти Бразилии. Из этого очага в культуру взяты картофель, томат, длинноволокнистый «египетский» хлопчатник, ананас и табак. В новейшее время отсюда вывезено и окультурено хинное дерево.
Западносуданский центр расположен на части территории тропической Африки. Отсюда началась культура масличной пальмы, орехов кола, ряда тропических зернобобовых.
Около 30% всех выпускаемых медицинских препаратов готовят из лекарственного растительного сырья. Источником сырья служат как дикорастущие, так и культивируемые растения. Это определяет целый комплекс проблем, в которых провизор обязан квалифицированно разобраться. Прежде всего, он должен уметь узнавать и характеризовать растения, что делает строго необходимым хорошее знание их морфологии и систематики. Подлинность лекарственного растительного сырья в процессе фармакогностического анализа определяется на основе изучения различных макроскопических и микроскопических признаков. Обязательным разделом всех стандартов, регулирующих качество лекарственного сырья, является подробная макроскопическая и микроскопическая характеристики. Макроскопический анализ предполагает хорошее знание морфологии растений и владение соответствующей ботанической терминологией. При микроскопическом анализе провизоры-аналитики изучают растительное сырье анатомически. В этом случае им помогает знание анатомии растений. К анатомическим исследованиям объектов нередко прибегают при судебно-медицинских экспертизах в тех случаях, когда на месте преступления обнаруживаются растительные остатки.
Изучение физиологии растений позволяет понять суть процессов, которые приводят к образованию в растениях продуктов первичного и вторичного обмена (метаболизма). Многие из них оказываются фармакологически активными и используются в медицинской практике. С культивированием лекарственных растений провизор сталкивается относительно редко, но заготовки дикорастущего лекарственного растительного сырья осуществляются многими аптеками. Поэтому знание флоры региона необходимо для правильного планирования и организации заготовок. В последние десятилетия различные причины привели к истощению главнейших естественных ресурсов ряда лекарственных растений в традиционных районах заготовок. Актуальными сделались ресурсные исследования по выявлению новых промышленных массивов лекарственных растений и инвентаризация запасов лекарственного растительного сырья. Эти работы осуществляют провизоры-фармакогносты. Выполнение ресурсных исследований невозможно без знания местной флоры, элементов ботанической географии и владения основными геоботаническими методами. Наконец, провизор обязан выполнять главнейшие природоохранные мероприятия, которые должны учитываться при сборе растительного сырья. Это залог длительной эксплуатации зарослей дикорастущих лекарственных растений.
Строение растительной клетки
Клетка - основная форма организации живой материи, элементарная единица организма. Она представляет собой самовоспроизводящуюся систему, которая обособлена от внешней среды и сохраняет определенную концентрацию химических веществ, но одновременно осуществляет постоянный обмен со средой.
Клетка - основная структурная единица одноклеточных, колониальных и многоклеточных организмов. Единственная клетка одноклеточного организма универсальна, она выполняет все функции, необходимые для обеспечения жизни и размножения. У многоклеточных организмов клетки чрезвычайно разнообразны по размеру, форме и внутреннему строению. Это разнообразие связано с разделением функций, выполняемых клетками в организме.
Несмотря на огромное разнообразие, клетки растений характеризуются общностью строения - это клетки эукариотические, имеющие оформленное ядро. От клеток других эукариот - животных и грибов - их отличают следующие особенности: 1) наличие пластид; 2) наличие клеточной стенки, основным компонентом которой является целлюлоза; 3) хорошо развитая система вакуолей; 4) отсутствие центриолей при делении; 5) рост путем растяжения.
Форма и размеры растительных клеток очень разнообразны и зависят от их положения в теле растения и функций, которые они выполняют. Плотно сомкнутые клетки чаще всего имеют форму многогранников, что определяется их взаимным давлением, на срезах они обычно выглядят как 4 – 6-угольники. Клетки, диаметр которых по всем направлениям приблизительно одинаков, называются паренхимными. Прозенхимными называются клетки сильно вытянутые в длину, длина превышает их ширину в 5-6 и более раз. В отличие от клеток животных, взрослые клетки растений всегда имеют постоянную форму, что объясняется присутствием жесткой клеточной стенки.
Размеры клеток большинства растений колеблются от 10 до 100 мкм (чаще всего 15-60 мкм), они видны только под микроскопом. Более крупными обычно бывают клетки, запасающие воду и питательные вещества. Мякоть плодов арбуза, лимона, апельсина состоит из столь крупных (несколько миллиметров) клеток, что их можно увидеть невооруженным глазом. Очень большой длины достигают некоторые прозенхимные клетки. Например, лубяные волокна льна имеют длину около40 мм, а крапивы – 80 мм, при этом величина их поперечного сечения остается в микроскопических пределах.
Число клеток в растении достигает астрономических величин. Так, один лист дерева насчитывает более 100 млн. клеток.
В растительной клетке можно различить три основные части: 1) углеводную клеточную стенку, окружающую клетку снаружи; 2) протопласт – живое содержимое клетки, - прижатый в виде довольно тонкого постенного слоя к клеточной стенке, и 3) вакуоль – пространство в центральной части клетки, заполненное водянистым содержимым – клеточным соком. Клеточная стенка и вакуоль являются продуктами жизнедеятельности протопласта.
Протопласт
Протопласт – активное живое содержимое клетки. Протопласт представляет собой чрезвычайно сложное образование, дифференцированное на различные компоненты, называемые органеллами (органоидами), которые постоянно в нем встречаются, имеют характерное строение и выполняют специфические функции (рис. 2.1 ). К органеллам клетки относятся ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, микротельца. Органеллы погружены в гиалоплазму, которая обеспечивает их взаимодействие. Гиалоплазма с органеллами, за вычетом ядра,составляет цитоплазму клетки. От клеточной стенки протопласт отделен наружной мембраной – плазмалеммой, от вакуоли - внутренней мембраной – тонопластом. В протопласте осуществляются все основные процессы обмена веществ.
Химический состав протопласта очень сложен и разнообразен. Каждая клетка характеризуется своим химическим составом в зависимости от физиологических функций. Основными классами конституционных, т. е. входящих в состав протопласта, соединений являются: вода (60-90%), белки (40-50% сухой массы протопласта), нуклеиновые кислоты (1-2%), липиды (2-3%), углеводы и другие органические соединения. В состав протопласта входят и неорганические вещества в виде ионов минеральных солей (2-6%). Белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы синтезируются самим протопластом.
Помимо конституционных веществ, в клетке присутствуют запасные вещества (временно выключенные из обмена) и отбросы (конечные его продукты). Запасные вещества и отбросы получили обобщенное название эргастических веществ. Эргастические вещества, как правило, накапливаются в клеточном соке вакуолей в растворенном виде или образуют включения – оформленные частицы, видимые в световой микроскоп. К эргастическим обычно относят вещества вторичного синтеза, изучаемые в курсе фармакогнозии, - терпеноиды, алкалоиды, полифенольные соединения.
По физическим свойствам протопласт представляет собой многофазный коллоидный раствор (плотность 1,03-1,1). Обычно это гидрозоль, т.е. коллоидная система с преобладанием дисперсионной среды – воды. В живой клетке содержимое протопласта находится в постоянном движении, его можно заметить под микроскопом по передвижению органоидов и включений. Движение может быть вращательным (в одном направлении) или струйчатым (направление токов в разных тяжах цитоплазмы различно). Ток цитоплазмы называется также циклозом. Он обеспечивает лучшую транспортировку веществ и способствует аэрации клетки.
Цитоплазма -обязательная часть живой клетки, где происходят все процессы клеточного обмена, кроме синтеза нуклеиновых кислот, совершающегося в ядре. Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма,в который погружены органеллы.
Гиалоплазма – сложная бесцветная, оптически прозрачная коллоидная система, она связывает все погруженные в нее органеллы, обеспечивая их взаимодействие. Гиалоплазма содержит ферменты и активно участвует в клеточном метаболизме, в ней протекают такие биохимические процессы, как гликолиз, синтез аминокислот, синтез жирных кислот и масел и др. Она способна к активному движению и участвует во внутриклеточном транспорте веществ.
Часть структурных белковых компонентов гиалоплазмы формирует надмолекулярные агрегаты со строго упорядоченным расположением молекул - микротрубочки и микрофиламенты. Микротрубочки – это тонкие цилиндрические структуры диаметром около 24 нм и длиной до нескольких микрометров. Их стенка состоит из спирально расположенных сферических субъединиц белка тубулина. Микротрубочки участвуют в ориентации образуемых плазмалеммой целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки, во внутриклеточном транспорте, поддержании формы протопласта. Из них образуются нити веретена деления во время митоза, жгутики и реснички. Микрофиламенты представляют собой длинные нити толщиной 5-7 нм, состоящие из сократительного белка актина. В гиалоплазме они образуют пучки – цитоплазматические волокна, или принимают вид трехмерной сети, прикрепляясь к плазмалемме, пластидам, элементам эндоплазматической сети, рибосомам, микротрубочкам. Считается, что, сокращаясь, микрофиламенты генерируют движение гиалоплазмы и направленное перемещение прикрепленных к ним органелл. Совокупность микротрубочек и микрофиламентов составляет цитоскелет.
В основе структуры цитоплазмы лежат биологические мембраны–тончайшие (4-10 нм) пленки, построенные в основном из фосфолипидов и белков – липопротеидов. Молекулы липидов образуют структурную основу мембран. Фосфолипиды располагаются двумя параллельными слоями таким образом, что их гидрофильные части направлены наружу, в водную среду, а гидрофобные остатки жирных кислот – внутрь. Часть молекул белков располагается несплошным слоем на поверхности липидного каркаса с одной или обеих его сторон, часть их погружена в этот каркас, а некоторые проходят через него насквозь, образуя в мембране гидрофильные «поры» (рис. 2.2 ). Большинство мембранных белков представлено различными ферментами.
Мембраны – живые компоненты цитоплазмы. Они отграничивают протопласт от внеклеточной среды, создают внешнюю границу органелл и участвуют в создании их внутренней структуры, во многом являясь носителем их функций. Характерной особенностью мембран является их замкнутость, непрерывность – концы их никогда не бывают открытыми. В некоторых особенно активных клетках мембраны могут составлять до 90% сухого вещества цитоплазмы.
Одноизосновных свойств биологических мембран – их избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через них с трудом или вообще не проходят (барьерное свойство), другие проникают легко. Избирательная проницаемость мембран создает возможность подразделения цитоплазмы на изолированные отсеки – компартменты – различного химического состава, в которых одновременно и независимо друг от друга могут протекать различные биохимические процессы, часто противоположные по направлению.
Пограничными мембранами протопласта являются плазмалемма– плазматическая мембрана и тонопласт– вакуолярная мембрана. Плазмалемма – наружная, поверхностная мембрана цитоплазмы, обычно плотно прилегает к клеточной стенке. Она регулирует обмен веществ клетки с окружающей средой, воспринимает раздражения и гормональные стимулы, координирует синтез и сборку целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки. Тонопласт регулирует обмен веществ между протопластом и клеточным соком.
Рибосомы – маленькие (около 20 нм), почти сферические гранулы, состоящие из рибонуклеопротеидов – комплексов РНК и различных структурных белков. Это единственные органеллы эукариотической клетки, которые не имеют мембран. Рибосомы располагаются в цитоплазме клетки свободно, или же прикрепляются к мембранам эндоплазматической сети. Каждая клетка содержит десятки и сотни тысяч рибосом. Располагаются рибосомы поодиночке либо группами из 4-40 (полирибосомы, или полисомы), где отдельные рибосомы связаны между собой нитевидной молекулой информационной РНК, несущей информацию о структуре белка. Рибосомы (точнее, полисомы) – центры синтеза белка в клетке.
Рибосома состоит из двух субъединиц (большой и малой), соединенных между собой ионами магния. Субъединицы образуются в ядре, а именно в ядрышке, сборка рибосом осуществляется в цитоплазме. Рибосомы обнаружены также в митохондриях и пластидах, но их размер меньше и соответствует размеру рибосом прокариотических организмов.
Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум)представляет собой разветвленную трехмерную сеть каналов, пузырьков и цистерн, ограниченных мембранами, пронизывающую гиалоплазму. Эндоплазматическая сеть в клетках, синтезирующих белки, состоит из мембран, несущих на наружной поверхности рибосомы. Такая форма получила название гранулярной, или шероховатой (рис. 2.1 ). Эндоплазматическая сеть, не имеющая рибосом, называется агранулярной, или гладкой. Агранулярная эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе жиров и других липофильных соединений (эфирные масла, смолы, каучук).
Эндоплазматическая сеть функционирует как коммуникационная система клетки и используется для транспортировки веществ. Эндоплазматические сети соседних клеток соединяются через цитоплазматические тяжи – плазмодесмы, которые проходят сквозь клеточные стенки. Эндоплазматическая сеть – центр образования и роста клеточных мембран. Она дает начало таким компонентам клетки, как вакуоли, лизосомы, диктиосомы, микротельца. При посредстве эндоплазматической сети осуществляется взаимодействие между органеллами.
Аппарат Гольджиназванпоимениитальянскогоученого К. Гольджи, впервые описавшего его в животных клетках. В клетках растений аппарат Гольджи состоит из отдельныхдиктиосом, или телец Гольджи и пузырьков Гольджи. Каждая диктиосома представляет собой стопку из 5-7 и более уплощенных округлых цистерн диаметром около 1 мкм, ограниченных мембраной (рис. 2.3). По краям диктиосомы часто переходят в систему тонких ветвящихся трубок. Число диктиосом в клетке сильно колеблется (от 10-50 до нескольких сотен) в зависимости от типа клетки и фазы ее развития. Пузырьки Гольджи различного диаметра отчленяются от краев диктиосомных цистерн или краев трубок и направляются обычно в сторону плазмалеммы или вакуоли.
Рис. 2.3. Схема строения диктиосомы.
Диктиосомы являются центрами синтеза, накопления и выделения полисахаридов, прежде всего пектиновых веществ и гемицеллюлоз матрикса клеточной стенки и слизей. Пузырьки Гольджи транспортируют полисахариды к плазмалемме. Особенно развит аппарат Гольджи в клетках, интенсивно секретирующих полисахариды.
Лизосомы–органеллы, отграниченные от гиалоплазмы мембраной и содержащие гидролитические ферменты, способные разрушать органические соединения. Лизосомы растительных клеток представляют собой мелкие (0,5-2 мкм) цитоплазматические вакуоли и пузырьки – производные эндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Основная функция лизосом - локальный автолиз – разрушение отдельных участков цитоплазмы собственной клетки, заканчивающееся образованием на ее месте цитоплазматической вакуоли. Локальный автолиз у растений имеет в первую очередь защитное значение: при временном недостатке питательных веществ клетка может сохранять жизнеспособность за счет переваривания части цитоплазмы. Другая функция лизосом – удаление изношенных или избыточных клеточных органелл, а также очищение полости клетки после отмирания ее протопласта, например при образовании водопроводящих элементов.
Микротельца– мелкие (0,5-1,5 мкм) сферические органеллы, окруженные одной мембраной. Внутри находится тонкогранулярный плотный матрикс, состоящий из окислительно-восстановительных ферментов. Наиболее известны из микротелец глиоксисомы и пероксисомы. Глиоксисомы участвуют в превращении жирных масел в сахара, что происходит при прорастании семян. В пероксисомах происходят реакции светового дыхания (фотодыхания), при этом в них окисляются продукты фотосинтеза с образованием аминокислот.
Митохондрии -округлые или эллиптические, реже нитевидные органеллы диаметром 0,3-1 мкм, окруженные двумя мембранами. Внутренняя мембрана образует выросты в полость митохондрии – кристы, которые значительно увеличивают ее внутреннюю поверхность. Пространство между кристами заполнено матриксом. В матриксе находятся рибосомы, более мелкие, чем рибосомы гиалоплазмы, и нити собственной ДНК (рис. 2.4).
Рис. 2.4. Схемы строения митохондрии в трехмерном изображении (1) и на срезе (2):ВМ – внутренняя мембрана митохондрии; ДНК – нить митохондриальной ДНК; К – криста; Ма – матрикс; НМ – наружная мембрана митохондрии; Р – митохондриальные рибосомы.
Митохондрии называют силовыми станциями клетки. В них осуществляется внутриклеточное дыхание, в результате которого органические соединения расщепляются с высвобождением энергии. Эта энергия идет на синтез АТФ – окислительное фосфорилирование. По мере необходимости энергия, запасенная в АТФ, используется для синтеза различных веществ и в различных физиологических процессах. Число митохондрий в клетке колеблется от нескольких единиц до нескольких сотен, особенно их много в секреторных клетках.
Митохондрии являются постоянными органеллами, которые не возникают заново, а распределяются при делении между дочерними клетками. Увеличение числа митохондрий происходит за счет их деления. Это возможно благодаря наличию в митохондриях собственных нуклеиновых кислот. Митохондрии способны к независимому от ядра синтезу некоторых своих белков на собственных рибосомах под контролем митохондриальной ДНК. Однако эта их независимость неполная, так как развитие митохондрий происходит под контролем ядра, и митохондрии, таким образом, являются полуавтономными органеллами.
Пластиды–органеллы, характерные только для растений. Различают три типа пластид: 1) хлоропласты (пластиды зеленого цвета); 2) хромопласты (пластиды желтого, оранжевого или красного цвета) и лейкопласты (бесцветные пластиды). Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа.
Хлоропластыимеют наибольшее значение, в них протекает фотосинтез. Они содержат зеленый пигмент хлорофилл, придающий растениям зеленый цвет, и пигменты, относящиеся к группе каротиноидов. Каротиноиды имеют окраску от желтой и оранжевой до красной и коричневой, но обычно она маскируется хлорофиллом. Каротиноиды делят на каротины, имеющие оранжевую окраску, и ксантофиллы, имеющие желтую окраску. Это липофильные (жирорастворимые) пигменты, по химической структуре они относятся к терпеноидам.
Хлоропласты растений имеют форму двояковыпуклой линзы и размеры 4-7 мкм, они хорошо видны в световой микроскоп. Число хлоропластов в фотосинтезирующих клетках может достигать 40-50. У водорослей роль фотосинтетического аппарата выполняют хроматофоры. Их форма разнообразна: чашевидная (хламидомонада), лентовидная (спирогира), пластинчатая (пиннулярия) и др. Хроматофоры значительно крупнее, число их в клетке – от 1 до 5.
Хлоропласты имеют сложное строение. От гиалоплазмы они отграничены двумя мембранами – наружной и внутренней. Внутреннее содержимое называется строма. Внутренняя мембрана формирует внутри хлоропласта сложную, строго упорядоченную систему мембран, имеющих форму плоских пузырьков, называемых тилакоидами. Тилакоиды собраны в стопки - граны, напоминающие столбики монет. Граны связаны между собой тилакоидами стромы (межгранными тилакоидами), проходящими через них насквозь вдоль пластиды (рис. 2.5 ). Хлорофиллы и каротиноиды встроены в мембраны тилакоидов гран. В строме хлоропластов находятся пластоглобулы – сферические включения жирных масел, в которых растворены каротиноиды, а также рибосомы, сходные по величине с рибосомами прокариот и митохондрий, и нити ДНК. Часто в хлоропластах встречаются крахмальные зерна, это так называемый первичный, или ассимиляционный крахмал – временное хранилище продуктов фотосинтеза.
Рис. 2.5. Схема строения хлоропласта в трехмерном изображении (1) и на срезе (2):Вм – внутренняя мембрана; Гр – грана; ДНК – нить пластидной ДНК; НМ – наружная мембрана; Пг – пластоглобула; Р – рибосомы хлоропласта; С – строма; ТиГ – тилакоид граны; ТиМ – межгранный тилакоид.
Хлорофилл и хлоропласты образуются только на свету. Растения, выращенные в темноте, не имеют зеленой окраски и называются этиолированными. Вместо типичных хлоропластов в них образуются измененные пластиды, не имеющие развитой внутренней мембранной системы, -