8. Зональность растительности России. Интразональная растительность (самостоятельно).
1. Геобота-ника: предмет и задачи.
Термин «геоботаника» был предложен в 1866 году русским ботаником и почвоведом Рупрехтоми немецким ботаником Гризебахом.
Геоботаника – это наука о растительности Земли.
Растительностью называют совокупность растительных сообществ, населяющих Землю или ее отдельные регионы.
Существует еще понятие «растительный покров». Это совокупность всех растительных организмов на определенной территории. Поэтому геоботанику можно еще назвать наукой о растительном покрове.
Понятие «растительность» близко к понятию «флора», но их нужно различать.
Флора- совокупность видов растений на определенной территории, объединенных общим происхождением (исторические связи).
Растительность – общность растений, выделяемая на основе экологических связей (со средой и др. растениями).
Геоботаника включает три основных раздела:
1. Фитоценология– изучает структуру и динамику растительных сообществ, а также занимается их классификацией. Так как сообщества изучает экология, то фитоценологя является одновременно и разделом экологии.
2. География растительности (фитоценохорология) –изучает закономерности распределения растительных сообществ по поверхности Земли.
3. Историческая геоботаника – изучает растительные сообщества и их смену в разные геологические эпохи.
2.Экосистемы.
Основными структурно-функциональными единицами биосферы являются экосистемы или биогеоценозы.
Экосистемы изучаются одним из разделов экологии – биогеоценологией.
Термин «экосистема» был предложен английским экологом Тенсли в 1935 году. Он понимал экосистему как совокупность живых организмов с их местообитанием.
В экосистеме можно выделить живой и неживой компоненты.
Совокупность живых организмов экосистемы называют сообществом или биоценозом.
Неживой компонент называется экотопом. Он включает почву (или воду), содержащие органические и неорганические вещества и климат (температура, влажность, освещенность).
Живой и неживой компонент экосистемы связаны тесными материально-энергетическими связями.
Основным свойством экосистемы, обеспечивающим ей стабильность, является круговорот веществ.
С этой точки зрения любую совокупность живых организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, можно назвать экосистемой.Масштабы экосистем различны. В качестве отдельных экосистем можно рассматривать подушку лишайников на стволе дерева, небольшой временный водоем, луг, степь,лес, океан, и, наконец, всю биосферу. Чем больше масштабы экосистемы, тем более полный круговорот веществ в ней осуществляется. Однако, ни одна экосистема не имеет полностью замкнутого круговорота. Материки обмениваются веществом с океаном, а вся планета – с Космосом.
Круговороты веществ в экосистеме называют биогеохимическими циклами. Движущей силой этих круговоротов является энергия Солнца.
Для поддержания круговорота веществ в экосистеме необходимо наличие неорганических веществ в усвояемой форме и трех функционально различных групп живых организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.
Продуценты – это автотрофные организмы, в основном зеленые растения, которые превращают солнечную энергию в химическую, заключенную в органических молекулах, из которых построены их ткани.
Консументы – это гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы. Это различные животные.
Редуценты- живут за счет мертвого органического вещества, переводят его вновь в неорганические вещества. Это различные микроорганизмы (бактерии, грибы).
Классификация эта относительна, т.к. продуценты и консументы выступают частично в роли редуцентов, выделяя в течение жизни в окружающую среду минеральные продукты обмена.
Биогеоценозы
В отечественной литературе вместо термина «экосистема», часто употребляется понятие «биогеоценоз», которое было введено академиком Сукачевым. Это близкие понятия. Но, если понятие «экосистема» применимо для систем любого ранга, то биогеоценоз – понятие территориальное, относимое к участкам суши, занятым, определенным растительным сообществом – фитоценозом (луг, степь, лес, болото).
3.Пищевые цепи. Правило экологической пирамиды.
Главный вид связей, объединяющий организмы в экосистеме, - это пищевые или трофические.
В экосистеме каждый вид живых организмов является пищей для других. Такая последовательность живых организмов, в которой каждый последующий питается предыдущим, называется пищевой цепью. Каждое звено в цепи называется трофическим уровнем.
Первый трофический уровень занимают продуценты, последний - редуценты, промежуточные – консументы первого, второго, третьего и т.д. порядка.
Например:
Растение – тля – божья коровка – паук – насекомоядная птица – хищная птица.
Реальные пищевые цепи в экосистеме сложнее, т.к. каждый организм может питаться особями разных видов, относящихся к разным пищевым цепям. Пищевые цепи переплетаются и образуются пищевые сети.
Большая часть энергии пищи (около 90%) используется для поддержания процессов жизнедеятельности организма, и только10% идет на построение тела. На следующий трофический уровень может поступить лишь энергия, заключенная в массе поедаемого организма. Большая часть энергии при переходе от одного трофического уровня к другому теряется. Если калорийность 1000 Дж, то при поедании его травоядным животным, в его теле останется только 100Дж, а в теле хищника 10 Дж. Таким образом, запас энергии, созданный зеленым растением, стремительно иссякает. Поэтому пищевые цепи обычно включают не более 4-6 трофических уровня. Потерянная в цепях питания энергии должна восполняться за счет поступления новых ее порций, поэтому в экосистемах не может быть круговорота энергии. Эта закономерность носит название правила экологической пирамиды.
Кроме пирамиды энергии, выделяют пирамиду численности, которая отражает число особей на каждом трофическом уровне, и пирамиду биомассы – количество органического вещества, синтезированного на каждом трофическом уровне. Все пирамиды имеют одинаковую направленность. Наиболее универсальной является пирамида энергии, т.к. она отражает скорость накопления биомассы.
Скорость накопления энергии в органическом веществе называется продуктивностью экосистемы.
Биомасса, создаваемая растениями в единицу времени называется первичной продукцией.
Биомасса, создаваемая консументами в единицу времени – вторичной продукцией.
4.Фитоценозы: состав и структура
Одно из первых определений фитоценоза было дано Сукачевым в 1956году.
Фитоценоз, или растительное сообщество, - это совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строением, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды.
В структуре фитоценозов можно выделить несколько аспектов. Выделяют видовую, пространственную и экологическую структуру.
Видовая структура – это разнообразие видов и их соотношение по численности и биомассе.
Общий список видов фитоценоза называют флористическим составом.
Совокупность особей одного вида, обитающих в данном фитоценозе называют ценопопуляцией.
Различают богатые и бедные видами фитоценозы.
Закономерность:чем ближе условия среды к экстремальным, тем беднее флористический состав. Например: фитоценозы арктических и субтропических пустынь, солончаков, загрязненных водоемов и т.д.
И, наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным, возникают богатые видами сообщества. Примером могут служить влажные тропические леса, коралловые рифы, долины рек в засушливых районах.
Видовой состав зависит также от возраста фитоценоза. Молодые, формирующиеся сообщества обычно содержат меньше видов, чем давно сложившиеся.
Фитоценозы, которые включают все виды, способные произрастать в данных условиях называют флористически полночленными.
Если в сообщество входят не все виды, свойственные данному местообитанию, то фитоценоз называют флористически неполнечленным.
Искусственные фитоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды) называют агроценозами. Они беднее видами, чем естественные фитоценозы.
Видовое богатство зависит также от разнообразия условий в данном местообитании. Такие разнообразные условия создаются в приграничных районах между разными климатическими зонами (лесостепь, лесотундра и т.д.). Наиболее богаты видами горы, опушки леса.
Разнородность среды создается как абиотическими факторами, так и самими живыми организмами.
Видовая структура кроме количества видов, характеризуется их количественным соотношением.
Виды, преобладающие по численности называют доминантами сообщества. Например в еловых лесах среди деревьев доминирует ель, а в травяном покрове – кислица.
Доминанты делят на постоянных (доминируют в течение всего вегетационного сезона) и временных (доминируют какую-то часть вегетационного сезона.
Доминанты господствуют в сообществе и составляют его видовое ядро. Однако не все доминанты одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяют виды, которые, своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых существование других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (в переводе с латинского «строители».Удаление вида эдификатора вызывает изменение физической среды, микроклимата в данном местообитании. В лесах эдификаторами являются деревья (в еловых – ель, в сосновых – сосна). В степях эдификаторами являются дерновинные злаки (ковыль, типчак).
Чаще всего эдификаторами наземных биоценозов являются растения. Но иногда в роли эдификаторов могут выступать и животные. Например, на территориях, занятых колониям сурков, именно их роющая деятельность определяет и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений.
Виды, существенно не влияющие на биоценотическую среду, называют ассектаторами (в переводе с лат. – «постоянный спутник».
Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни сообщества. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей, служат резервом для пополнения и замещения доминантов, придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях.
Чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоценоз!!!
Чем больше резерв «второстепенных видов», тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при изменении среды.
Между численностью видов- доминантов и общим видовым богатством существует определенная связь: чем меньше число видов в сообществе, тем выше численность видов-доминантов. В наиболее богатых фитоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одного вида. Такие биоценозы отличаются высокой стабильностью.
Экологическая структура фитоценоза
Экологическая структура фитоценоза отражает соотношение различных экологических групп растений. Например:
1. соотношение разных жизненных форм (экобиоморф)
2. соотношение гигрофитов, мезофитов и ксерофитов.
В сухих условиях в растительном покрове преобладают ксерофиты, а в увлажненных биотопах – гигрофиты и гидрофиты.
В задачи изучения фитоценоза с экологической точки зрения входит изучение структуры популяций, составляющих его видов.
Популяция – это совокупность особей одного вида, населяющих определенный биоценоз.
Принято также название ценопопуляция.
При изучении ценопопуляций растений особое внимание уделяется изучению возрастной структуры.
Суммарной оценкой особенностей популяции является жизненность вида, которая определяется не только возрастным составом, но и интенсивностью роста, преобладающими размерами взрослых особей. Жизненность определяется в баллах.
1 балл – растение нормально растет, цветет, плодоносит, взрослые особи достигают нормальных для вида размеров.
2 балла –растение угнетено, взрослые особи меньших размеров, но семенное размножение возможно.
3 балла – растение сильно угнетено, слабо вегетирует, не цветет, не плодоносит.
Пространственная структура фитоценоза
Пространственная структура или сложение фитоценоза характеризуется взаимным расположением растений и их частей в пространстве.
Различают вертикальное и горизонтальное сложение фитоценозов.
Вертикальное сложение может быть непрерывным и прерывистым.
При непрерывной вертикальной структуре отдельных слоев в сообществе выделить невозможно. Наблюдается вертикальный континуум. К таким сообществам относятся некоторые влажные тропические леса, луговые и степные сообщества. В этих сообществах слои выделяют условно, их называют фитоценотическими горизонтами.
Прерывистые по вертикали фитоценозы состоят из отдельных слоев, называемых ярусами. Ярусы как правило образованы разными жизненными формами, у которых фотосинтезирующий аппарат и подземные органы располагаются на разных уровнях, по-разному используя и изменяя среду. Ярусы выделяют по основной массе ассимилирующих органов. Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток.
Различают надземную и подземную ярусность.
Ярусность хорошо заметна в лесах умеренного пояса. В еловых лесах выделяют 3 яруса: древесный, травяно-кустарничковый и моховый.
В широколиственном лесу 5-6 ярусов:
1. Деревья первой величины (дуб, липа, вяз, клен)
2. Деревья второй величины (рябина, яблоня, черемуха, ива козья)
3. подлесок – образован кустарниками (лещина, крушина, жимолость)
4. Высокие травы (борцы, чистец)
5. Средние травы (сныть, осока волосистая)
6. низкие травы (копытень).
Ярусы различаются активностью фотосинтеза, количеством синтезированного органического вещества и фиксируемой солнечной энергии.
Ярусы могут быть различной протяженности: древесный –толщиной несколько метров, а моховый – несколько сантиметров
В лесах всегда есть внеярусные растения. Это водоросли и лишайники на стволах деревьев, эпифиты, лианы.
Иногда в лесах выделяется только 2 яруса, например в бору-беломошнике: древесный, образованный сосной, и напочвенный – из лишайников.
Подземная ярусность фитоценозов связана с разной глубиной укоренения растений и размещением активной части корневых систем. В лесах наблюдается до 6 подземных ярусов.
Кроме вертикальной расчлененности большинству фитоценозов свойственно и горизонтальное расчленение или сложение, которое приводит к мозаичности фитоценоза.
Мозаичность обусловлена рядом причин: неоднородностью микрорельефа, почвы, биологическими особенностями растений, деятельностью животных и человека (образование муравейников, рытье нор, вытаптывание, вырубка, пожары). В связи с мозаичностью в фитоценозах выделяют более мелкие структурные единицы: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы.
5.Динамика фитоценозов.
Любой биоценоз динамичен. В нем постоянно происходят изменения в состоянии жизнедеятельности его членов и соотношении ценопопуляций.
Все многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, можно разделить на циклические и поступательные.
Циклические изменения отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявление эндогенных ритмов организмов.
Сезонные ритмы наиболее отчетливо выражены в климатических зонах с контрастными условиями зимы и лета.
Сезонной изменчивости подвержена зачастую и ярусная структура биоценоза. Например, травянистый ярус полностью исчезает в зимний период.
Многолетняя периодичность зависит от изменения по годам метеорологических условий и других внешних факторов, например разлива рек. Кроме того многолетняя периодичность может быть связана с особенностями жизненного цикла растений – эдификаторов, массовым размножением вредителей и патогенных микроорганизмов.
Примером обратимых преобразований фитоценозов, связанных с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, могут быть преобразования в буковом лесу. Взрослые буки с плотно сомкнутыми кронами создают такую густую тень, что в лесу практически отсутствует подлесок и травяной покров, а сеянцы буков угнетены и погибают. Когда старые деревья достигают предельного возраста и падают, через появившиеся «окна» проникает солнечный свет и трогаются в рост молодые буки. Некоторое время древостой характеризуется разновозрастностью, пока не выпадут все старые и не выйдут в первый ярус молодые буки, после чего вновь устанавливается практически одноярусная структура фитоценоза. Весь цикл занимает примерно 250 лет.
Поступатель-ные изменения в фитоценозе.
Поступательные изменения в сообществе приводят к смене одного сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причиной могут быть длительно действующие в одном в одном направлении внешние факторы (усиленный выпас скота, иссушение болотных почв в результате мелиорации. Возникающие при этом смены одного фитоценоза другим называют экзогенетическими. Если при этом структура сообщества упрощается, уменьшается количество видов, снижается продуктивность, то такие смены называют дигрессионными или дигрессиями.
Если причиной смены сообщества являются внутренние процессы, происходящие в сообществе, то такие смены называют эндогенетическими.
Закономерный направленный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией.
Сукцессия от лат. «сукцессио» -преемственность, наследование. Представляет собой процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессий лежит неполнота биологисеского круговорота в данном биоценозе. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, забирая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При длительном существовании популяций они меняют окружающую среду в неблагоприятную сторону и вскоре их вытесняют популяции других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными. Таким образом, в сообществе происходит смена господствующих видов.
Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних организмов, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями.
В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих абиотическим условиям среды. Такие сообщества, находящиеся в равновесии со средой называют климаксными.
Примером сукцессии может служить формирование биоценоза песчаной пустыни.
Сыпучие барханные пески Средней Азии сначала полностью лишены растительности. Первым на них поселяется многолетний злак аристида, который хорошо приспособлен к жизни в условиях постоянного переноса песка ветром. Корни этого растения покрыты чехлом из сцементированных песчинок, что защищает их от высыхания и механического повреждения. Побеги растут вертикально вверх и при засыпании песком образуют дополнительные узлы кущения. На слегка закрепленных корнями аристиды песках получает возможность поселиться длиннокорневищная песчаная осока. На закрепленных злаками и осокой песках поселяются затем кустарники джузгун и белый саксаул, а также другие травянистые растения, в основном эфемеры: злаки, крестцветные, бурачниковые, бобовые и др. Увеличение видового разнообразия растений приводит к увеличению числа видов животных, обитающих за счет данного фитоценоза.
Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга сообществ называют сукцессионной серией.
Смену сообществ при постепенном изменении экологических условий можно наблюдать, например, при зарастании водоемов.
В водоеме выделяют следующие пояса:
1. Пояс микрофитов – низшие растения, целиком погруженные в воду. Это наиболее глубоко расположенный пояс.
2. Пояс макрофитов – водоросли и цветковые растения, погруженные в воду (рдест, роголистник и др.) Некоторые из них цветут под водой.
3. Пояс широколистных рдестов – растения погружены в воду, но цветки над водой.
4. Пояс водяных лилий – растения с плавающими листьями (кувшинка, кубышка, водокрас).
5. Пояс камыша – растения, возвышающиеся над водой
6. Пояс тростника у берега
7. Пояс мелководных растений (осока, частуха).
В результате накопления растительных остатков дно водоема постепенно повышается, на смену глубоководной растительности приходит более мелководная. Все пояса постепенно смещаются к центру, каждый следующий пояс приходит на смену предыдущему. Такой ряд растительных сообществ, которые постепенно сменяют друг друга в пространстве и времени называют экологическим рядом.
6.Классифика-ция растительности
Может проводиться по разным принципам. В России наиболее распространен морфолого-флористический подход. В нем основой для классификации служат доминирующие виды в каждом ярусе фитоценоза. За основную единицу классификации принята ассоциация.
При составлении названия ассоциации учитываются только постоянные доминанты. Доминанты одного яруса соединяют знаком «+», доминанты разных ярусов знаком
«-«. Например: в дубраве в древесном ярусе (А) доминирует дуб черешчатый, в подлеске (ярус В) – лещина обыкновенная, в травянистом (ярус С) – зеленчук желтый и осока волосистая. Название данной ассоциации будет выглядеть следующим образом:
Дуб черешчатый – лещина обыкновенная – зеленчук желтый+осока волосистая.
Ассоциации объединяют в группы ассоциаций, группы ассоциаций в формации, формации – в классы формаций, классы формаций – в типы растительности.
Например, среди хвойных лесов часто встречаются ельники, в травяно-кустарничковом ярусе которых преобладает черника. Такие ельники выделяют в ассоциацию «ельники черничные». Ельники черничные и ельники кисличные характеризуются сплошным моховым покровом, поэтому их объединяют в группу ассоциаций ельников зеленомошных. Все типы ельников, образуют формацию еловых лесов. Еловые, пихтовые и частично сосновые леса образуют группу формаций темнохвойных лесов или тайги. Все леса из хвойных деревьев объединяют в класс формаций тайги. Все хвойные и лиственные леса Северного полушария образуют бореально-лесной тип растительности.
ассоциация
Ельники черничные
Группа ассоциаций
Ельники зеленомошные
Формация
Еловые леса
Группа формаций
Темнохвойные леса (тайга)
Класс формаций
Тайга
Тип растительности
Бореально-лесной
7.Методы изучения фитоценозов
Изучение фитоценозов начинают с составления геоботанического описания.
Геоботаническое описание – это установление видового состава и структуры растительного сообщества. Используется метод пробных площадок. Их величина зависит от типа сообщества. В пределах пробной площади фитоценоз должен быть относительно однородным. Для лесных фитоценозов размер пробной площади составляет 200-400м2, для луговых, болотных, степных, водных, сорных – 25-100м2. Для конкретных замеров используются квадратные рамки, площадью 1м2.
План описания.
1. Указывается географическое положение местности (область, район, ближайший населенный пункт), дата, исполнитель.
2. Особенности рельефа и почвы.
3. Общее проективное покрытие (ОПП) – степень покрытия почвы надземными частями растений, выраженное в %. Для лесных фитоценозов указывается сомкнутость крон деревьев первого яруса. Для определения сомкнутости крон нужно встать в центре пробной площадки, посмотреть вверх и примерно определить, какую часть неба, находящегося в поле зрения, закрывают кроны деревьев первого яруса. Если закрыта ¼, то сомкнутость равна 0,25, если закрыта примерно половина неба, то сомкнутость равна 0,5 и т.д.
4. Флористический состав (общий список видов). Растения в списке располагаются по жизненным формам (деревья, кустарники, травы, высшие споровые растения, лишайники), либо по ярусам. Внеярусные растения записываются отдельно. В луговых и степных сообществах растения лучше записывать по экологическим группам или значимости в составе фитоценоза (злаки, осоки, бобовые, разнотравье и т.д.). Для каждого вида указывается его обилие, жизненность, фенофаза, хозяйственное значение. Существует несколько шкал определения обилия. По Друде принята следующая шкала.
характеристика
обозначение
Растения встречаются в очень большом количестве, сплошь, смыкаются своими надземными частями, образуют фон
ф (фон)
Растения встречаются в очень большом или в большом количестве
об (обильно)
очень обильно
об3
обильно
довольно обильно
об2
об1
Растения встречаются в небольшом количестве, рассеянно, изредка
изр (изредка)
Растения встречаются единично, редко
р (редко)
Растение на пробной площади встречается в одном экземпляре
