Лекція 16. П/ц Насінні рослини. Відділ Голонасінні рослини

I. Загальна характеристика відділу Голонасінні рослини. Класифікація.

II. Клас Хвойні. Будова. Життєвий цикл. Головні представники.

I. Загальна характеристика відділу Голонасінні рослини. Класифікація.

Голонасінні відрізняються від попередніх груп архегоніальних рослин наявністю насінних зачатків, з яких утворюється насіння. Таким чином, зачатком розселення, з якого починається цикл розвитку особини, є насінина, а не спора, як це ми спостерігали у папоротеподібних.

Насінний зачаток —це видозмінений у процесі еволюції мегаспорангій з інтегументом, що містить жіночий заросток (первинний ендосперм), який розвивається усередині спорангію із мегаспори. Насінний зачаток складається з інтегументу, нуцелусу, в якому утворюється археспоріальна клітина. Ця клітина ділиться мейозом, з неї утворюється чотири мегаспори, три з них дегенерують, а одна багаторазово ділиться і перетворюється на багатоклітинний жіночий гаметофіт з архегоніями на верхівці. Насінні зачатки формуються відкрито на насінних лусочках жіночого стробіла (шишечки), звідси і назва відділу — голонасінні.

Усі голонасінні — різноспорові рослини, їх спорофіти — це дерева і кущі з розвинутою кореневою системою, здерев'янілим стеблом, що має камбій. Ксилема складається тільки з трахеїд, що виконують провідну і механічну функції. Галуження стебел — моноподіальне, є мікро- і макрофільні гілки еволюції. У більшості представників листки багаторічні, усередині органів є смоляні канали.

Спори формуються у стробілах, що складаються із осі і видозмінених споролистків. Мікроспори, що утворюються усередині мікроспорангіїв, там же проростають у редукований чоловічий гаметофіт — пилок. Жіночий гаметофіт розвивається усередині нуцелусу, тому голонасінні відносять до ендопроталіальних рослин.

Чоловічий гаметофіт голонасінних також дуже редукований, зовсім позбавлений антеридіїв, а в деяких груп не має навіть проталіальних клітин. Сперматозоїди в сучасних голонасінних (крім гінкгових і саговникових) не мають джгутиків і перетворені на спермії

Розвиток чоловічого гаметофіта завершується на насінному зачатку, а процес запліднення не є залежним від краплинно-рідинного середовища. Чоловічі гамети доносяться до архегоніїв за допомогою пилкової трубки.

Весь цикл розвитку жіночого гаметофіта і процес запліднення відбувається всередині нуцелуса в насінному зачатку. Після запліднення яйцеклітини з зиготи утворюється зародок, який не залишає оболонки макроспори. Зародок складається з корінця, брунечки і зародкових листочків, або сім'ядолей, у кількості від 2 до 15. Із зародка насінини через певний період спокою розвивається нове, спорове покоління (спорофіт), що є диплоїдним, тобто має подвійну кількість хромосом.

Насінина, що виникає після запліднення — це багатоклітинна відокремлена частина материнської спорофази.

Вона складається із первинного ендосперму (жіночого гаметофіта), зародка, насінної шкірочки, яка формується з інтегумента. Нуцелус поглинається зародком.

Поява голонасінних у процесі еволюції пові'язана з адаптацією рослин до умов недостатньої вологості. Посилення континентальності клімату наприкінці палеозою сприяло згасанню спорових. В результаті природного добору виникла група рослин із внутрішнім заплідненням, добрим захистом зародка і насінини.

Ми розглядаємо голонасінні як природну групу, яку поділяють на 6 класів:

Голонасінні діляться на шість класів.

1. Насінні папороті, або Лігіноптеридопсиди;

2. Саговникові, або Цикадопсиди;

3. Бенетитові, або Бенетитопсиди;

4. Гнетові, або Гнетопсиди;

5. Гінкгові, або Гінкгопсиди;

6. Хвойні, або Пінопсиди

Кожен клас — це певний щабель у процесі еволюції насінних рослин.

Клас насінні папороті — lуgіnорtеrіdорsіdа — це викопні рослини, що з'явилися у верхньому девоні і досягли розвитку у кам'яновугільному періоді. Представлені вони деревами з лірчасто-складними листками. Мікроспорофіли розчленовані на спороносні та стерильні сегменти. Чоловічий гаметофіт розвивається усередині мікроспори, сперматозоїди рухливі. Насінні зачатки розміщувалися на кінцях листків і мали пилкову камеру. Жіночий гаметофіт був багатоклітинний із трьома архегоніями. Зародку насінини не виявлено. Відкриття цих рослин сприяє встановленню філогенетичних зв'язків між папоротеподібними і голонасінними.

Клас саговникові (Сусаdорsіdа) — це тропічні і субтропічні рослини, які включають десять родів і 130 видів. У вічнозелених лісах і в саванах Африки поширені види родів замія і саговник. Це дерева або епіфіти. У серцевині стебла міститься багато крохмалю. Саговники — дводомні рослини. Чоловічі стробіли утворюються на верхівці стебла, пилок триклітинний. Мегаспорофіли чергуються з вегетативними листками і несуть шість насінних зачатків. Насінина має соковитий покрив і зародок із двома сім'ядолями.

Клас бенетитові (Веnnеttitoрsіdа) — це викопні рослини з тріасового і крейдяного періоду. Особливістю бенетитів є двостатева пазушна шишка (стробіл). Англійські палеоботаніки Арбер і Паркін розглядали стробіл бенетитових як прототип квітки.

Клас гінкгові (Ginkgорsіdа). Єдиним представником є реліктова рослина — гінкго дволопатеве. Це дерево з віялоподібними листками, із дихотомічним жилкуванням. Рослина дводомна, чоловічі стробіли сережкоподібні, жіночі — складаються із довгої ніжки і сидячих на ній двох насінних зачатків, з яких розвивається лише один. Насінина має соковиту оболонку. Гінкго збереглося з тріасового періоду. Має високі декоративні властивості.

Клас гнетові (оболонконасінні) — Gnеtорsіdа. До цього класу належать три порядки: ефедрові, вельвічієві та гнетові. Всі вони мають певні ознаки спільності: супротивні листки, дихазійне галуження одностатевих стробіл, наявність стерильних листків навколо них, що нагадують оцвітину, та довгі мікропілярні трубки насінних зачатків. У представників роду дриміс трахеї містяться у вторинній ксилемі. За цією конвергентною схожістю гнетові вважають предками покритонасінних. Типовими представниками ефедрових є ефедра двоколоскова; вельвічієвих — вельвічія дивна.

Серед гнетових налічується 40 видів рослин, поширених у вологих тропічних лісах Азії, Африки і Південної Америки.

Клас соснові, або хвойні (Ріnорsіdа) включає сім порядків, 50 родів і 550 видів сучасних рослин. Вони дуже поширені і вкривають великі території в Європі, Азії, Америці. Це звичайно дерева з голчастими багаторічними листками. Стробіли одностатеві, рослини одно- або дводомні. Пилок (редукований чоловічий гаметофіт) утворюється у чоловічих шишечках, насінні зачатки розвиваються на лусках жіночих шишечок. Насіння має крилоподібний виріст або без нього.

II. Клас Хвойні. Будова. Життєвий цикл. Головні представники.

Найчисленніший, найбільш поширений і найважливіший серед сучасних голонасінних. Він налічує, за найновішими даними, близько 600 видів, що входять до складу 55 родів і 8 родин.

Хвойні відіграють велику роль в утворенні ландшафтів Землі; майже 95 % лісів земної кулі складаються або з самих хвойних, або є мішаними. Роди з дуже вузькими географічними ареалами (ендемічні і реліктові) серед хвойних такі: секвойя (Sequoia), метасеквойя (Меtаsequoia), сціадопітис (Sсіаdорitуs), криптомерія (Сrурtоmеrіа), тайванія (Таiwаnіа), кенінхемія (Сunnіngаmіа), туєвик (Тhujорsіs), річковий кедр (Lіbосеdrus) тощо.

Дуже широкі географічні ареали мають такі роди, як сосна (Ріnus), ялина (Рісеа), модрина (Lаrіх), ялиця, або смерека (Аbіеs), яловець (Junіреrus), тис (Тахus). Ці роди і найбільш численні щодо кількості видів. Відносно вузькими географічними ареалами характеризуються такі роди: псевдотсуга (Рsеudоtsugа), тсуга (Тsugа), кипарисовик (Сhаmаесураrіs), туя (Тhuja), кедр (Сеdrus).

Усі сучасні хвойні — це дерева, рідше кущі (деякі ялівці); трав'янистих рослин серед них немає. Деякі хвойні (секвойя вічнозелена, мамонтове дерево) — величезні дерева. Вони досягають 100—120 м заввишки і до 10—16 м у діаметрі і можуть жити 2000—3000 років і більше.

Галуження в більшості хвойних моноподіальне і, як виняток, симподіальне. Крона в молодих дерев має здебільшого правильну пірамідальну форму і тільки в старішому віці в деяких родів стає більш широкою і розлогою.

Анатомічна будова хвойних досить одноманітна. Всі вони здатні до вторинного потовщення і мають добре розвинутий масивний циліндр з вторинної деревини, складеної з трахеїд з облямованими порами. Трахей у них немає. Серцевина розвинута досить слабко і в старих стовбурах ледве помітна. Добре виражені річні кільця, причому в кожному кільці легко відрізнити весняну деревину з ширших тонкостінних трахеїд і осінню — з вузьких і товстостінних трахеїд. Є також численні серцевинні промені, здебільшого смоляні ходи, що містять ефірні олії, смоли і бальзами. Кора відділена від деревини шаром камбію, звичайно не дуже товста, гладенька або вкрита зверху лускуватою кіркою і глибоко тріщинувата.

Коріння в хвойних стрижневе; на бічних корінцях часто розвинута ендотрофна або екзотрофна мікориза. Анатомічна будова кореня схожа на будову стебла.

Листки (хвоя) звичайно сидячі, рідше короткочерешкові, лінійні, голчасті, лускуваті і дуже рідко еліптичні або ланцетні. Листорозміщення, спіральне, супротивне (перехреснопарне) або кільчасте. Зовні листки вкриті товстостінним епідермісом і більш або менш товстим шаром кутикули. Під епідермісом міститься добре розвинута гіподерма з товстостінними клітинами, що робить листок цупким. Продихи глибоко занурені. Мезофіл листка звичайно слабко диференційований на губчасту і стовпчасту паренхіми і складений з більш-менш однакових клітин.

Мікро- і макроспорофіли зібрані в одностатеві шишки (стробіли), звичайно на одній рослині (хвойні, як правило, однодомні рослини). Чоловічі шишки виникають на пагонах у пазухах лусок і мають вісь, густо вкриту мікроспорофілами, кількість і форма яких дуже різноманітні. Мікроспорофіли (тичинки) несуть здебільшого на нижній поверхні два і більше (до 20) мікроспорангіїв (пиляків) з численними мікроспорами (пилком), що виникають з клітин археспорія. Мікроспорангії розкриваються поздовжньою щілиною. Мікроспори (пилок) укриті звичайно двома оболонками, з яких внутрішня (інтина) тонша, а зовнішня (екзина) товща. Оскільки всі хвойні вітрозапильні рослини, то мікроспор утворюється дуже багато; вони дуже легкі і можуть довго триматися в повітрі. У деяких родів і навіть родин (соснові, подокарпові) мікроспори мають з боків два пухирці, виповнені повітрям; це краще забезпечує перенесення пилку вітром.

Жіночі шишки в хвойних, які є зібранням макроспорофілів з макроспорангіями, досить різноманітні. Здебільшого шишка має вісь, що несе луски двох типів: покривні, звичайно невеликі за розмірами, і плодущі, або насінні, більші, на яких з верхнього боку (при основі) розміщені насінні зачатки. Плодущі луски містяться в пазухах покривних. Луски згодом або дерев'яніють (у соснових, араукарієвих, таксодієвих і деяких кипарисових), або стають м'ясистими (в ялівців і деяких подокарпових) чи шкірястими (в туї, річкового кедра). У тиса жіноча шишка складається з одного насінного зачатка, який міститься на кінці пагона.

Насінний зачаток хвойних, що являє собою видозмінений мак-роспорангій, має таку будову. У центрі його міститься первинний ендосперм, або жіночий заросток (гаметофіт, гаплоїд), з архегоніями у верхній частині. Архегоніїв звичайно два або кілька. Кожний з них має досить велику канальцеву клітину, що рано зникає, і дві (рідко більше) клітини шийки. Канальцевих клітин шийки немає. Ендосперм оточений нуцелусом, що вкритий покривом (інтегументом), який у нижній частині зростається з нуцелусом. На верхівці інтегумент витягнутий у мікропіле, крізь яке мікроспора потрапляє на нуцелус, де проростає, даючи початок трьом або більше клітинам. Одна з них антеридіальна, інші — вегетативні. З більшої вегетативної клітини виростає пилкова трубка. Вона вростає в тканину нуцелуса і ендосперму і проникає до архегонія, після чого кінець трубки лопається.

Антеридіальна клітина в цей час ділиться і дає початок двом (рідше кільком) генеративним статевим клітинам, або сперміям, які по пилковій трубці проникають до яйцеклітини. Один із сперміїв (звичайно більший) зливається з яйцеклітиною; із зиготи досить складним шляхом розвивається зародок. Маленькі проталіальні (вегетативні) клітини, яких є дві (рідко більше), що утворюються на початку поділу мікроспори, швидко руйнуються й зникають.

Зародок розвивається так. Зигота починає інтенсивно ділитися. Спочатку виникає так званий первинний зародок (рrоеmbrіо). його окремі клітини видовжуються, утворюючи довгий підвісок, який, розростаючись, втягує зародок у тканину первинного ендосперму насінного зачатка. Тут зародок остаточно формується. Часто виникає кілька зародків. Це явище називається поліембріонією і є досить поширеним у хвойних. Насінний зачаток у процесі розвитку і формування зародка перетворюється на насінину. Сформований зародок, крім підвіска, має первинний корінець, стебельце і сім'ядолі в кількості від 2 до 20. Оболонка насіння буває різною: дерев'янистою, шкірястою або перетинчастою з крилоподібним придатком або з 2—3 перетинчастими крильцями чи без них. У деяких хвойних (тис, торея) насінина оточена м'ясистим яскраво забарвленим принасінником (арилюсом). Іноді м'ясистою стає верхівка пагона, що несе насінний зачаток. Усе це є пристосуванням для кращого розповсюдження насіння хвойних вітром або птахами.

Підклас Хвойні, або Пініди, об'єднує 7 порядків, з яких перші два є повністю вимерлими: порядок Вольцієві; порядок Подозамітові; порядок Араукарієві; порядок Соснові; порядок Кипарисові; порядок Подокарпові; порядок Тисові.

Поиск по сайту: