II. Двомембранні органели клітини. Будова та функції
Лекція 2. Рослинна клітина.
I. Одномембранні органели клітини. Будова та функції.
До одномембранних органел клітки відносяться: ЕПР, апарат Гольджі, сферосоми, лізосоми, мікротільця (пероксисоми й гліоксисоми).
Ендоплазматичний ретикулум (ЕПР) - органела цитоплазми, система каналів, що пронизують цитоплазму, які в одних ділянках звужуються, в інших - розширюються, утв розгалуженні трубки. Стінки цих утворень побудовані з біомембран, які містять ферменти. Два види ЕПР:
- гладкий (агранулярний) – тут здійснюється синтез ліпідів;
- шорсткуватий (гранулярний), на якому розт рибосоми, здійсн синтез білка.
ЕПР поділяє клітину на компартменти, забезпечуючи можливість протікання різних за напрямком реакцій. По мембранах ЕПР передаються біоструми, що є сигналами, які змінюють вибірну проникність плазмалеми.
Апарат Гольджі. Багато з речовин сконцентровані та виділені з клітини або в зовнішнє середовище, або у вакуоль. Цю роботу виконують диктіосоми. В рослинній клітині де-а диктіосом, а їхня сукупність — апарат Гольджі. Кожна диктіосома - це стопка 5-7 круглих цистерн, обмежених агранулярною мембраною. У диктіосомах синтезуються полісахариди, що утв клітинну стінку. Пухирці Гольджі транспортують полісахариди до плазмалеми. Обмежуюча пухирці мембрана вбудовується у плазмалему, а полісахариди виявляються зовні від плазмалеми формуючи таким чином клітинну стінку. Апарат Гольджі виконує функції: - синтез полісахаридів; - нагромадження полісахаридів і інших речовин, що синтезуються в клітині; - транспортування цих речовин.
Лізосоми- досить дрібні (0,5 мк) тільця. Вкриті одношаровою ліпопротеїновою мембраною і містять гідролітичні ферменти. Оболонка лізосом перешкоджає виходу ферментів у гіалоплазму, захищаючи тим самим її. Осн функція лізосом - локальний автоліз клітини - руйнування окремих ділянок цитоплазми (переварювання) цитоплазми, що закінчується утв вакуолі. Інша функція лізосом – руйнування відпрацювавших («зношених») органел клітини.
Сферосоми— одномембранні системи з високою ферментативною активністю, синтезують жири. Формуються за рахунок кінцевих розгалужень ендоплазматичного-ретикулума.
Мікротільця виявлені в еукаріотичних клітинах багатьох груп рослин і типів тварин. Для мікротілець властива одномембранна структура . Вміст їх гранулярний, з білковим кристалом. Форма — сферична, величиною від 0,5 до 1,5 мкм. За спеціалізацією одні мікротільця називають пероксисомами, інші — гліоксисомами. Перші органели беруть участь у диханні, бо вони виконують важливу роль у метаболізмі гліколевої кислоти. Другі — перетворюють жири на вуглеводи завдяки наявності в них відповідних ферментів.
II. Двомембранні органели клітини. Будова та функції.
До двомембраних органел цитоплазми відносяться: - мітохондрії; - пластиди.
Мітохондрії - обов'язкова органела всіх клітин еукаріот, відсутні вони в прокаріотичних клітинах (бактерії та синьо-зелені водорості).
Мітохондрії - дуже лабільні органели клітини. Форма, розмір, число й розташування мітохондрій у цитоплазмі постійно змінюються, залежно від фізіологічного стану клітини. Мають вигляд ниток, що знаходяться в постійному русі. Довжина мітохондрій 1-2 мкм (мах 7-10), ширина - 0,5 мкм. У клітках водоростей - 1 мітохондрія, у інших може коливатися від декількох одиниць до кількох сотень. Сукупність усіх мітохондрій у клітині називають хондріомою.
Всі еукаріоти мають загальний план будови мітохондрій. Вони складаються з: - Оболонки, - Строми - матрикса, - Кристів.
Оболонка складається з 2 мембран:
- зовнішня - відокремлює мітохондрію від цитоплазми і контролює обмін речовин.
- внутрішня - утворює вирости в порожнину мітохондрії - кристи.
Між мембранами - простір – зовнішній матрикс. Зовнішня мембрана бідна ферментами, внутрішня - насичена ними. Кристи. Внутрішня мембрана утворює у порожнину мітохондрій вирости у вигляді різної довжини пластин чи рідше трубок. Це кристи. Вони вдаються в бік матрикса, але звичайно, цілком не перегороджують порожнину мітохондрій. Строма = матрикс. Заповнює внутрішню порожнину мітохондрій, має тонкозернисту, гомогенну будову. У матриксі присутні ДНК, РНК, рибосоми. У матриксі також містяться окислювальні ферменти. Осн функція мітохондрій - синтез АТФ з АДФ, тобто забезп енергетичних потреб клітини, їх називають "електричними" станціями клітини. При цьому АТФ знову перетворюється в АДФ, зі звільненням енергії. Енергія, що запасається в молекулах АТФ, утв в мітохондріях в наслідок окислювання різних речовин (сахаридів). Початкові етапи окислювання відбуваються в гіалоплазмі клітини і зовсім не вимагають участі O2. Такі процеси називають анаеробним окислюванням чи гліколізом. У процесі гліколізу глюкоза окисляється до триоз (молочної кислоти), при цьому виділяється енергія.
Кінцевий продукт гліколізу молочна кислота проникає до мітохондрій, де при участі О2 відбувається подальше окислювання. Окисл молочної ки-т: 2C3H6O3 + 6O2+ 36АДФ+ 36H3PO4= 36АТФ + 6CO2+ 42H2O
А в результаті повного розщеплення 1 молекули глюкози утворюється 38 молекул АТФ. Отже, у мітохондріях поживні речовини окисляються до СО2 і H2, який у свою чергу окисляється вільним О до H2O. Мітохондрії є напівавтономними органелами, тому що здатні до незалежного від ядра синтезу білків (містять власну ДНК, РНК, рибосоми). Збільшення числа мітохондрій, відбувається за рахунок їхнього поділу. Поділ може йти 3а способами: - перетяжкою, - відбруньковуванням, - виникненням дочірніх мітохондрій усередині материнської.
Мітохондрії - структури, які обновляються, з досить коротким життєвим циклом (min 5-10 днів). Говорять мітохондрії "згоряють" на роботі.
Пластиди - постійні органели живих клітин усіх фотосинтезуючих еукаріотичних організмів. Не знайдені пластиди у миксомицетів і грибів. У залежності від присутності пігменту пластиди класифікуються на:
Хлоропласти - зелені (пігменти хлорофіли);
Хромопласти - червоні тони (пігменти каротіни і їхні окислені форми ксантофіли); Лейкопласти - безкольорові пластиди.
Хлоропласти. Зелені пластиди. Розрізняють хлорофіл a, b, c, d. Найбільше поширення має хлорофіл а та b. Серед вищих рослин хлорофілу немає у сапрофітів (грибів) і всіх паразитів. Немає хлорофілів і у рослин при вирощуванні у повній темряві (етіоліровані рослини). Хлорофіли синтезуються в самій клітині і тільки на світлі. Крім хлорофілу в хлоропластах містяться пігменти, що відносяться до групи каротиноїдів, жовтий - ксантофіл і оранжевий - каротин. Каротиноїди накопичуються в незначній кількості і вони маскуються хлорофілом.
За морфологічними ознаками хлоропласти - це структури подовженої форми із шириною 2-4 мкм і довжиною 5-10 мкм. У зелених водоростей зустрічаються гігантські хлоропласти (хроматофори), що досягають довжини 50 мкм. В зелених водоростей (хлорококк) може бути по 1 хлоропласту на клітину. А на клітину вищих рослин приходиться 10-50 хлоропластів.
Хромопласти. Забарвленні в яскраві тони (від жовтого до червоного) пластиди. Яскраве забарвлення хар синтезом у хромопластах пігментів - каротину й ксантофілу. Хромопласти завжди присутні в клітках пелюстків багатьох рослин, зрілих плодів, коренеплодів. Осн функція – синтез і локалізація каротиноїдів.
Лейкопласти. Безкольорові пластиди, дуже дрібні за розмірами і здебільшого невизначеної форми. Форма лейкопластів дуже лабільна, в 1й клітині вона швидко змін. - куляста, гантелеподібна, чашоподібна чи амебоїдна. Лейкопласти зустрічаються в клітинах органів схованих від сонячного світла - у коренях, бульбах, насіннях. Осн функція лейкопластів – відкладення запасних речовин у матриксі. Лейкопласти підрозділяють на: - амілопласти (запасають крохмаль); - протеїнопласти (запасають білки); - олеопласти (запасають жири).
У будь-якому хлоропласті виділяються:
Оболонка, Матрикс = строма; Тилакоїди (ламели).
Оболонка - утв двома мембранами. Це елементарні тришарові біологічні мембрани; за типом - агранулярні, тобто позбавлені рибосом. Зовнішня мембрана - обмежує хлоропласт зовні, відокремлює його від гіалоплазми і здійснює взаємозв'язок хлоропласта з гіалоплазмою. Не має ферментативної активності. Внутрішня - "робоча" мембрана, дуже ферментативна активна. Між мембранами розташована порожнина - періпластидна. Товщина її - 10-30 мкм. Вона заповнена гомогенним рідким вмістом.
Матрикс=строма - внутрішня осн реч хлоропласта. Строма скл з безбарвної, дрібнозернистої гідрофільної білково-ліпоїдної рідкої маси. У цілому - це водяниста маса, у яку занурені тилакоїди. У матриксі завжди присутні рибосоми (до 30% від усіх рибосом клітини). Вони дрібніше рибосом гіалоплазми. Є нитки ДНК, часто зустрічаються крохмальні зерна, білкові кристали.
Тилакоїди=ламели - внутрішня мембрана хлоропласта, яка утв вирости - пластинки, обмежені однією мембраною. Вони утв мішечки, що нагадують стовпчик монет. Це тилакоїди гран. Кількість тилакоїдів на 1 грану варіює: від де-х штук до 50 і більш. Розмір стопок може досягати 0,5 мкм. Хлорофіл розташований на тилакоїдах мономолекулярним шаром, знаходячись в комплексному зв'язку з ліпідами. Тилакоїди строми пронизують матрикс хлоропласта наскрізь. Осн функція хлоропластів – фотосинтез - утворення органічних речовин з неорганічних за рахунок енергії сонця. Фотосинтез скл з великого числа хім реакцій, кожна з яких каталізується особливим ферментом. Ці ферменти зосереджені в мембранах тилакоїдів. Фотосинтез - складний процес, включає реакції світлові і темнові. Світлові реакції здійснюються на тилакоїдах гран, а темнові – на тилакоїдах строми. Наявність у матриксі хлоропластів ДНК, РНК, рибосом свідчить про самостійний білковий синтез. В хлоропластах синтезується близько 30 білків. Хлоропласти є напівавтономними органелами клітини, тобто структурами з обмеженою самостійністю.
Ультраструктура хромопластів і лейкопластів хар більш слабким розвитком внутрішньою мембраною структури. Усі типи пластид генетично зв'язані і можуть переходити друг у друга. Генетичний взаємозв'язок виявляється в наступному:
1. усі пластиди мають єдине походження, утв з пропластид, що зустрічаються в меристемі конусів наростання пагону й кореня;
2. усі пластиди мають єдиний план будови – мембрано-тилакоїдний;
3. пластиди здатні до взаємоперетворення:
хлоропласти лейкопласти (дозрівання яблук)
хромопласти (дозрівання томатів, червоного перцю)
лейкопласти хлоропласти (позеленіння бульб картоплі на світлі)
хромопласти хлоропласти (зелені прожилки в коренеплодах моркви).