Грацильні австралопітеки

Основи антропогенезу

Лекції

ЗМІСТ

1. Вступ...................................................................................................................................................................................... 1

2. Австралопітеки................................................................................................................................................................. 6

2.1. Ранні австралопітеки............................................................................................................................................... 6

2.2. Грацильні австралопітеки.................................................................................................................................... 11

2.3. Масивні австралопітеки........................................................................................................................................ 14

3. Ранні люди........................................................................................................................................................................ 18

4. Рід Homo (Людина)........................................................................................................................................................ 21

4.1. Пітекантропи............................................................................................................................................................ 21

4.2. Справжні люди.......................................................................................................................................................... 31

Вступ

Антропогенез, або еволюційна антропологія є розділом антропології, який вивчає походження та еволюцію людини.

Ще порівняно недавно антропогенез уявлявся лінійним процесом: від спільного предка пішли австралопітеки (Australopithecus) та викопні людиноподібні мавпи, від австралопітеків – людина вміла (Homo [Australopithecus] habilis) , від неї – людина прямоходяча (Homo erectus), а від людини прямоходячої – неандертальці (Homo neanderthalensis). Неандертальці еволюціонували в людину розумну (Homo sapiens), тобто людей сучасного фізичного типу (мал.1). У деяких публікаціях представників виду людини прямоходячої називають також архантропами, тобто давніми людьми. Відповідно неандертальців називають палеоантропами, тобто викопними людьми.

Мал. 1. Гіпотеза лінійної еволюції людини

Однак у результаті численних антропологічних знахідок протягом кількох останніх десятиліть стало ясно, що гомініди були великою та розгалуженою родиною, еволюція якої здійснювалася зовсім не лінійно і не однонаправлено, а з тупиковими гілками, мозаїчним розподілом ознак і безліччю паралелізмів (мал. 2).

Мал. 2. Сучасна схема еволюції гомінідів

Для прикладу|зразка| розглянемо один із епізодів еволюції гомінід (мал. 3)|. До кінця минулого століття вважалося|лічило|, що від одного із видів австралопітеків| (Australopithecus africanus) походить людина вміла (Homo habilis)|, а від неї – людина майстерна (Homo ergaster). Правда, були відомі також парантропи| (Paranthropus aethiopicus, P. boisei та P. robustus) – гомініди, що повернулися до рослинної їжі, тому мали сильні зуби, щелепи та кістковий гребінь на тім’ї для прикріплення жувальних м'язів. Парантропи – явно тупикова гілка еволюції, і в деякому розумінні – крок назад у порівнянні з хижими австралопітеками,| якщо, звичайно, судити про еволюцію з антропоцентричних| позицій.

Мал. 3. Фрагмент раннього етапу антропогенезу (пояснення в тексті)

Наприкінці ХХ ст. був знайдений череп ще одного виду викопних гомінідів – кеніантропа (Kenyanthropus platyops), який існував| близько 3,5-3,2 млн. років тому (мал. 3). Цей вид за деякими ознаками (наприклад, плоске обличчя|обличчя|) ближче до людини сучасного фізичного типу, чим австралопітеки|, а за іншими, правда – далі. Крім того, ще раніше частину|частку| виду людини вмілої (Homo habilis)|, що відрізнялася плоскішим обличчям|обличчям|, було виділено в окремий вид людини рудольфської (Homo rudolfensis). Внаслідок цього колишня струнка схема антропогенезу зруйнувалася. Виникла альтернативна версія: можливо, австралопітеки| (Australopithecus africanus) і похідна від них людина вміла (Homo habilis) – теж|також| тупикова гілка, а людина майстерна (Homo ergaster) походить зовсім не від людини вмілої, а від менш численної|багаточисельної| лінії «кеніантроп – людина |-----д рудольфська»|? Зверніть увагу, що види, обведені грубою чорною рамкою, ймовірно існували в Африці одночасно (в межах близько 3 – 2 млн. років тому) і контактували один з|із| одним (2 види людей, вид австралопітеків та вид парантропів). Те ж саме можна припустити і щодо одного виду людей (Homo ergaster) та двох видів парантропів (Paranthropus boisei та P. robustus), що існували в межах близько 2 – 1 млн. років тому (обведені подвійною рамкою). (Мал. 3).

Подібне сталося і у випадку людини неандертальської (Homo neanderthalensis) та людини розумної (Homo sapiens)|. Згідно останніх досліджень людина розумна не є похідною від людини неандертальської, а розійшлася з нею близько 500 тис. років тому. Припускається, що ці два види людини існували на території Європи одночасно і контактували протягом близько 30 тис. років. Людина прямоходяча (Homo erectus), яку раніше вважали попередником людини неандертальської, теж виявилася тупиковою гілкою еволюції людини. (Мал. 4).

Отже на цей час в історії гомінід| відомо принаймні три випадки, коли домінуюча гілка виявлялася|опинялася| тупиковою, а подальший|дальший| прогрес здійснювався на основі пригніченої, другорядної лінії, що розвивалася паралельно. Таким чином, еволюція людини могла відбуватися паралельно в кількох гілках гомінід|.

Мал. 4. Схема пізнього етапу антропогенезу (пояснення в тексті)

Згідно сучасних уявлень, рід людський був започаткований на території Африки людиною майстерною (Homo ergaster), яка еволюціонувала в людину передуючу (Homo antecessor), а та, в свою чергу, – в людину гейдельбергську (Homo heidelbergensis). Ця остання дала початок людині неандертальській та людині розумній. (Мал. 4). У деяких наукових джерелах вживається синонім людини гейдельберзької – людина родезійська (Homo rhodensiensis). Ряд антропологів не визнає вид Homo antecessor за попередника Homo sapiens і вважає, що ним був Homo ergaster. Інші – взагалі всі види людини, передуючі людині гейдельберзькій, вважають різновидами людини прямоходячої (Homo erectus).

Далі в цьому розділі подається характеристика окремих ймовірних попередників сучасної людини. Реконструкція їх життєдіяльності здійснювалася антропологами на підставі комплексного аналізу цілого ряду даних, а саме: палеоекологічних факторів, які дають певне уявлення про природно-кліматичні умови часу існування того чи іншого виду гомінідів; будови та хімічного складу викопних кісткових решток; особливостей предметів матеріальної культури та залишків рослин і тварин на стоянках; поведінки людиноподібних мавп і т.п.

Австралопітеки

Ранні австралопітеки

Ранні австралопітеки ( лат. australis – південний та гр. pithekos – мавпа) були розповсюджені 7,0–3,9 млн. років тому в Східній Африці (Ефіопія, Кенія, Чад). Ймовірно, вони започаткували ту гілку еволюції, яка завершилася формуванням людини сучасного біологічного типу. Головною відмінною рисою цих гомінідів було прямоходіння, яке поєднувалося з примітивним черепом та невеликим мозком.

Виявлено 5 видів цих гомінідів: Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus, Ardipithecus kadabba та Аustralopithecus anamensis, із яких найкраще вивченим є Ardipithecus ramidus, або ардіпітек корінний(мал. 2).

Ардіпітек корінний. Назва виду Ardipithecus ramidus походить від грецького терміну «pithekos» (мавпа) і афарських слів «ardi» (земля) та «ramid» (корінь). Її можна перекласти приблизно як «мавпа, викопана із землі немов корінь».

Звичайно, не можна категорично стверджувати, що Ardipithecus ramidus є самим давнім, відомим науці предком людини. Можна говорити лише про те, що це – один з можливих давніх предків людини, який досить добре вивчений. За сучасними уявленнями, спільні предки людей та шимпанзе, найближчих наших родичів серед тварин, розійшлися близько 6-7 мільйонів років тому. Ардіпітеки жили в період 5,8–4,4 мільйонів років тому. У часовому проміжку між 6-7 і 5,5 мільйонами років були й інші види гомінідів, але вони відомі лише за окремими фрагментами скелету або навіть уламками кісток. Кісткові залишки самих давніх наших можливих предків – видів Orrorin tugenensis (6,1–5,8 млн. років тому) та Sahelanthropus chadensis (7–6 млн. років тому) збереглися дуже погано. Поки що вдалося знайти лише декілька кісток і зубів орроріна та череп сахельантропа. Про будову їхніх скелетів взагалі нічого не відомо. За таких обставин говорити про будову тіла, спосіб життя і поведінку цих тварин неможливо.

Зовсім інша справа – Ardipithecus ramidus. На цей час удалося знайти 109 кісток, які належали 36 особинам ардіпітеків. Найважливішою знахідкою став скелет, вірніше, частина скелета самиці ардіпітека – кістки верхніх і нижніх кінцівок, тазові кістки, череп (мал. 5).

Мал. 5. Череп ардіпітека корінного, реставрований за знайденими фрагментами

На основі кісткових решток була здійснена реконструкція зовнішнього вигляду ардіпітека (мал. 6).

Мал. 6. Реконструкція ардіпітека корінного

за знайденими фрагментами скелету

На підставі цих знахідок було визначено, що його зріст сягав близько 120 см, а вага – близько 50 кг. Відповідно і об'єм мозку був невеликим – 300-350 см³, що помітно менше, ніж у сучасної людини (в середньому 1500 см³), і навіть менше, ніж у австралопітеків (380-430 см³).

Череп ардіпітека кріпився до хребта нижньою, а не задньою частиною, як і у людини, що свідчить про прямоходіння. Це підтверджується і формою тазових кісток цього гомініда. Однак, великі пальці на ногах ардіпітеків були, як у мавп, протиставлені решті пальців, що дозволяло їм вправно лазити по деревах. Таке поєднання ознак стало несподіванкою для антропологів, бо до цього часу вважалося, що у процесі еволюції людини спочатку змінився великий палець, а потім вже тазові кістки.

Ардіпітеки жили на території сучасної Ефіопії в розрідженому лісі, а не на відкритій місцевості. Це поставило під сумнів існуюче припущення ряду дослідників про те, що еволюція предків людини почалася в савані. Будова зубів ардіпітеків, мікроушкодження на їх поверхні та співвідношення ізотопів вуглецю в них свідчать про харчування переважно лісовими рослинами, а не рослинами відкритих просторів. А от нащадки ардіпітеків – австралопітеки, вже були пов'язані з лісом значно менше, що підтверджено результатами радіовуглецевого аналізу. Було визначено, що ці останні одержували з їжею 30–80% вуглецю із екосистем відкритих просторів, тоді як ардіпітеки – лише 10–25%.

Однак, ардіпітеки не були ні повністю лісовими, ні повністю рослиноїдними істотами. Зуби ардіпітека – це зуби всеїдної істоти. Сукупність ознак (розмір зубів, їх форма, товщина емалі, характер мікроскопічних подряпин на зубній поверхні, ізотопний склад) свідчить про те, що ардіпітеки споживали все, що могли знайти або зловити, тобто були всеїдними. Ардіпітеки не мали чіткої харчової спеціалізації і споживали в їжу все, що знаходили як на деревах, так і на землі. Їжа їх не була надто жорсткою.

За будовою кісток тазу та нижніх кінцівок було визначено, що по землі ардіпітеки ходили досить твердо, не розгойдуючись з одного боку в інший, як це роблять шимпанзе, але і не настільки впевнено, як, очевидно, ходили через мільйон років після них австралопітеки. Разом з цим у них збереглася здатність вправно лазити по деревах.

Привертає увагу ще один знаменний факт – ікла у ардіпітеків були невеликими, до того ж майже однаковими у самців і самиць. Взагалі статевий диморфізм у цих гомінідів був виражений досить слабо. Це явище характерне для приматів із низькою внутрішньогруповою агресією, коли самці не б’ються між собою за самицю чи територію і взагалі стосунки в стаді досить мирні. Ця властивість зближує ардіпітеків із людьми і більш давніми їх предками – орроріном і сахельантропом, у яких ікла теж були невеликими і майже однаковими у представників обох статей. Цікаво, що у сучасних мавп ікла досить великі, але, більш за все, вони збільшилися в ході їх власної, мавпячої еволюції, вже після розходження із предками людей, бо у спільного предка шимпанзе та людини ікла вже були незначними. Звичайно це ніяким чином не пов'язано із застосуванням знарядь праці або вогню для приготування їжі – нічого цього тоді ще не було.

Подальші дослідження ардіпітеків показали, що цілий ряд ознак сучасних мавп, які антропологи вважали успадкованими від спільних предків, виявилися насправді набутими мавпами в ході їх власної еволюції. Наприклад, сучасні африканські людиноподібні мавпи при ходьбі спираються на кісточки пальців. Природно, учені припускали, що подібним чином пересувалися і предки людини. Але у ардіпітеків та їх попередників відсутні будь-які ознаки пристосування до подібного способу пересування. Крім того, руки горил і шимпанзе помітно краще пристосовані для лазіння по деревах і гірше – для маніпуляцій з невеликими предметами, ніж руки ардіпітеків та людей.

Особливості будови тазу, щелеп, зубів та кистей рук ардіпітеків| свідчить про те, що ці далекі предки людини були мало схожі на сучасних мавп. Антропологи вважають, що сучасні людиноподібні мавпи – досить спеціалізовані види, що мають безліч власних пристосувань до дієти та місця існування. Ні ардіпітеки, ні австралопітеки не були подібні до сучасних шимпанзе ні зовні, ні поведінкою та соціальною організацією. Виходить, що люди пішли не від мавп, а від якогось мавпоподібного предка. Предок цей, звичайно, нагадував мавпу, але він жив у зовсім інших умовах, ніж сучасні види мавп, і мав значно більше людських рис, ніж припускали до цих пір.

Австралопітек озерний. Похідним від розглянутого вище ардіпітека вважається австралопітек озерний (Australopithecus anamensis), який існував в інтервалі 4,2–3,9 млн. років тому. Назва виду походить від турканського слова anam (озеро). Припускається також, що цей вид ранніх австралопітеків є предком афарського австралопітека (Australopithecus afarensis) із наступної групи грацильних австралопітеків.

На цей час знайдено лише близько 100 скам’янілих фрагментів окремих кісток понад 20 особин. Поки що нічого суттєвого не можна сказати про фізичні особливості цих гомінідів. Відомо лише, що австралопітек озерний| мав як примітивні, так і прогресивні особливості морфології. Щелепно-зубний апарат мавпоподібний: відносно крупні ікла, задні краї щелеп паралельні один одному (тоді як у людини щелепа має параболічну в плані форму), кутні зуби асиметричні. Проте|однак|, в порівнянні з ардіпітеком| у|в| озерного австралопітека| товща емаль зубів і менше відношення|ставлення| довжини щелепи до ширини. Крім того кістки його ніг, внаслідок збільшення навантаження на них при прямоходінні, міцніші і за формою нагадують кістки сучасної людини. Припускається, що за розвинутого прямоходіння анамський австралопітек інколи пересувався на чотирьох кінцівках, спираючись на зігнуті пальці рук, про що свідчить будова ліктьової кістки.

Грацильні австралопітеки

Грацильні (лат. gracilis – стрункий) австралопітеки були розповсюджені у Східній та Південній Африці 3,9–2,0 млн. років тому. Вони мали відносно невеликі розміри та помірні пропорції. Грацильні австралопітеки є нащадками ранніх австралопітеків та предками масивних австралопітеків (парантропів) і ранніх людей.

Відомо 5 видів цих гомінідів: Australopithecus afarensis, Kenyanthropus platyops, Australopithecus bahrelghazali, Australopithecus africanus, Australopithecus garhi, із яких найбільш відомим і добре вивченим є Australopithecus afarensis (австралопітек афарський). (Мал. 2).

Австралопітек афарський. Назва виду походить від назви пустелі Афар у Ефіопії, де вперше були знайдені фрагменти скелету цього гомініда.

Австралопітек афарський жив 3,9-2,9 млн. років тому та території сучасних Кенії, Танзанії та Ефіопії. Більшість сучасних антропологів переконана, що цей гомінід дав початок пізнішим австралопітекам та людському роду.

Афарський австралопітек вважається самим низькорослим із усіх відомих видів цього роду – його зріст варіював у межах 1,0-1,5 м, маса тіла – 30-60 кг, а об’єм мозку – 380-430 см³. Самці були крупніші за самиць.

Рис. 2.7. Череп австралопітека афарського

Розміри черепа порівняно невеликі, черепна коробка досить мала, лоб низький. Аналіз зліпків мозкової порожнини показав, що мозок афарського австралопітека за будовою нагадував мозок сучасних людиноподібних мавп, але відрізнявся більш видовженою формою за рахунок тім’яної долі. Можливо, це було пов’язано з тим, що ці гомініди були більш рухливі, а руки їх були більш чутливі. Наявний надочний валик, ніс плоский, щелепи з масивними корінними зубами виступають наперед, підборідний виступ відсутній. (Мал. 7). Зубна дуга та великі різці у австралопітека афарського подібні до таких у сучасних людиноподібних мавп. Однак ікла у нього більші, ніж у пізніших гомінідів, а підкорінні зуби примітивніші. Характерними особливостями його зубної дуги є наявність прогалини між іклами та різцями, а також товстий шар емалі на корінних зубах, які досить сильно стерті. Форма під’язикової кістки подібна до такої у горил та шимпанзе і свідчить про відсутність мови у цих гомінідів.

Мал. 8. Зовнішній вигляд австралопітека афарського

Характерна будова тіла афарського австралопітека: майже людська нижня частина та цілком мавпяча верхня. Різноманітні сполучення примітивних та просунутих ознак взагалі досить характерні для викопних організмів, бо еволюційні зміни різних органів і частин тіла завжди відбуваються з різною швидкістю. Ці гомініди добре ходили на злегка зігнутих ногах, але могли також лазити по деревах, про що свідчить анатомічна будова рук, плечей та ніг, а також сліди на затверділому вулканічному попелі. Відбитки стоп свідчать, що великий палець ніг у афарських австралопітеків не був протиставлений решті, як у ардіпітеків, а прилягав до них. (Мал. 8).

Середовище існування афарських австралопітеків було досить сприятливим для життя: чергування лісу та відкритих просторів, які переважали, поблизу річок чи озер з розкішною рослинністю, численність травоїдних тварин, майже повна відсутність хижаків.

Афарські австралопітеки живилися переважно рослинною їжею. Припускається, що вони вживали також м’ясо забитих хижаками тварин, користуючись уламками каменю та дерева для відділення м’яса від кісток. На жаль, ні виготовлених кам’яних знарядь, ні гострих каменів, за допомогою яких були зроблені подряпини на кістках тварин, м’ясо яких вживали ці гомініди, знайти не вдалося. Найвірогідніше, що виготовляти знаряддя праці, навіть найпримітивніші, ці гомініди не були здатні. На це спромігся пізній вид грацильних австралопітеків – Australopithecus garhi, або австралопітек несподіваний (афарською мовою garhi – несподіванка), який жив близько 2,5 млн років тому. Поряд із кістковими рештками цих гомінідів були знайдені кам’яні знаряддя та кістки травоїдних тварин, із яких цим знаряддям здирали м’ясо.

Кеніантроп плосколиций. На самому кінці минулого століття на території Східної Африки (Кенія) були знайдені череп та інші закам’янілі фрагменти скелета нового виду гомінідів, якого назвали Kenyanthropus platyops, тобто кенійською людиною плосколицьою. Підставою для визначення нового виду була характерна сукупність морфологічних ознак, які нарізно зустрічаються у інших австралопітеків. Кеніантроп існував близько 3,5-3,2 млн. років тому.

У кеніантропа плосколицього чітко виражені|виказувати| вилиці|вилиці|, невеликі корінні зуби і менш випнуті порівняно з австралопітеком афарським щелепи придають йому більш людську подобу|подобу|. Зубна емаль товща, ніж у інших грацильних австралопітеків. Будова|споруда| зубів говорить про те, що цей гомінід харчувався м'якою їжею.

Вивчення рослинних залишків свідчить, що кеніантроп| мешкав у лісистій місцевості або на межі|межі| лісу та відкритої|відчиняти| місцевості з|із| достатньою кількістю опадів.

Плоска форма лицьового скелета дозволяє зближувати кеніантропа плосколицього з пізнішою людиною рудольфської (Homo rudolfensis) і навіть говорити про віднесення цієї останньої до роду Kenyanthropus з утворенням назви Kenyanthropus rudolfensis.

Поиск по сайту: