Chlorophyta – зеленые водоросли

Зеленые водоросли характеризуется тем что они могут объединять несколько тысяч видов. Зеленые водоросли, как показывает само название, характеризуются зеленой окраской хлоропластов. Эта окраска обусловлена хлорофиллами a и b, четыремя каротиноидами (альфа, беда, гамма. эпсилон) и несколькими ксантофиллами, например, неоксантин, лютеин, виалоксантин, зеаксантин, антороксантин.

Хлоропласты покрыты двумя мембранами. Тилакоиды сгруппированы в граны. Опоясывающей ламеллы нет. Хлоропласты отличаются большим разнообразием по форме, числу, размерам. Формы их бывает чашевидная, пластинчатая, сетчатая, поясовидная, звездчатая, линзовидная.

У зеленых водорослей в хлоропластах имеются пиреноиды. Обычно они располагаются внутри хлоропласта. Крахмал, как основной продукт фотосинтеза, откладывается вокруг пиреноида или в строме. В белковой строме хлоропласта располагаются РНК, ДНК, микротрубочки, рибосомы. Пиреноиды состоят из стромы, которая погружена в ламмелярную систему и имеют обкладку из продукта фотосинтеза. Реже в качестве продуктов фотосинтеза откладывается масло.

Ядер одно или несколько. Ядро окружено двухмембранный оболочкой, которая пронизана порами. Под оболочкой находится нуклеоплазма, одно или несколько ядрышек, хроматин (кто бы мог подумать!). Хроматин обычно скапливается в виде скученных нитей и глыбок вдоль ядерной оболочки. У некоторых водорослей ядерная оболочка во время митоза не исчезает, а только разрыхляется и остается.

Клеточная стенка состоит преимущественно из целлюлозы. Реже в клеточной стенке встречается моннан, ксилан и др. вещества. У некоторых представителей в оболочках клеток найден спорополленин, т.е. вещество, которое входит в состав покрова спор и пыльцы у высших растений. У Эдогониум на поверхности клеточной стенки выделяется кутин. У некоторых представителей оболочка пропитывается солями железа, есть представители, у которых оболочка пропитывается кальцием (многие морские сифоновые). Оболочка цельная или из огтдельных фрагментов. Часто она покрыта шипиками, гранулами, бородавками, щетинками или имеет другие украшения. В оболочке образуются поры. Через них осуществляется связь с внешней средой и выделяется слизь. Слизь облегчает массу клетки, способствует образованию колоний, активному передвижению. У некоторых представителей через поры протопласты соединяются между собой плазмодесмами как, например, у Вольвокса. Слизь часто покрывает всю клетку, иногда формирует слизистые капсулы. При неблагоприятных условиях клетки, окружаясь слизью, переходят в гемимонадное состояние.

У монад имеется стигма или глазок. Представляет собой часть хлоропласта. Состоит из одного или нескольких слоев пигментированных глобул. Глобулы расположены у поверхности хлоропласта под его оболочкой. Кроме того, у монад имеются жгутики. Один, два, четыре или много. Чаще всего встречаются монады с двумя или четырьмя жгутиками. Жгутики изоконтные, изодинамичные. У некоторых видов покрыты тонкими волосками или мелкими чешуйками. Чаше всего жгуты прикрепляются по крестообразному типу и их базальные тела могут быть сдвинуты относительно друг-друга на 5-11 часов, на 12-6 часов и в зависимости от этого последние годы навыделяли кучу всевозможных классов.

Размножение вегетативное, бесполое, половое. У многих образуются акинеты. При вегетативном делении поперечные перегородки образуются с помощью фикопласта. Фикопласт – система микротрубочек, которые во время телофазы собираются в экваториальной плоскости между разделившимися дочерними ядрами. Ядер одно или много с одним или несколькими ядрышками.

Бесполое размножение осуществляется зооспорами, апланоспорами, которые часто образуются в спорангиях, причем оболочки зооспор и апланоспор формируются без участия оболочки спорангия.

Половой процесс – хологамия, изогамия, гетерогамия или анизогомия, оогомия. В случае холо, изо и гетерогомии формируются планозиготы (подвижные) а затем гипнозиготы (неподвижные). При оогонии неподвижные зиготы переходят в стадию гипнозиготы (ооспора). Иногда зигота без стадии покоя прорастает в новое растение.

Имеются все типы циклов развития – гаплобионты, диплобионты, изоморфная смена генераций, гетероморфная смена форм развития и все типы мейоза: зиготический, гаметический, спорический, соматический (у видов рода Prasiola).

Морфологические структуры разнообразные, нет только амебоидной и настоящей тканевой. Окраска в основном зеленая, но у некоторых преобладет гематохром, т.е. в качестве продукта фотосинтеза откладывается масло, в котором растворет астоксантин.

Клас Собственно зеленые. Chlorophyceae (Isocontae).

Сюда относятся водоросли, характеризующиеся различными структурами: монадной, пальмилеидной, коккоидной, нитчатой, разнонитчатой. Здесь встречаются различные типы полового процесса. У примитивных представителей – хологония. Так же встречается изогония, анизогония, оогония. Мейоз зиготический.

В пресных водах широко распространены представтели порядка Volvocales. Объединяет одноклеточных представителей и многоклеточных (колониальных). Чаще увсего встречаются ценобиальные колонии (с постоянным числом клеток). Вольвоксовые могут встречаться в больших количествах и окрашивают воду в зеленый цвет. В морях их нет. Многие из представителей вольвоксовых поглощают органические вещества, то-бишь, миксотрофы они. Встречаются представители чисто сапротрофные.

Семейство Хламидомонодация объединяет одноклеточных представителей. Несколько типов полового размножения. Мейоз зиготический, бесполое размножение осуществляется посредством зооспор. Внутри материнской клетки формируются две или четыре зооспоры, которые вырабатывают оболочки, жгутики и высвобождаются через оболочку материнской клетки.

Хламидомонады могут жить при низких температурах и окрашивают снег в кроваво-красный цвет. Снег по вкусу напоминает арбуз.

Семейство Volvocaceae включает ценобиальных представители. Ценобии могут быть окружены слизистой оболочкой, а могут и не быть окружены. «Генезис в типе пильмилевидных водорослей 1. Опыт сравнительной морфологии семейства Volvoceneae”. В этой диссертации он изучил онтогенез ценобиальных водорослей и детально проследил размножение Эвдарины циллиндрической.

Gonium представляет собой пластиночку, образованную хламидомонадоподобными клетками. Эти ценобии могут содержать 4, 8, 16 клеток. Жгутики обращены в одну сторону. Каждая клетка этого ценобия рядом последовательных делений формирует дочерный ценобий, который освобождается и переходит к самостоятельной жизни.

При половом процессе (изогония) ценобии распадаются на отдельные клетки (гаметы). Гаметы сливаются из разных ценобиев. Наблюдается гетероталлизм, хотя часто сливаются гаметы, отличающиеся по размерам.

Эта водоросль широко распространена в реках, озерах, прудах, лужах. Зигота переходит в стадию ооспоры, а затем прорастает мейотически и все ядра жизнеспособны, т.е. каждое образует зооспору.

Другой представитель Pandorina. У этой водоросли клетки в ценобии взаимно соприкасаются и от давления преобретают трапециевидную форму. У пандорины тоже каждая клетка способна дать начало новому ценобию. Слизь в периферическом слое более плотная, в центре ценобия более жидкая. Такая диффиренцированная слизь носит нзвание инволюкрум. Интересно заметить, что при формировании шаровидного ценобия у пандорины наблюдается гоническая стадия, т.е. стадия пластинки, которая напоминает свободноживущую водрасль Gonium. Потом эта плстинка заворачивается, потом выворачивается и концы становятся орниентированы к периферии (что это, блядь, такое????) Половой процесс – изогония, мейоз тоже зиготический.

У видоро рода Eudorina цйенобии шаровидные, окружуны ивалюкрумом, в нем можно наблшюдать канальца, через которые выходит пара жгутов. Клетки только по периферии, т.е. центр свододен от клеток. Так же, как у Gonium и Pandorina каждая клетка может дать начало новому ценобию при бесполом размножении. Половой процесс – резко выраженная гетерогония, которую многие авторы называют оогонией. Половое размножения детально было изучено Горожанкиным. Одни колонии дают начало макрогаметам. Их клетки увеличиваются в размерах, содержимое их становится более густым и темным, слизь разрыхляется и клетки несоклько раздвигаются, но жгуты сохраняются у клеток. Другие ценобии становятся мужскими. В них клетки делятся и каждая клетка дает начало пучку из 64 палочковидных желтоватых двужгутиковых сперматозоидов. У этих клеток появляется глазок. Микрогаметы, еще оставаясь соединенными в пучок, начинают двигаться. Затем они разывают оболочку материнской клетки, в виде пучка выходят в воду и подплывают к styj,b. с макрогаметами. Здесь пучок распадается на отдельные микрогаметы, которые проникают внутрь ценобия с макрогаметами, двигаются внутри него и оплодотворяют. Зигота одевается оболочкой и приобретают окраску.

Отроков изучал прорастание зигот. Он показал, что жизнеспособной в результате прошедшего мейоза остается только одна зооспора. Проследил развитие дочерней колонии. Работу иллюстрировал прекрасно выполненными рисунками.

Volvox. У вольвокса ценобий состоит из огромного числа клеток, его называют колонией. У вольвокса наблюдается дифференциация клеток. В передней части колонии обычно появляются клетки, которые выполняют функцию движения и питания. Органы полового и безполого размножения образуются из клеток, находящихся в задней части ценобия. Глазок спередни крупнее, чем сзади. Клетки, служащие для бесполого размножения, называются партеногонидиями. Обычно на огромное число клеток вольвоскса только 8 – 10 клето превращкаются в партеногонидии и способны дать новые ценобии молодые. При этом, сначала клетка делится на две, затем на 4, затем наблюдается стадия креста, когда 8 клеток располагаются вот таким вот образом (ну как я нарисую тут, ну извините), затем образуется 16-клетная стадия, затем идет еще деление и н стадии 56 клеток начинается заворачивание пластинки в незамкнутую сферу, а потом со дна клетки поднимаются и постепенно сфера замыкается, при этом плетки передними концами уже обращены к периферии. После формирования дочерних колоний, родительская колония погибает. Образование мужских и женских ценобиев у вольвокса индуцируется половым гормоном глкопротеидом. Если этого гормона нет, то размножение идет только бесполое.

При образовании половых органов так же в задней части ценобия формируются оогонидии и андрогониидии. Клетка, превращающаяся в оогоний, увеличивается в размерах. Ее содержимое становится густым, темно-зеленым. Вскоре она теряет жгутики и принимает шарообразную форму. Клетки, из которых формируется антеридий, энергично делятся и их содержимое распадается на 64 (!) двужгутиковых желтоватых палочковидных сперматозоида. Сперматозоиды внутри антеридия двигаются в виде пучка, затем пучок освобождается из антеридия, но иногда сперматозоиды могут разъединиться. находясь еще внутри антеридия. Они подплывают к оогониям и один из сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку. Зигота покрывается многослойной оболочкой, из которых наружная несет шиповидные придатки. Зрелые ооспоры переносят неблагоприятные условия, а затем прорастают мейотически, при этом жизнеспособной остается только одна зооспора, которая рядом последовательных делений формирует новый ценобий через гоническую (стадию пластинки) стадию.

К вольвоксам близко премыкают неподвижные одноклеточные или колониальные зеленые водоросли, у которых отчасти еще выражены признаки монадной организации. У этих водорослей имеются пульсирующие вакуоли. У них сохранились несократимые жгутики или псевдоцилии. У них наблюдаются глазки. В цикле развития имеются жгутиковые стадии. В большинстве систем эти водоросли рассматривают как самостоятельный порядок.

Tetrasporalis. Представитель tetraspora. Представляет собой колонию, часто достигающую макроскопических размеров. Свое название тетраспора получила за то, что клетки внутри колонии располагаются тетрадами. Клетки имеют хламидомонадоподобное строение и от каждой клетки отходят две псевдоцилии. Размножение тетраспоровых изучено недостаточно. В большинстве родов обнаружены зооспоры. У тетраспоры вегетативные клетки непосредственно превращаются в двужгутиковые зооспоры. Они покидают слизь и выходят в воду, затем путем размножения формируют новые колонии. При половом размножении в каждой клетке образуется по 8 мелких двужгутиковых гамет. Гаметы, попарно сливаясь, формируют планозиготу. Планозигота вскоре теряет жгутики, переходит в стадию гипнозиготы, а затем прорастают мейотически и каждая зооспора из 4 образовавшихся дает новую колонию.

Гейтлером было установлено, что для тетраспоры характерен гетероталлизм.

Второй представитель – Apiocystis. Он формирует грушевидные или приближающиеся к шаровидным колониям. Он образован такими же хламидомонаднцми клетками с двумя псевдоцилиями. При бесполом размножении формируются двужгутиковые зооспоры. Половой процесс у этой водоросли неизвестен.

Порядок Chlorococcales. Этот порядок объединяет одноклеточные водоросли или они могут формировать различного облика колонии или ценобии. Коккоидные представители – водоросли в вегетативном состоянии неподвижные. Клетки самой разнообразной формы: округлые, вытянутые. Часто оболочки снабжены выростами, шипами. Клеточныая стенка цельная, полисахаридная, у некоторых откладывается спорополинин.

Хлоропласты большей частью чашевидные, но встречаются и иной формы. Колонии могут быть микроскопические или до1 метра (а отдельная клетка до 15 мм). Бесполое размножение осуществляется зооспорами или апланоспорами. Половой процесс – изогония, гетерогония, оогония. Мейоз – зиготический. По бесполому размножении выделяют zoosporinae и autosporinae.

Среди представителей одноклеточных назовем Chlorococcum. Он представляет собой шаровидные клетки. Живет эта водоросль в различных местах – на земле, в воде, на крышах, на коре деревьях. Клетки покрыты пектиново-целлюлозной оболочкой, хлоропласт чашевидный, с одним пиреноидом. Единственное ядро помещается в вырезке хлоропласта. При бесполом размножении в клетке образуются от 8 до 32 зооспор. Зооспоры двужгутиковые. Они покидают материнскую клетку, окруженные слизистом пузырем. в воде пузырь расплывается, зооспоры освобождаются и каждая дает начало новой особи. Половой процесс – изогония. При неблагоприятных условиях клетка выделяет толстую оболочку, наполняется питательными веществами и образует покоющуюся спору. Обычно такая спора прорастает с зооспорам (>.<). Большой интерес представляет семейств Endosphaeracear. Они живут внутри растений. При этом, они используют растения только в качестве жилища или могут переходить и на паразитический образ жизи. Срдщкщсрнекшгь lemnae. Живет в межклеточных пространствах ряски трехдольной. Он приобретает форму межклетника. Клетка, покрытая плотной оболочкой, с хлоропластами. Влияния на клетки хозяина никакого не оказывает. В 1927 году было исследовано размножение этой водоросли Шемахановой и Курсановой. С вегетативном состоянии ядро Хлорофитриума имеет диплоидный набор хромосом. Перед размножением клетки становятся многоядерным. Первое деление – мейотическое. А затем образуется 256 ядер!!!! И вокруг каждого ядра обособляется цитоплазма и формируются двужгутиковые гаметы. Эти гаметы выходят в воду и, сливаясь, дают начало четырех жгутиковой планозготе. Эта зигота плавает, затем садится на поверхность ряски, теряет жгутики и укрепляется именно в том месте, где сходятся оболочки соседних клеток. Ее передний конец вытягивается в носик и они раздвигает оболочки клеток и внедряется в тело ряски. Доростает до межклетника и там формирует новую особь. Живет в диплоидной фазе, мейоз гаметический. На поверхности ряски имеется небольшое утолщение между двумя клетками, которое указывает на то место, где поселилось планозигота. К осени тело ряски набивается крахмалом и опускается на дно водоема. Весной ряска всплывает на поверхность и хлорофитриум приступает к размножению.

Другой представитель Phyllobium. Живет около сосудистых пучков лугового чая и живучки ползучей на заливных лугах. Эта водоросль уже окажывает некоторое влияние на ткани растения хозяина. Клетки хозяина, которые располагаются рядом с внедрившимся организмом, отличаются более хлоротичной окраской. Эта водоросль перизимовывает в сосудистых пучках растеий. Поздней осенью на листьях этих растений можно наблюдать желваки или маленькие бородавочки. Они располагаются правильными рядами. Если в этой области произвести срез, то можно увидеть, что в сосудистом пучке лежит клетка темно-зеленого цвета с каплями гематохрома. От этой клетки отходят толстые трубочки, которые распространяются между элементами сосудистого пучка. В конце мая, когда луга покрываются водой, эта водоросль приступает к размножению. Она тоже живет в диплоидной фазе и мейотически формируются макрогаметы и микрогаметы. в результате их слияния образуется двужгутиковая планозигота, а внедрение в ткани растения хозяина подобно хлорофитриуму. Но планозигота садится не нам место соединения двух клеток оболочками, а проникает в растение ченрез устьица, теряет жгутики, покрывается оболочкой, вытягивается и образует трубки, которые располагаются около проводящего пучка хозяина. Клетки, которые около этогго пучка, более бедны содержимым и часто отмирают.

И наконец в Америке обнаружено растение, которое перешло на паразитический образ жизни. Оно полностью отратило хлорофилл. Называется Крщвщсрнекшгью Клетки окрашены в кирпично-красный цвет. От клетки отходят ветвящиеся трубки. Размножение встречается как бесполое, так и половое. Клебс дал этим организмам называние Raumparadite.

Поиск по сайту: