Клас Сордаріоміцети, або Аскоміцети - Sordariomycetes (Ascomycetes)

Переважаючою стадією життєвого циклу є гаплоїдний розгалужений септований міцелій, гіфи якого складаються з одноядерних клітин. Септи між клітинами прості, їх центральні пори закриті тільцями Вороніна. Статевий процес – гаметангіогамія, аскогони мають трихогіну. Аски унітунікатні, аскоспори звільняються активно. Сумки утворюються з дикаріонтичних аскогенних гіф, переважно – за способом гачка. Покриви аскоспор розвиваються з мембран навколоядерного мішка аску. Аски у сордаріоміцетів розвиваються у плодових тілах різних типів – клейстотеціях, перитеціях або апотеціях.

У межах класу анаморфи представників більшості порядків (за винятком пецицальних) мають добре розвинені конідіальні спороношення, які утворюються на гаплоїдному міцелії.

В екологічному відношенні сордаріоміцети дуже різноманітні – серед них багато сапротрофів (як ґрунтових, так і ксилотрофів), паразитів вищих рослин та комах, є певна кількість мікоризоутворюючих симбіотрофів, проте відсутні ліхеноутворюючі гриби.

Сордаріоміцетів поділяють на порядки, в першу чергу, за типами плодових тіл, видозмінами міцелію (зокрема наявністю стром та їх забарвленням), наявністю конідіальних спороношень та частково – за екологічними особливостями. Провідними та найбільш важливими у практичному відношенні є сім порядків, які представляють три філогенетичні лінії в межах цього класу. Ці лінії розглядають як підкласи - Leotiomycetidae, Sordariomycetidae та Pezizomycetidae: а) Leotiomycetidae - гриби з мікроскопічними плодовими тілами клейстотеціями та апотеціями, в яких строми або відсутні, або мікроскопічні; аски іноперкулятні; конідіальні спороношення наявні; анаморфи є переважно облігатними паразитами рослин, тоді як телеоморфи - як паразити, так і сапротрофи. Цікавою особливістю є чутливість цих грибів до сірки, на чому базується один знайпоширеніших засобів боротьби з ними - обкурювання сірчаним газом абообробка сірковмісними препаратами. Характерні порядки – Erysiphales, Rhytismatales та Heiotiales;

б) Sordariomycetidae - гриби з мікроскопічними плодовими тілами перитеціями, що розвиваються у стромах (часто макроскопічних); аски іноперкулятні; конідіальні спороношення наявні; сапротрофи та паразити рослин. Підвищена чутливість до сірковмісних препаратів у цих грибів не зареєстрована. Провідні порядки - Hypocreales та Xylariales.

в) Pezizomycetidae - гриби з макроскопічними плодовими тілами апотеціями; аски оперкулятні; строми та конідіальні спороношення відсутні; переважно сапротрофи та мікоризоутворюючі гриби. Включають порядки Pezizales та Tuberales.

^

Порядок Еризіфальні, або Борошнисторосяні гриби - Erysiphales

Порядок об'єднує виключно облігатних паразитів, які викликають захворювання вищих рослин, відоме під назвою «борошниста роса». У класі сордаріоміцетів це єдиний порядок, що має закриті плодові тіла – клейстотеції. Вони мікроскопічні, утворюються на міцелії, що розвиваються на поверхні листків вищих рослин. Сумки еризіфальних унітунікатні, але їх стінка має два шари, що не здатні рухатись один відносно іншого. Строми завжди відсутні. Конідіальні спроно-шення наявні. Анаморфи представлені переважно видами родів Oidium таPseudoidium. Телеоморфи в межах порядку розглядаються на прикладі родів Microsphaera, Blumeria, Phyllactinia.

Рід мікросфера – Microsphaera. Найпоширенішим видом роду є Microsphaera alphitoides - мікросфера дубова(рис.). На листках і стеблах молодих пагонів дуба утворюється характерний білий борошнистий наліт з міцелію гриба та конідій. Живлення гриба відбувається за допомогою гаусторіїв, які проникають у тканину рослин. До поверхні листя та інших органів рослин грибниця прикріплюється спеціальними присосками – апресоріями.

У циклі розвитку мікросфери є дві стадії: конідіальна і сумчаста. Конідіальна з'являється на початку літа і може продовжуватися до кінця серпня залежно від кліматичних умов регіону. Поширюється гриб еліпсовидними конідіями, які утворюються поодиноко на верхівках видовжених циліндричних конідієносців.

Сумчаста стадія розвивається в кінці періоду вегетації. На міцелії гриба утворюються статеві органи. Чоловічий орган (антеридій) складається з двох клітин, жіночий (аскогон) - з однієї клітини без трихо-гіни. Вміст верхньої клітини антеридія переливається через спеціальний отвір в аскогон, відбувається запліднення. Після статевого процесу на поверхні листків утворюються чорні клейстотеції з 6-20-ма асками всередині. В кожному аску утворюється 4-8 аскоспор. Клейстотеції мають 8-15 коротких, дихотомічно розгалужених придатків. Розвиток клейстотеціїв та сумок - тривалий процес. Сумки дозрівають тільки восени і до весни залишаються у клейстотеціях.

Гриб є дуже небезпечним, особливо для молодої порослі дуба. Часто хвороба набуває характеру епіфітотій, призводячи до всихання дубових насаджень.

Рис. Microsphaera alphitoides: А - листок дуба, уражений борошнистою росою; Б - плодове тіло - клейстотецій; В - аски з аскоспорами; Г - конідіальне спороношення. 1 – придатки
^ Рід блюмерія- Вlumeria (рис. А). Серед нечисленних паразитів на однодольних рослинах велику шкоду наносить збудник борошнистої роси злаків - Вlumеrіа graminis - блюмерія злакова. Міцелій гриба спочатку павутинистий, білий, борошнистий від конідій, згодом ущільнюється. Клейстотеції занурені в міцелій, мають численні, короткі, світло-коричневі прості придатки. Аски від 9 до 30 у клейстотеціях, циліндричні або яйцевидні чи еліпсоїдні, з ніжкою.
^ Рід філактинія- Phytlactinia (рис. Б). Представники цього роду борошнисторосяних грибів мають клейстотеції з придатками складної будови. Придатки двох типів: на верхівці клейстотецію у вигляді тонких гілок, що рясно галузяться та виділяють слиз, а по екватору клейстотецію - у вигляді шипів, які загострені на кінцях та надуті біля основи у вигляді цибулини. Зазвичай придатки другого типу розташовані горизонтально. При зменшенні вологості частина оболонки розширеної частини придатків зморщується, придатки опускаються та впираються гострими кінцями в субстрат, піднімаючи клейстотецій над поверхнею субстрату. Клейстотецій легко здувається вітром, відривається від субстрату та переноситься на інше місце. При цьому в повітрі клейстотецій перевертається верхівкою донизу і, потрап­ляючи на будь-який придатний субстрат, приклеюється до нього за допомогою слизу, який виділяють придатки першого типу. Види родуPhyllactinia паразитують на деревах та чагарниках, переважно на представниках родини березових (Betulaceae).

Рис. Клейстотеції борошнисторосяних грибів: А - Вlumеrіа; Б - Phyllactinia. 1 - аски з аскоспорами; 2 - придатки; 3 - придатки першого типу; 4 - придатки другого типу

Відомо понад 20 тис. видів аскоміцетів, які відзначаються великою різноманітністю в будові та способі життя. Аскоміцети — сумчасті гриби.

У них є особливий порожнистий орган — аска або сумка, який утворюється в результаті статевого процесу. У цій сумці розвиваються аскоспори. У багатьох аскоміцетів сумка також бере участь в розсіюванні спор. Зі спор утворюється міцелій (грибниця), який складається з клітин.

Майже усі аскоміцети розмножуються безстатевим шляхом за допомогою особливих спор — конідій (з грецької — дрібний пил) або брунькуванням. У деяких аскоміцетів утворюються ще і плодові тіла, де знаходяться аски з аскопорами(трюфелі, сморчки).

До одноклітинних аскоміцетів відносяться також такі корисні для людини гриби, як дріжджі. Дріжджі не мають розвиненого міцелія, а представлені окремими клітинами. Найвідоміші — сахароміцети — хлібопекарські (Saccharomycescerevisiae) і винні (Saccharomyces vini) дріжджі, які за відсутності кисню починають бродити, перетворюючи вуглеводи (глюкозу) на етиловий спирт з виділенням вуглекислого газу.

Ці дріжджі використовують у виноробстві, як джерело спирту, і для випікання хліба, як джерело вуглекислого газу, завдяки якому тісто сходить. За високої температури сахароміцети гинуть, а об’єм вуглекислого газу збільшується — тісто стає пишним. Серед аскоміцетів є види, які викликають захворювання рослин, тварин і людей, наприклад, грибкові захворювання шкіри (мікози) у людей.

До аскоміцетів відносяться також такі цвільові гриби, як пеніцили, багато видів яких токсичні. Деякі види пеніцилів використовують при виготовленні сирів і в медицині. Наприклад, сир Рокфор отримують за допомогою цвільового гриба Penicillum roquefortii, уперше знайденого в печерах біля французького міста Рокфор. З гриба Penicillum natatum отримують пеніцилін, перший антибіотик, відкритий в 1929 році Олександром Флемінгом.

Поиск по сайту: