Сократительные вакуоли

Жгутиковый аппарат

Монадные клетки и стадии зелёных водорослей изоконтные, редко гетероконтные. Количество жгутиков на одну клетку у них может быть различным — 1, 2, 4, 8, 16 и более (до 120). У эдогониевых и некоторых бриопсидовых многочисленные жгутики собраны в виде венчика на переднем конце клетки; такие клетки называются стефаноконтными. Характерной особенностью переходной зоны жгутиков зелёных водорослей является наличие в ней звёздчатого тела. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки.

По расположению микротрубочковых корешков жгутиковый аппарат зелёных водорослей можно подразделить на две группы, которые соответствуют двум главным основным филетическим группам зелёных водорослей. Для первой группы, куда относят классы Chlorophyceae,Trebuxiophyceae и Ulvophyceae, характерно крестообразное расположение микротрубочковых корешков, причём двухмикротрубочковые корешки расположены перпендикулярно к корешкам, у которых число микротрубочек может варьировать. Такая аранжировка микротрубочковых корешков называется X-2-X-2. Эта запись отражает тот факт, что два корешка обычно содержат по две микротрубочки, в то время как два других корешка могут иметь различное число микротрубочек (от 3 до 8 у разных таксонов). У водорослей из этой группы существует три варианта расположения базальных тел жгутиков:

1. базальные тела расположены друг напротив друга (12—6 ч) (класс Chlorophyceae);
2. базальные тела сдвинуты по часовой стрелке (1—7 ч) и не перекрываются (класс Chlorophyceae);
3. базальные тела сдвинуты против часовой стрелки (11—5 ч) и перекрываются (классы Trebuxiophycea и Ulvophyceae).

Для второй группы, куда относят Charophyta, характерны асимметричное расположение жгутиковых корешков и наличие многослойной структуры, представляющей собой сложно организованную группу микротрубочек, расположенных около базальных тел. Очень близкая многослойная структура известна для жгутиковых спермиев высших растений. Она встречается также и в зооидах у трентеполиевых, у требуксиевой водоросли Myrmecia israeliensis и некоторых празинофициевых. Многослойная структура спорадически появлялась в других группах водорослей, например, у глаукоцистофитов, эвгленовой Eutreptiella, у некоторых динофитов. Не известно, являются ли все эти многослойные структуры гомологичными. Не ясна и функция этих структур, хотя полагают, что они могут играть роль центров организации микротрубочек.

Помимо микротрубочковых корешков у зелёных водорослей может присутствовать ризопласт, который тянется от базальных тел к ядру. Он способен сокращаться. Размер фибрилл в ризопласте близок к размеру актинмиозиновых фибрилл в мышечных клетках животных и, возможно, способ сокращения ризопласта близок к таковому у мышц.

Клеточная стенка

В классах хлорофициевые и празинофициевые встречаются водоросли, у которых клетки голые и лишены клеточной стенки. У мезостигмовых и многих празинофициевых поверх плазмалеммы откладываются органические чешуйки. Они встречаются у подвижных клеток ряда ульвовых и харовых водорослей. Присутствие органических чешуек на подвижных клетках — признак, по-видимому, примитивный. Более прогрессивным считается появление теки у празинофициевых и затем у хлорофициевых. Тека у хлорофициевых состоит из гликопротеинов, богатыхгидроксипролином и связанных с различными олигосахаридами.

У сифональных водорослей целлюлоза либо отсутствует в клеточной стенке, тогда основным компонентом является ксилан (например,Halimeda), либо имеется как примесь к манналу или ксилану. Состав фибриллярной части клеточной стенки может меняться в зависимости от фазы развития. Например, в оболочке спорофита Bryopsis присутствует маннан, а в гаметофите — ксилан и целлюлоза. Химический состав оболочки может меняться и в разных частях таллома. Например, у Codium в старых частях в оболочке присутствует маннан, а в молодых, недифференцированных частях — глюкан.

У большинства зелёных водорослей основной компонент клеточной стенки — целлюлоза. Она синтезируется с помощью фермента целлюлозосинтетазы, которая встроена в плазмалемму клетки. От 6 до 10 молекул целлюлозосинтетазы группируются в субъединицы, которые затем объединяются в терминальные комплексы. У зелёных водорослей известны два типа терминальных комплексов — розеточные (у харофитов) и линейные (у хлорофициевых, ульвофициевых). Розеточные комплексы, как и у высших растений, состоят из 6—8 субъединиц. Среди харофитов такие комплексы обнаружены у Spirogyra, Micrasterias, Nitella и Coleochaete.

У некоторых коккоидных зелёных водорослей имеется дополнительный слой в оболочке, состоящий из спорополленинподобного вещества.

Хлоропласты

По форме и размерам хлоропласты зелёных водорослей варьируют. У одноклеточных представителей они часто чашевидные с утолщённым основанием. У нитчатых представителей могут быть кольцевидными, сетчатыми, дисковидными, в виде спирально-закрученных лент и др. Хлоропласты содержат один или несколько пиреноидов. Пиреноиды погружены в хлоропласт и пронизаны тилакоидами. В хлоропластах тилакоиды сгруппированы по 2—6 в виде пластин как у высших растений.

По своему строению хлоропласты зелёных водорослей близки к таковым у высших растений. Пигменты — хлорофиллы a и b, у некоторыхпразинофициевых присутствует хлорофилл c. Из каротиноидов всегда присутствуют: β-каротин, лютеин (наиболее важен), зеаксантин, виолаксантин, антераксантин, неоксантин. У бриопсидовых лютеин может отсутствовать или присутствовать в небольшом количестве, и тогда наиболее важными становятся сифоноксантин, лороксантин и сифонеин, у некоторых празинофициевых лютеин может заменяться празиноксантином. Сифоноксантин и лороксантин встречаются также у ряда видов кладофоровых, сифоноксантин у некоторых Ulva.

Клетки некоторых представителей зелёных водорослей (Chlamydomonas nivales, Haematococcus pluvialis, Trentepohlia) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных (ранее этот комплекс упоминали как гематохром).

У некоторых сифоновых водорослей имеются бесцветные амилопласты, в которых откладывается крахмал. Подавляющее большинство зелёных водорослей содержат хотя бы один хлоропласт и способны к автотрофному питанию. Но вместе с тем среди них имеются бесцветные представители — облигатные гетеротрофы, такие как Prototheca и Polytoma. Ряд зелёных водорослей — миксотрофы и способны наряду сфотосинтезом использовать растворённые в воде органические соединения, такие, как сахара, аминокислоты и другие небольшие молекулы (осмотрофное поглощение), а также способны к фаготрофному поглощению пищевых частичек (ряд празинофициевых).

Кольцевые молекулы хлоропластной ДНК имеют вид маленьких шариков (нуклеоидов) и распределены по всему хлоропласту. ДНК никогда не организуется в виде единственного кольцевого нуклеоида.

Глазок

Если глазок присутствует в клетках зелёных водорослей, то он всегда расположен в хлоропласте. Глазок состоит из одного или нескольких слоёв липидных глобул и лежит обычно в строме хлоропласта около его внутренней мембраны. Он окрашен обычно в оранжевый цвет из-за наличия каротиноидов. Глазок работает как фильтр, проводя синий и зелёный свет к фоторецептору. Для Chlamydomonas было показано, что фоторецептор расположен в плазмалемме выше глазка и состоит из хромофора (окрашенной субстанции), связанного с белком. По химической природе этот хромофор — 11-цис-ретинол (возможно, родопсин, что редкость для водорослей, так как встречается в фоторецепторах животных). Отмечается, что в участке плазмалеммы, где располагается фоторецептор, увеличивается в несколько раз количество белковых частиц.

Зелёные водоросли обладают положительным (движение к источнику света) и отрицательным (движение от яркого источника света)фототаксисом. Помимо интенсивности освещения на фототаксис может влиять температура. Так, при одной и той же интенсивности освещениязооспоры Haematococcus обладали отрицательным фототаксисом при 4 °С и положительным при температуре 16 °С и выше. Сходные результаты были получены для зооспор Ulothrix и Ulva. Положительным фототаксисом обладает ряд десмидиевых водорослей, у которых движение клеток осуществляется за счёт выделения слизи через поры в оболочке.

Запасные продукты

Основной запасной продукт зелёных водорослей — крахмал, который откладывается внутри хлоропласта, только у дазикладиевых резервныеполисахариды встречаются в цитоплазме. Наличие крахмала в хлоропластах зелёных водорослей можно определить с помощью раствора йод — калий йод, который окрашивает крахмал в тёмно-сине-чёрный цвет. Крахмал зелёных водорослей близок к таковому у высших растений и состоит из амилозы и амилопектина. У других эукариотных водорослей продукты фотосинтеза, крахмал и другие откладываются вне хлоропласта, в цитоплазме; у криптомонад крахмал откладывается в перипластидном пространстве. Помимо глюканов дазикладиевые и кладофоровые могут запасать фруктан. Зелёные водоросли могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме.

Сократительные вакуоли

Только у пресноводных монадных и пальмеллоидных представителей имеются сократительные (пульсирующие) вакуоли. Поскольку концентрация солей в клетке выше, чем в водоёме, вода поступает в клетку, и её излишки удаляются сократительными вакуолями. Обычно в клетке содержится две сократительные вакуоли, расположенные у основания жгутиков. Они сокращаются поочерёдно.

Размножение

Размножение зелёных водорослей бывает вегетативным, бесполым и половым.

• Вегетативное размножение у одноклеточных, лишённых оболочки, происходит делением клетки пополам (например, Dunaliella), у колониальных и многоклеточных — фрагментами таллома, у харовых — специальными ризоидальными и стеблевыми клубеньками.
• Бесполое размножение у зелёных водорослей представлено широко. При бесполом рамножении формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жёсткой клеточной стенкой. Покрытие из чешуек такое, как у многих празинофициевых подвижных репродуктивных клеток, многих ульвофициевых и харофитовых, — редко встречается у репродуктивных клеток хлорофициевых. Зооспоры после периода движения останавливаются, теряют свои жгутики, округляются (в случае голых зооспор) и развиваются в вегетативные особи. Апланоспоры (неподвижные споры) — споры бесполого размножения, у которых отстуствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве.
• Половой процесс представлен различными формами: хологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия.

Поиск по сайту: