СТРУКТУРА ЖИВОГО ПОКРОВА

Элементарной ячейкой дифференциации живого покрова суши является биогеоценоз в границах фитоценоза, который никогда не существует изолированно, а связан территориально и функционально со смежными. Результатом этого являются сочетания (комбинации) сообществ, образующие структуру живого покрова,

которую можно исследовать в разных масштабах: суши в целом, материков, крупных регионов и ландшафтов. Различия в структуре живого покрова суши обусловлены многообразием изменений в пространстве климатических, орографических, почвенно-литологических условий, определяющих значительное число вариантов сочетаний разных типов сообществ друг с другом в тех или иных регионах.

Макроструктура растительного покрова суши определяется дифференциацией природной среды на планетарном уровне и находит отражение в его зональном и высотно-поясном расчленении. В основу представлений о зональной структуре живого покрова планеты легли установленные связи между растительностью крупных регионов суши и климатом. Для выявления этих связей используется разработанный немецкими экологами метод климадиаграмм, позволяющий выявлять характерные особенности того или иного климата, проводить его сравнение с климатами других географических регионов (Г.Вальтер, 1968).

При составлении климадиаграмм за основу берут чаще всего соотношение между средней месячной температурой и количеством осадков как 1 : 2, иными словами, 10°С соответствует 20 мм осадков. При таком масштабе засушливая часть года характеризуется кривой осадков, расположенной ниже температурной кривой. Температурная кривая может служить показателем годового хода испарения, она отражает расход влаги, а кривая осадков - ее приход; обе кривые дают представление о характере водного баланса данной территории (рис. 21).

Рис. 21. Климадиаграммы тропического влажного дождевого леса (Г. Вальтер, 1968): а- в Колумбии; б- в Камеруне; в- в Австралии; 1 - кривые средних месячных осадков; 2 -кривые средних месячных значений температуры; 3 -слабо выраженный сухой период; 4-влажное время года; 5 - среднее месячное количество осадков, превышающее 100 мл

Соотношение температуры и осадков как 1 :2 применимо для территорий, где достаточно отчетливо выражен сухой период. Там, где период засухи просматривается слабо, используют соотношение 1:3, что позволяет выявить интенсивность и продолжительность полузасушливого периода.

Используя климадиаграммы, можно выявить продолжительность вегетационного периода. Правда, термин "вегетационный период"требует уточнения. Это может быть и безморозный период, и время года со средней суточной температурой более 5, 10 или 15°С. В качестве показателя лучше всего использовать период со средней суточной температурой более 10°С, оцениваемой по кривым годового хода температуры воздуха. Важно также выявить на климадиаграммах продолжительность периода со средней суточной температурой ниже - 10°С, характеризующего термические условия очень холодных континентальных областей с суровыми зимами.

Таким образом, климадиаграмма дает целостное представление о климате, что особенно важно при экологических исследованиях, когда требуется оценка совокупного воздействия различных элементов климата на биоту.

Тесные связи растительности с климатом еще в начале XX в. впервые были использованы немецким биоклиматологом В.Кеппеном для классификации климатов по их отношению к растительности. Подразделяя растения на экологические группы по отношению к теплу и влаге, В. Кеппен выделял мегатермы(обитают при постоянно высоких температурах и влажности),ксерофилы(заселяют районы с сухим климатом, где хотя бы в отдельные сезоны отмечаются высокие температуры), мезотермы(обитатели умеренно теплых и умеренно влажных регионов с относительно теплой зимой), микротермы(произрастают в условиях низкой теплообеспеченности, обязательно с холодной зимой), гекистотермы(существуют в термических условиях холодных полярных стран). По климатическим показателям районов распространения этих экологических групп проведено биоклиматическое деление суши и выделены области распространения климатов мегатермических, ксерофильных, микротермических. Более дробную дифференциацию осуществляют по биоте. Так, среди мезотермических климатов выделяют климат оливки (средиземноморский, с сухим летом и влажной теплой зимой) и климат камелии (влажный субтропический с влажным летом и мягкой теплой зимой).

Закономерности размещения классификационных единиц высокого ранга - типов растительности, типов биомов - в связи с изменением соотношения тепла и влаги по градиенту от низких широт к высоким выявляются при их размещении в осях влажности и температуры (рис. 22). В пределах тропических и субтропических областей, со средней температурой от 20 до 30 °С, типы

Рис. 22. Расположение основных типов биомов земного шара в осях влажности и температуры (Р. Риклефс, 1979)

растительности изменяются от настоящего дождевого леса, где круглый год влажность высокая, до пустыни. Между этими "крайностями" располагаются влажные листопадные леса, где в сухое время года некоторые или все деревья теряют листву, а также сухие листопадные леса и/или кустарники, часто колючие.

В умеренных широтах наблюдается смена растительности, биомов от лесов, развивающихся при достаточном увлажнении (дождевые леса умеренной зоны), к пустыням. Однако в арктических и субарктических широтах, где средняя годовая температура ниже -5 °С, размещается только один тип - тундра. Различия в условиях увлажнения в арктических и субарктических областях не оказывают существенного влияния. Влажная тундра перенасыщена водой, но, поскольку на протяжении большей части года эта вода остается замерзшей, а на глубине 50 - 60 см лежит слой вечной мерзлоты, она недоступна растениям (Р. Риклефс, 1979).

На "сухом" конце градиента осадков в пределах каждой температурной зоны значительную роль в господстве тех или иных типов растительности играют пожары. В африканских саваннах и прериях на Среднем Западе США частые пожары уничтожают проростки деревьев и препятствуют возникновению лесов, условия для развития которых здесь вполне подходящие. Пожары благоприятствуют разрастанию многолетних травянистых растений, почки возобновления которых размещены ниже поверхности почвы и слабо или совсем не повреждаются огнем.

Для выявления важнейших географических закономерностей размещения основных классификационных единиц живого покрова суши в биогеографии широко используются построения так называемого

идеального континента, или схемы, отражающей связь живого покрова с особенностями климата на идеально горизонтальной поверхности. Известная схема идеального континента К. Тролля (рис. 23) демонстрирует дифференциацию растительного покрова суши при отсутствии крупных горных поднятий и сохранении в принятом масштабе соотношения площади суша - океан на различных широтах. На схеме хорошо прослеживается зональность первого порядка фитосферы (согласно В. Б.Сочаве) - поясность живого покрова суши в связи с наиболее крупными различиями в биоклиматических условиях. Выделяют тропический,

Рис. 23. Распределение растительности на "идеальном" континенте, составленное К.Троллем (Г.Вальтер, 1968): I. Тропические зоны: 1 -экваториальный дождевой лес; 2- тропические дождевые леса; 3 -тропические саванны (влажные саванны) и листопадные леса; 4 -тропические сухие саванны и колючие леса. II. Внетропические зоны северного полушария: 5-сухие пустыни; 6- холодные внутриматериковые пустыни; 7 - субтропические зимнезеленые степи; 8 -жестколистные леса и кустарники; 9 -зона степей с холодной зимой; 10- зона влажных муссонных и лавровых лесов; 11- летнезеленые леса; 12 - океанические летнезеленые листопадные и лавровые леса; 13 -бореальные хвойные леса; 14 -бореальные березовые леса; 15 - субарктические тундры; 16-высокоарктические тундры. III. Внетропические зоны южного полушария: 17 -прибрежные пустыни; 18 -пустыни, развитые в пределах пояса "Гаруа"; 19- жестколистные леса и кустарники; 20- субтропические колючие степи; 21- субтропические злаковники; 22- субтропические дождевые леса; 23 -умеренно холодные дождевые леса; 24 -степи Патагонии и Новой Зеландии; 25 -субантарктические туссоковые луга и болота; 26- антарктическая область материкового льда

внетропический северного полушария и южный внетропический пояса, рассматриваются зональные типы растительности, присущие каждому поясу.

На схеме хорошо видны особенности макроструктуры растительного покрова, в частности приуроченность тех или иных зональных типов сообществ к определенным широтам, различие в наборе зон в восточных, западных и центральных частях континента. Обращает на себя внимание многообразие форм рисунков областей распространения зональных типов: наряду с зонами широтного простирания выделяются и зоны, вытянутые в субмеридиональном направлении, преимущественно в южном полушарии. Ряд четко выделяющихся в северном полушарии зон, протянувшихся через весь континент (бореальные хвойные леса, тундры и др.), в южном полушарии отсутствуют.

На схеме "идеального" континента К. Тролля хорошо просматривается асимметрия типов растительности в южном и северном полушариях, видно, что макроструктура растительности южного полушария не является зеркальным отражением таковой северного полушария.

Своеобразие растительного покрова южного полушария можно показать и на таком примере: южная граница распространения пальм (тропического семейства) пересекает Южный остров Новой Зеландии; лесная растительность острова носит почти субтропический характер (и это южнее 45° ю. ш.). Очень мала площадь субантарктических типов растительности, формирующихся в совершенно иных условиях и отличающихся от субарктических типов по набору жизненных форм, ритмике, составу доминантов.

Таким образом, на схеме К.Тролля хорошо прослеживаются изменения по широтному градиенту (что отражает изменения в теплообеспеченности) и по градиенту континент -океан, что отражает изменения, связанные с нарастанием континентальности климата.

В живом покрове прослеживается и еще один важнейший, высотный градиент, с которым связаны изменения температуры и осадков и соотношения этих показателей при подъеме в горы. В соответствии с обеспеченностью теплом и влагой идут изменения растительности и животного населения с высотой, определяя высотную поясность.Кроме того, вследствие изменения атмосферного давления и, соответственно, парциального давления кислорода и углекислого газа наблюдаются специфические адаптации горных организмов как на уровне физиологических процессов, так и приспособительных адаптации при выработке жизненных форм.

В целом для растительного покрова и животного населения в горах характерна смена поясов от подножия горных массивов до их вершины (рис. 24).

Рис. 24. Высотно-зональное распределение растительного покрова Венесуэлы (G.Walter, S.-W. Вгескlе, 1985)

Диапазон условий, в которых формируются биоценозы в горах, огромен. На крутых склонах со скальными породами в мелких трещинах могут существовать лишь немногие виды, слабо осваиваются растительностью курумы, подвижная поверхность которых малодоступна для жизни. В то же время на относительно пологих склонах с развитыми почвами формируется сомкнутый растительный покров.

Наиболее суровы условия жизни в верхних поясах гор, особенно выше границы распространения лесной растительности. Биоценозы альпийских и субальпийских лугов, высокогорных тундр, субнивального пояса (по нижней кромке вечных снегов) характеризуются своеобразием видового состава. Здесь распространены собственно высокогорные виды, характеризующиеся специфическими адаптациями (для растений высокогорий употребляется термин "орофиты").Сообщества высокогорий могут рассматриваться как островные, поскольку зачастую они удалены от сходных с ними сообществ на значительные расстояния.

В горах, расположенных в странах с влажным климатом, нередко один и тот же тип растительности характеризует склоны разных экспозиций, например пояса бука или ели в Альпах, пояс даурской лиственницы в горах Восточной Сибири. Асимметричное расположение поясов с выпадением части их на склонах определенных экспозиций характерно для гор стран с сухим или умеренно влажным климатом. Так, в альпийском поясе Заилийского

Алатау имеются и альпийские луга, и сообщества арчи, и ивняки. На северном склоне хребтов Тянь-Шаня нередок еловый лес, на южном - степь на тех же высотах. На высоте 3000 - 3500 м на склонах Алайского хребта можно встретить в зависимости от экспозиции арчовники, типчаковые степи, пятна пустынной растительности. Иногда даже трудно дать поясу название по господствующему растительному сообществу.

Высотные типы сообществ, сменяющие друг друга по мере подъема (например, в Европе широколиственные листопадные, еловые и елово-пихтовые леса, пояс альпийских лугов), характеризуются значительно меньшей протяженностью по сравнению с широтными зональными типами, их ширина измеряется сотнями метров. Глобальные закономерности изменения набора поясов и положения снеговой линии в горах разных широт представлены на рис. 25.

Различия в структуре биоценотического покрова суши хорошо видны и при сравнении зональных спектров на различных материках. Сложная система широтных зон и типов поясности растительного покрова, соответствующая тому или иному материку, в значительной степени обусловлена климатом. Каждый материк отличается своей структурой зональности, что определяется конфигурацией материка, его размерами, характером расположения орографических барьеров и т.д.

Рис. 25. Схема высотной поясности растительности земного шара от Арктики до Австралии, составленная К.Троллем (по Г.Вальтеру, 1968): 1 - снеговая линия; 2 -тундры, фьельды, альпийская растительность; 3 -парамос; 4 -пуна; 5 -бореальные хвойные леса; 6 -летнезеленые и хвойные леса; 7- летнезеленые и лавровые леса; 8 -субтропические лавровые леса; 9 -тропические дождевые леса; 10- тропические горные леса; 11 -леса пояса облаков; 12- леса из подокарпусов; 13 -леса из араукарий; 14- субтропические дождевые леса; 15- умеренные дождевые леса; 16 -субантарктические леса; отчетливо прослеживается асимметрия высотных поясов

Существенное влияние на региональную дифференциацию растительности и животного населения оказывают присущие им особенности циркуляции атмосферы, а также многие биогеографические факторы. В силу этого для различных регионов того или иного материка выделяются свои ряды широтной зональности, и наибольшее число зон характерно для внутриконтинентальных областей. Так, для западной и восточной части Русской равнины выделяются два ряда широтной зональности (от Мурманского побережья до берегов Черного моря и от Печорского побережья до Каспия). Особый ряд широтной зональности свойствен Западно-Сибирской низменности.

Местные особенности климатов усложняют во многих регионах проявление зональной дифференциации, приводят к появлению специфических типов сообществ, замещению одних типов другими. В зоне тайги Евразии, например, с запада на восток происходит смена темнохвойных лесов (еловых, пихтовых, кедровых) светлохвойными. Основные массивы темнохвойных лесов сосредоточены в областях умеренно холодного и достаточно влажного климата с ослабленной континентальностью, со сравнительно прохладным летом и высокой влажностью воздуха и почв в вегетационный период. В континентальных районах Южной Сибири темнохвойные леса преимущественно тяготеют к горам (Алтай, Саяны, горы Прибайкалья), где с высотой возрастает влажность воздуха и несколько умеряется континентальность (рис. 26).

Область широкого распространения в горах Восточной Сибири и Дальнего Востока своеобразной темнохвойной формации - зарослей кедрового стланика, по всей вероятности, обусловлена проникновением в эти районы на больших высотах воздуха тихоокеанского муссона, что определяет высокую влажность во время вегетационного периода и большое количество осадков зимой (рис. 27). Благодаря утепляющему воздействию снега кедровый стланик с пригнувшимися к земле ветвями благополучно перезимовывает (В.Б.Сочава, 1983).

В континентальных районах Сибири, для которых характерны сухость зимнего холодного воздуха, краткий вегетационный период, холодные почвы, часто на небольшой глубине подстилаемые вечной мерзлотой, широкое распространение получают лиственничные леса. Связь лиственничных лесов с резко континентальным климатом показана на рис. 28; видно, что большая часть лиственничных лесов Евразии располагается в области, где коэффициент континентальности превышает 10.

В связи с региональными особенностями природных условий происходит смещение границ зон и подзон. В центральной, самой континентальной части Евразии, степи проникают далеко на север, в Якутии они встречаются даже к северу от 60° с.ш. Северная граница средней тайги на Русской равнине и в Западной Сибири

Рис. 26. Распространение темнохвойных лесов в России (В.Б.Сочава, 1956): 1 - предтундровые еловые редколесья; 2 -северотаежные еловые леса; 3 -среднетаежные еловые леса (в Сибири - еловые с участием пихты); 4 -южнотаежные еловые леса (в Сибири - елово-кедрово-пихтовые); 5 - горнотаежные кедровые, пихтовые, еловые леса (на Дальнем Востоке с участием широколиственных пород)

Рис. 27. Районы распространения сообществ кедрового стланика в Восточной Сибири (В.Б.Сочава, 1956): 1 - заросли кедрового стланика; 2 -горные тундры в сочетании с зарослями кедрового стланика; 3 -горные редколесья из лиственницы, местами с подлеском из кедрового стланика; 4 -граница распространения кедрового стланика; 5 -заросли кедрового стланика, встречающиеся на небольших площадях

Рис. 28. Распространение лиственничных лесов в Северной Евразии (В.Б.Сочава, 1956): 1 - предтундровые лиственничные редколесья; 2 -северотаежные лиственничные леса; 3- среднетаежные лиственничные леса; 4 -среднетаежные багульниковые и сфагновые лиственничные леса (мари); 5 - южнотаежные лиственничные леса; 6 -горные редкостойные лиственничные леса; 7 -горные таежные лиственничные леса, местами кедрово-лиственничные; 8 -лиственничные леса на небольших площадях; 9 -обобщенная граница распространения всех видов лиственницы; 10 -восточная граница распространения лиственницы сибирской; 11 - изолиния показателя средней континентальности климата (по Н.Н.Иванову)

сравнительно хорошо совпадает с южным пределом частого вторжения на материк арктического воздуха. На Западно-Сибирской низменности, где эти вторжения летом обычны и значительны, граница северной тайги заметно смещена к югу. Северная граница южных пустынь тоже совпадает с климатическим рубежом, к югу от которого зимы более умеренные, а приходящие из Ирана циклоны активизируются при приближении арктического фронта, что бывает зимой и ранней весной. На равнинах это благоприятствует развитию эфемерово-полынных пустынь.

Не меньшее влияние на особенности структуры живого покрова на региональном уровне оказывают геолого-геоморфологические условия. По отношению к климатическим условиям это связи второго порядка, но вместе с тем они крайне существенны для понимания закономерностей формирования структуры живого покрова. Зональный ряд растительности Западно-Сибирской равнины с типичными для нее водораздельными болотами, заболоченными лесами, займищами, солонцеватыми степями сформировался в условиях компенсированных поднятий и опусканий, которые происходили здесь на протяжении антропогена. На Русской равнине, где в тот же период преобладали положительные движения земной коры, на дренированных водоразделах типичны зеленомошные и мелкотравные темнохвойные леса, дубравы, луговые и разнотравно-дерновиннозлаковые степи. Экологическая среда растительного покрова, а тем самым и его структурные особенности формировались в типичных для региона геолого-геоморфологических условиях, определяющих степень дренированности, глубину залегания грунтовых вод, развитие почвенно-геохимических процессов (В.Б.Сочава, 1983).

Огромное влияние на особенности дифференциации растительного покрова оказывает гранулометрический и химический состав почвообразующих пород и почв. Как известно, с гранулометрическим составом связаны водно-физические особенности почв, влияющие и на их тепловые свойства. Поэтому так велики различия в биоценозах, развивающихся, например, на почвах тяжелого (глины, суглинки) и легкого (пески) состава. В пределах одной и той же зоны на различных по составу почвах и почвообразующих

породах в качестве доминантов и эдификаторов выступают разные виды, формирующие различные варианты зональных типов сообществ. И ельники-зеленомошники, и сосняки-зеленомошники - типичные биоценозы тайги, однако сосняки более тяготеют к легким по составу почвам, ельники - к более тяжелым.

Систематический состав биоценозов зоны включает в себя виды различного географического происхождения и распространения, в соответствии с положением зоны относительно основных центров флоро- и фауногенеза, в связи с чем в разных частях зоны формируются сходные, но не идентичные биоценозы. Так, на протяжении лесостепи Евразии с запада на восток в качестве лесообразователей выступают дуб черешчатый, в Западной Сибири - береза, а еще восточнее - лиственница. При сходстве ценотической организации биоценозов (принадлежности к одним и тем же или близким жизненным формам и контроль макроклимата) различные виды вследствие своих эколого-биологических особенностей формируют и несколько различные по структуре и динамике биоценозы.

Таким образом, структура живого покрова зоны характеризуется существенными региональными различиями, обусловленными изменением климатических и геолого-геоморфологических условий, а также особенностями формирования флор и фаун. В отечественной биогеографии существует давняя традиция при анализе структуры биоценотического покрова зон различать зональные, экстразональныеи интразональныебиоценозы. Зональные биоценозы развиваются на плакорах (термин плакорвведен в науку известным русским лесоводом и биогеографом Г. Н. Высоцким) - хорошо дренированных водораздельных равнинах с почвами среднего механического состава - легкосуглинистыми или супесчаными. Иными словами, радиационный режим и условия увлажнения на плакорах типичны для зоны.

Экстразональные - это те биоценозы, которые в специфических условиях местообитания "выходят" за пределы своей зоны, чаще всего проникая в смежные. Так, фрагменты широколиственных лесов европейской части России в степной зоне тяготеют к склонам балок и речных долин, где условия увлажнения более благоприятны для них, чем на плакорах, и где комплекс экологических условий в известной степени воссоздает условия смежной зоны. Здесь они являются экстразональными.

К интразональным биоценозам относятся такие, которые нигде не выходят на плакоры и не образуют собственной зоны. Интразональные биоценозы связаны в своем распространении с местообитаниями, где условия увлажнения по тем или иным причинам существенно отличаются от таковых на плакорах. Яркий пример таких биоценозов - пойменные (периодически заливаемые) луга, растительность и животное население которых существенно отличаются

Рис. 29. Закономерности распространения растительности лесостепной зоны в связи с почвенно-геоморфологическими условиями (В.Н.Сукачев, 1975): I- комплексы дубовых лесов на хорошо дренируемых возвышенностях или склонах; II - пойменные и террасные леса с дубом и др.; III - сосновые леса на бедных песчаных почвах, со сфагновыми болотами в переувлажненных низинах; IV -сосново-дубовые леса на суглинистых почвах; V -осиновые рощи в небольших низинах (подах), места скопления талых вод (почвы в центральной части выщелоченные); VI -луговые степи. Почвенно-геоморфологические условия: 1 - мощные слабодренированные черноземы на плакорных пространствах; 2 - хорошо дренируемые деградированные черноземы; 3 - темно-серые лесные почвы; 4 -водопроницаемые песчано-суглинистые лесные почвы; 5 - светлосерые лесные почвы; 6 -солонцы на речных террасах; 7- флювиогляциальные пески; 8-моренные отложения или лёссовидные суглинки; 9 -доледниковые отложения; 10 -аллювий речных долин

от зональных. Интразональными являются и биоценозы литоралей: засоленные приморские луга в умеренных широтах, мангровые формации в тропическом поясе. Развитие интразональных биоценозов подчиняется важнейшим географическим закономерностям и, например, между пойменными лугами, расположенными в степной и таежной зонах, существуют известные различия. Еще заметнее различия между биоценозами болот, расположенных в разных зонах.

Контрастность между зональными и интразональными биоценозами тем выше, чем ощутимее недостаток влаги в зональных местообитаниях. Неглубокие суффозионные западинки среди южных степей резко выделяются физиономически (яркой зеленью до середины лета, обилием цветущих видов) и по видовому составу. Как правило, в более южных подзонах степей в западинках еще встречаются виды, свойственные северным плакорным местообитаниям. Есть и целые группы видов, связанные преимущественно (или только) с интразональными местообитаниями.

На топологическом (ландшафтном) уровне выявляются сочетания сообществ, обусловленные сменой экологических условий по рельефу, возникают территориально сопряженные ряды биоценозов (рис. 29).

ГЛАВА V
АРЕАЛОГИЯ

Ареал -часть земной поверхности или акватории, в пределах которой достаточно длительное время постоянно встречаются популяции определенного вида или другого систематического таксона живых организмов. Учение об ареалах (ареалогия) - один из важнейших разделов биогеографии, задачей которого является анализ закономерностей географического распространения организмов. Биогеографическое районирование, выделение фаунистических и флористических регионов, отличающихся по систематическому составу, в сущности, опирается на анализ ареалов.

В биогеографии главным объектом изучения является ареал вида, поскольку вид - основная и исходная таксономическая категория живых организмов. Наряду с этим полноправно изучение как надвидовых (родовых, семейственных), так и подвидовых ареалов (подвид, форма, раса). В отдельных случаях, особенно при исследовании процесса географического видообразования, именно подвидовые ареалы дают ценный научный материал.

Ареал - важнейшая географическая характеристика биологического вида. Формирование ареалов осуществляется в результате взаимодействия процессов эволюции живых организмов и условий среды их обитания, под контролем которых в значительной степени находятся возможности расселения вновь возникающих таксонов.

Картографирование ареалов.Картографирование является одним из основных методов изучения ареалов. Представление об ареале, сравнение ареалов нескольких видов становится возможным только после их картографического изображения. Одним из наиболее распространенных методов картографирования ареала является фиксация на карте всех пунктов местонахождения вида на контурной карте (рис. 30). Разными условными знаками могут быть выделены местонахождения, известные по литературным данным, материалам гербарных сборов и зоологических коллекций, по новым находкам, что позволяет судить, меняются ли площадь и форма ареала со временем. Отдельные местонахождения вида иногда могут быть настолько удалены от основной части ареала, что их присоединение к области широкого распространения (при установленном отсутствии вида в промежутке) может быть неправомочно. Такие изолированные пункты представляют собой периферические форпосты или островные местонахождения (рис. 31).

Рис. 30. Ареал русской выхухоли. Точки на карте - пункты местонахождения вида (Л.Г.Емельянова, Р. И.Назырова, 1997)

Рис. 31. Распространение вереска в Европе (Г.Вальтер, 1982): 1 - основное распространение; 2 -удаленные местонахождения за пределами основного распространения

Рис. 32. Ареал беркута. Редкий гнездящийся и зимующий вид. Сетка квадратов со сторонами 50×60 км2 (Красная книга Карелии, 1995)

Используя контурный метод, крайние, т. е. расположенные на границах ареала, пункты местонахождений могут быть соединены сплошной линией, придавая изображению ареала замкнутую форму.

В последнее время часто применяется сеточный метод, который называют еще растровым или методом формальных квадратов. При этом пользуются контурной картой, поле которой разбито на квадраты со стороной 1, 10, 100 км² (для специальных целей масштаб может быть другим). Квадратом может служить и поле градусной сетки со стороной 1/4, 1/16 градуса и т.д. Если в пределах квадрата обнаружены особи изучаемого вида, он затушевывается или обозначается условным знаком, прочие квадраты остаются без обозначений (рис. 32).

Структура ареала.Ареалов, сплошь заселенных тем или иным видом, в природе не существует. Популяции вида осваивают лишь соответствующие им местообитания. Степень заполнения пространства у разных видов различна, но всегда выделяются "пустоты" и скопления. Характер распределения вида в ареале, его приуроченность к определенным ландшафтно-географическим условиям в силу эколого-биологических особенностей и требований к условиям среды определяют структуру ареала (рис. 33). Иными словами, ареал состоит из элементарных, более или менее многочисленных участков, на которых, собственно, и встречается данный вид.

Анализ ареала на разных уровнях дает возможность выявить связь вида с определенными условиями среды, объяснить причины его локального распределения (рис. 34). Часть ареала, в которой вид занимает широкий набор местообитаний и характеризуется массовым произрастанием (у растений) или высокой численностью (у животных), может быть выделена как ценоареал.Его выявление в общей области распространения представляет интерес

Рис. 33. Структура ареала восточно-азиатской мыши на Алтае (Н. В. Туликова, 1982)

Рис. 34. Различные уровни исследования ареала лесного лемминга (Л.Г.Емельянова, 1999): а -общий ареал лесного лемминга; б -распространение лемминга в среднем течении р. Яны (вид избегает безлесных склонов и вершин хребтов); в -распределение поселений лесного лемминга в зеленомошных лиственничниках

для более глубокого понимания эколого-биологических свойств данного вида, установления территории с оптимальными для него условиями, а также очень важно в практических целях, когда вид имеет ресурсное значение.

Типология ареалов.Карты ареалов растений и животных позволяют использовать сравнительный метод для выявления более общих географических закономерностей распространения организмов. Сравнительный анализ значительного числа ареалов показывает, что их разнообразие может быть сведено к какому-то ограниченному числу типов. При анализе и сопоставлении серии карт ареалов тех или иных групп растений или животных обнаруживаются сходство и различия в их конфигурации и размерах, что позволяет выявить некоторые общие закономерности их географического распространения.

Различия в размерах и широтной (зонально-поясной) приуроченности положены в основу самой общей типизации ареалов и

выделения тропического, дорсального, арктического типов распространения.

Приуроченность ареала к определенному широтному отрезку территории является одним из основных географических признаков ареала и в первую очередь определяется климатическими факторами, особенно термическими, прямо или косвенно влияющими на распространение большинства видов. Границы ареалов на определенном протяжении могут почти совпадать с границами ландшафтных зон или поясов, хотя зональная приуроченность каждого из них может значительно меняться на всем протяжении ареала.

Существенные различия между ареалами одной широтной зоны выявляются по градиенту океан -суша,особенно во внетропических широтах северного полушария, в связи с отчетливо выраженным нарастанием континентальности климата на обширных пространствах Евразии и Северной Америки. Так, в гумидных областях Евразии выявляются группы ареалов европейских видов, восточные границы которых доходят до рек Волги или Урала, западные границы некоторых дальневосточных видов проходят по водоразделу бассейна Охотского моря.

В основу классификации ареалов может быть положен один из основных признаков - их размеры. Наряду с очень узкими ареалами, занимающими территории в несколько квадратных километров и меньше, встречаются широкие ареалы, которые охватывают крупные регионы, материки и даже весь земной шар. Иногда вид ограничен в своем распространении локальным районом, естественной географической (или биотической) областью. Такие виды называютсяэндемичными,или просто эндемиками,а их ареал - эндемичным.

Особенно узкие ареалы типичны для островных, пещерных форм, обитателей горных долин или верхних поясов горных хребтов. Нередки весьма узкие ареалы у нелетающих видов насекомых. Например, жужелицы из рода Carabusобитают на Кавказе в пределах одного-двух хребтов: С. polychrousнаселяет Бзыбский хребет в Абхазии, С. komarovi- Сванетию, С. cordicollisвстречаются только на Эльбрусе; еще более локальные ареалы имеют виды другого рода - Trechus,порою отдельные виды распространены только на склонах одной горы. Аналогичные ареалы у бескрылых жуков-листоедов рода Oreomelaв горах Тянь-Шаня и Памиро-Алая. Все без исключения виды этого рода, а их больше 50, имеют очень узкие эндемичные ареалы. Исключительно узкие ареалы утроглобионтов,постоянно живущих в пещерах, причем это касается как наземных, так и пресноводных видов.

С эволюционной точки зрения формирование эндемичных ареалов - результат различных процессов. В связи с этим выделяют палео-и неоэндемики.Обилие эндемичных видов отражает долговременность развития флоры и фауны в том или ином регионе, относительную стабильность природных условий на протяжении

геологически длительного времени. Не менее важна географическая изоляция, т.е. обособленность той или иной территории (острова, отдельные горные вершины). Контрастность условий существования, быстрая их смена в пространстве определяют обилие эндемиков в горных регионах. На равнинах с постепенно меняющимися условиями расселение видов происходит более свободно и эндемизм развит слабее. Особенно много эндемиков на затерянных в океанах островах, длительное время изолированных: на о. Св. Елены примерно 85 % видов растений эндемичны, на Гавайских островах - почти 97 %. В то же время, например, на Британских островах, недавно отделившихся от материка, эндемичных видов практически нет. Это объясняется различием во времени, необходимом для становления и обособления в условиях изоляции новых видов. Таким образом, высокая доля эндемиков на о. Св. Елены и Гавайских островах в отличие от Британских обусловлена прогрессивным развитием таксонов в условиях длительной изоляции, закрепляющей изменения, ведущие к формированию новых таксонов. Это - неоэндемики,прогрессивные эндемики.

Эндемичный ареал характерен для одного из замечательных голосеменных растений гинкго двулопастного (Ginkgo bilobd) -единственного представителя семейства гинкговых, господствовавших в позднем мезозое и палеогене в лесах северного полушария. В настоящее время ареал гинкго охватывает только очень небольшую по площади территорию в горах юго-восточного Китая. Эндемичен ареал еще одного замечательного представителя древних голосеменных растений - вельвичии удивительной (Welwitschia mirabilis),

Рис. 35. Циркумполярный ареал песца (В. Г. Гептнер, 1936)

Рис. 36. Космополитный ареал рода росянка (И. Шмитхюзен, 1966)

которая обитает в приморской полосе пустыни Намиб. Эндемичны ареалы гаттерии, кистеперых рыб. Для таких эндемиков характерна систематическая изолированность, они не имеют в составе окружающей флоры и фауны близких сородичей. Формирование подобных ареалов - результат вымирания представителей этих родов и семейств на значительной части области их распространения в другие периоды, при иных географических и экологических условиях. Это -палеоэндемики,или реликтовые эндемики.

Подавляющее число видов характеризуется в той или иной степени ограниченным распространением, однако при этом их ареалы охватывают достаточно большие территории. Различают так называемые поли-или мультирегиональные ареалы,включающие несколько регионов, часто располагающихся на разных материках (рис. 35). И наконец, существуют виды, характеризующиеся космополитным,т.е. очень широким, "всесветным", типом ареала (рис. 36). Этот термин применяют по отношению к таксонам, распространение которых охватывает несколько частей света, или протягивается от умеренных до тропических широт. Космополитный ареал имеют многие виды водных растений и морских животных, обширен ареал кокосовой пальмы (Cocos nucifera),тростника обыкновенного (Phragmites australis),кашалота (Physeter),дельфина (Grampus griseus),касатки (Orcinus orca).Из наземных животных космополитами стали определенные насекомые - синантропы. С некоторой натяжкой к космополитам можно отнести сокола-сапсана.

В строгом смысле слова к космополитным относятся ареалы таксонов более высокого ранга, чем вид. Между систематическим

рангом группы и размером ареала существует корреляция: чем выше ранг группы, тем большую площадь она занимает, хотя эта закономерность не универсальна. Следует сказать, что величина ареала зависит от того, как понимается современной систематикой объем того или иного таксона. Если, например, вид ветреница дубравная (Anemone nemorosd)принимается в широком объеме, то его ареал простирается от Северной Америки через Европу до Восточной Азии. Если же американская, сибирская и восточноазиатская формы выделяются как особые виды, то собственно вид ветреницы дубравной (в узком объеме) не будет выходить за пределы Европы (рис. 37).

Формы ареалов, т. е. их очертания, столь же разнообразны, как и величина. В умеренных областях, а также в высоких широтах северного полушария ареалы ряда видов вытянуты с запада на восток и значительно меньше - с севера на юг, что объясняется особенностями распределения климатических условий. В горных странах ареалы многих видов вытянуты вдоль хребтов и часто укладываются в один из высотных поясов - лесной, субальпийский и т. д. В некоторых случаях ареалы приобретают линейную форму. Они свойственны многим околоводным или водным животным, особенно обитателям литорали. Аналогичную форму имеют ареалы пресноводных рыб. Хорошим примером такого ареала служит распространение среднеазиатских осетровых рыб из родаPseudoscaphirhynchus,обитающих в Амударье и Сырдарье.

Рис. 37. Распространение подвидов ветреницы дубравной (Г. Вальтер, 1982): 1 - Anemone nemorosa subsp. nemorosa; 2 - A. nemorosa subsp. amurensis; 3 - A. nemorosa subsp. quinquefolia; 4 - A. nemorosa subsp. altaica

Границы ареалов.Размеры ареалов, их границы тесно связаны с экологической пластичностью живых организмов, их способностью существовать в широкой амплитуде (и при существенных колебаниях) основных экологических факторов. Особое значение имеют температура, влажность, освещение, питание, характер субстрата, для водных животных существенную роль играют химизм воды, содержание в ней кислорода, температура и прочие характеристики.

Границы ареалов часто обусловлены изменением климатических условий, особенно гидротермического режима, долготы дня, мощности снегового покрова. Сущность климатически обусловленных границ весьма различна; следует иметь в виду, что в одних случаях граница расселения вида обусловлена недостатком тепла или сокращением продолжительности теплого периода, в других - решающее значение может иметь суровость зим или уменьшение количества осадков в течение определенной части года. Для ряда европейских древесных пород установлено, что их распространение на север и восток в наибольшей степени регулируется зимними температурами. Эта зависимость проявляется в очертаниях восточной и северной границы бука лесного, северной границы распространения дуба черешчатого (рис. 38). Не следует

Рис. 38. Границы ареалов ели (1), дуба (2) и бука (3) в сопоставлении со среднемесячными изотермами января и июля (Г.Вальтер, 1982)

полагать, что та или иная граница обусловлена конкретными значениями данных климатических показателей. По существу, рубеж проходит там, где в изменившихся условиях среды снижается конкурентная способность вида по отношению к другим и он более не в состоянии поддерживать свое существование. Иными словами, на фоне климатических изменений снижается жизненность, генеративная способность вида, уменьшается его численность, что ограничивает дальнейшее его расселение.

Не менее значимы в формировании границ ареалов почвенно-грунтовые (эдафические) условия, определяющие характер конкретных местообитаний. Так, например, засоление почвы токсичными для растений солями, обогащенность ее карбонатами являются экологической преградой, определяют границы немалого числа видов растений. Многие животные, ведущие норный образ жизни, не распространяются на территории, где к поверхности приближены скальные породы, и т.д.

Биоценотические границы определяются взаимоотношениями разных видов в сообществе. Эти взаимоотношения носят разный характер (симбиоз, комменсализм, конкуренция и т. п.). Конкуренция - одна из причин стабильности границ ареалов двух близких видов, например лесной куницы и соболя на Урале и в Западной Сибири. Границы ареалов определяются также тесными связями между видом-хозяином и видом, паразитирующим на нем. Так, распространение паразитного растения зависит от условий, создаваемых присутствием или отсутствием на данной территории того растения-хозяина, с которым он связан. Например, обычный для многих районов Сибири и Дальнего Востока один из видов семейства заразиховых не может "вырваться" за пределы ареала некоторых видов ольхи и его границы совпадают с границами последнего. Распространение так называемой кедровой сосны - сибирского кедра - тесно связано с ареалом птицы кедровки. Расселение этого вида во многом зависит от количества и распространения семян (за счет оброненных ею или созданных и "забытых" запасов семян). Ареалы кедровых сосен и кедровки практически совпадают (А. И.Толмачев, 1974). Следствием тесных связей многих видов растений из семейства бобовых со шмелями являются и некоторые особенности их распространения. Так, на Крайнем Севере многие виды бобовых - астрагалов, копеечников и др., характерные для арктических пространств Сибири, отсутствуют на тех островах, где в составе фауны нет шмелей.

В тех случаях, когда граница остается стабильной и расселения не происходит, несмотря на то что условия среды внутри ареала и за его пределами однородны и вполне благоприятны для вида, объяснение кроется в исторических причинах. Границы ареалов, происхождение которых обусловлено минувшими событиями и не оправдывается экологической обстановкой настоящего времени,

называются историческимиили реликтовыми.Особую роль в формировании границ ареалов играет деятельность человека. Он способствует расселению растений и животных, используемых им в пищу или для каких-либо других целей, просто сопутствующих ему в качестве обитателей заселяемых им мест. С развитием земледельческой культуры человек начал распространять семена возделываемых растений, а вместе с ними и семена многих других, ставших в новых условиях сорняками. Так, по-видимому, уже давно уроженец Средиземноморской области - синий василек распространился как спутник человека по значительным пространствам Южной и Средней Европы. Переселения полинезийцев по островам Тихого океана сопровождались переносом и натурализацией на заселявшихся ими островах ряда тропических растений и некоторых животных. Кочевые народы, перегоняя стада домашних животных, также способствовали расселению растений в новые места. Аналогично вслед за человеком происходило расселение серой и черной крысы, домовой мыши и др. В далеком прошлом расселение синантропныхи рудеральныхвидов протекало относительно медленно. Но с развитием средств сообщения, особенно судоходства и авиаперевозок, увеличиваются массовость переселений и расстояния, на которые они происходят. Кроме того, пространства морей и океанов давно перестали играть роль непреодолимых препятствий.

Влияние человека на формирование ареалов не ограничивается заносом видов на отдаленные территории. Громадное значение имеет производимое человеком разрушение (или коренное видоизменение) первичного растительного покрова, создающее новые местообитания, доступные для заселения "пришлыми" видами. Прежде всего это пашни, служащие местами поселения основной массы сорных растений и синантропных животных, большинство которых не могли бы распространяться по территориям с ненарушенным растительным покровом. Наличие крупных массивов полей позволяет пришельцам не только внедряться, но и массово размножаться, поддерживая свое существование независимо от дальнейшего заноса семян извне или возможностей расселения животных. Большое значение как этапы на путях расселения сорняков и синантропов имеют железнодорожные насыпи, придорожные полосы и канавы, отвалы горных выработок, мусорные места в поселках и другие, не покрытые первичной растительностью участки. Разумеется, расселение с помощью человека остается под жестким контролем климатических условий. Одновременно оно убедительно показывает, сколь велика роль преград для расселения организмов, существующих в естественных условиях. С нарушением сложившегося биоценотического покрова связан и другой аспект воздействия человека - уничтожение (прямое или косвенное) вида на какой-то части его ареала.

Формирование и развитие ареалов во времени.У каждого вида - своя история возникновения, расселения, возраст и географическое распространение. Популяции видов крайне неоднородны, им свойственна генотипическая изменчивость, связанная с потоком генов и их перекомбинацией. При взаимодействии генотипов со средой возникают фенотипы, т.е. группы особей, различающиеся по морфологическим, физиологическим и экологическим особенностям. Географическая изменчивость генотипов и фенотипов - результат изменчивости условий существования популяций вида. Каждая местная (локальная) популяция подвергается отбору на максимальную приспособленность к условиям того участка, на котором она существует. Отдельные признаки изменяются в действительности независимо от других, поэтому соседние популяции могут быть сходными по одним признакам и различаться по другим. Признаки популяции имеют хотя бы отчасти наследственную основу. Изменчивость популяций может носить клинальный(постепенный) характер, или она состоит из совокупности четко изолированных групп-изолятов.Генетическая изменчивость и свойства популяций обычно различны в центре и на периферии ареала вида.

У разных систематических категорий организмов, прежде всего у животных и растений, типы видообразования различны. Для животных наиболее характерно аллопатртеское (географическое) видообразование -возникновение новых видов в географических изолятах. У растений помимо аллопатрического видообразования важное место занимает и видообразование симпатрическое,т. е. на большей или меньшей части площади ареала материнского вида. В некоторых случаях этот тип видообразования встречается и у животных. Заметную роль в видообразовании играет гибридизация.

Среди факторов, способствующих видообразованию, назовем образование экологических рас, занимающих в пределах общего ареала вида различные экологические ниши, возникновение сезонных рас, размножение которых не совпадает во времени, и др.

Первичный ареал вида - всегда целостный (сплошной). Для вновь возникшего вида характерно расселение, что приводит к расширению первичного ареала. Характер распространения (его скорость, постепенное или прерывистое) зависит от энергии размножения и способов расселения. Способность видов к расселению зависит от их эколого-физиологических, поведенческих, популяционных и других свойств и носит название вигильности.Вагильность вида осуществляется в определенных условиях среды, влияющих на плодовитость, дальность разноса зачатков (икра, личинки) и на другие свойства организмов, обусловливающие эту способность (А. Г. Воронов, 1974). Расселение - многофазный процесс, предусматривающий преодоление различных преград и препятствий. Различают вагильность активную (организмы расселяются

благодаря самостоятельному передвижению - полет, плавание, бег), пассивную (расстояние преодолевается за счет переноса ветром, течениями, человеком и т.д.) и смешанную (сочетание активной и пассивной вагильности).

Преграды к расселению можно условно свести к физическим и экологическим. К первым для сухопутных животных и растений относятся прежде всего водные пространства, для водных организмов - большие участки суши, разделяющие водные бассейны. Следует заметить, что Мировой океан - среда сравнительно однородная, поэтому ареалы его обитателей, как правило, очень велики. Это касается не только таких отличных пловцов, как китообразные, но и сидячих форм из мира беспозвоночных. Наиболее серьезной преградой для расселения морских организмов оказывается суша в том случае, когда обойти ее мешают не соответствующие требованиям вида соленость, давление, температура воды и т. п.

В отличие от Мирового океана пресноводные бассейны не представляют единого целого, что сильно затрудняет расселение свойственных им организмов. Основными преградами здесь следует считать море (соленую воду) и водоразделы (участки суши между водоемами). К числу местных препятствий относятся также водопады и пороги на реках. Изоляция отдельных бассейнов, не соединенных речными системами, чрезвычайно велика. Это приводит к появлению узких ареалов очень многих видов. Преградами, препятствующими распространению сухопутных организмов, в первую очередь являются моря и пресные воды.

В ряде случаев роль серьезной преграды к расселению являются реки. Река Амазонка, например, служит границей распространения 50 видов птиц, сотен видов насекомых и других животных. По р. Волге в низовьях, с одной стороны, проходит западная граница распространения многих степных и пустынных видов млекопитающих (желтого суслика, хомячка эверсманна, пегой землеройки), а с другой - восточная граница ареала слепыша и крапчатого суслика.

О роли горных хребтов как преград к расселению говорит наличие огромного количества узких ареалов видов одного рода в странах с сильно расчлененным рельефом. Пассивное (преимущественно у растений) и активное у значительной части животных распространение обеспечивает тем не менее постепенный характер расселения, а значит, и формирование целостного ареала. Даже при переносе диаспор на значительные расстояния совсем не обязательно их успешное внедрение на новые территории. Сама по себе дальность расселения не гарантирует вхождения в новые для вида экосистемы.

Расселение, как и всякий естественный процесс, требует для своего осуществления времени, поэтому широта распространения

Рис. 39. Расселение кольчатой горлицы в Европе (У.Зедлаг, 1972)

вида находится в известной зависимости от времени, в течение которого вид расселяется на данной территории. Иногда отмечаются случаи быстрого и успешного расселения видов, как, например, кольчатой горлицы в Европе (рис. 39).

Однако вид не только расширяет ареал, осваивая новые территории, но в связи с изменением природных условий может вымирать на каких-то его участках. Иными словами, помимо расширения ареала, существуют и его регрессивные изменения.По-видимому, процесс ослабления популяций не всегда охватывает сразу весь ареал и протекает неравномерно по площади. Если этот процесс происходит в периферических частях, то ареал просто сокращается. Если неблагоприятные для вида условия проявляются во внутренних частях, то под влиянием нарастающего снижения численности возникают пустоты, "лакуны",по мере увеличения числа которых ареал фрагментируется на части, создается прерывистый ареал.

Рассмотрение серий карт ареалов видов и других таксономических категорий показывает, что достаточно широко распространены ареалы, разъединенные на несколько частей, часто удаленных друг от друга на тысячи километров. Такие ареалы получили название разорванные,илидизъюнктивные.О дизъюнктивных ареалах говорят в тех случаях, когда перемещение популяций вида из одной обособленной части в другую в современных природных условиях за счет естественных ныне действующих факторов невозможно.

Изучение распространения растений и животных на территории Евразии дает множество примеров регрессивного развития ареалов, шедшего именно по подобному типу. Многие виды растений, существовавшие в условиях умеренного, не слишком контрастного климата, в свое время очень широко распространились во внетропических широтах северного полушария, часть - только в Евразии, другая часть - также и в Северной Америке. В дальнейшем они испытали на значительной площади своих ареалов неблагоприятные изменения климатических условий. Изменения эти, связанные с общим охлаждением, а главное - с усилением континентальности климата (усилением суровости зим, уменьшением их снежности, а часто и уменьшением влажности вообще), были наиболее резки в глубинных частях материка Евразии, особенно в Восточной Сибири. Поэтому изреживание популяций, а затем и вымирание рассматриваемых видов происходили чаще всего сначала в Восточной Сибири, иногда распространяясь затем на всю Сибирь, и даже на Русскую равнину. Западные же окраины ареалов (у одних видов, начиная уже с Западной Сибири, у других - только в пределах Европы), равно как и восточные (Дальний Восток, Азия), вследствие меньших изменений климата оставались относительно благоприятными для тех же видов, которые и сохраняли здесь свои позиции.

В результате распространение многих видов растений, произрастающих в наших лесных зонах, стало прерывистым. Разрывы (дизъюнкции) ареалов у некоторых из них в сравнении с общими размерами ареалов невелики. В качестве примера можно привести ареал типичного лесного растения кислицы (рис. 40). У других

Рис. 40. Распространение кислицы в пределах Евразии (А.И.Толмачев, 1974)

видов разрывы настолько широки, что сохранившиеся части ареала выглядят относительно малыми осколками. Ареал ясменника душистого (рис. 41) охватывает большую часть Европы - на восток до Урала, он отмечен на более ограниченном пространстве на Дальнем Востоке и обособленно в промежуточной области - в горах Южной Сибири.

Во многих случаях, когда расчленение ареала на европейскую и дальневосточную (или европейскую, сибирскую и дальневосточную) части произошло достаточно давно (а соответствующие виды были значительно пластичны), в настоящее время имеет место уже не дизъюнктивное распространение одного вида, а ареалы нескольких замещающих видов, близкородственных друг другу.

Интересен и европейско-восточноазиатский разрыв ареалов всех групп наземных позвоночных, за исключением рептилий, позволяющий наметить контуры раскола фаунистических комплексов Евразии с их смещением от центра континента к его западной и восточной окраинам. На основе анализа границ западных и восточных фрагментов ареала Е. Н. Матюшкиным (1976) построен гипотетический дизъюнктивный ареал, изображающий типичное положение областей разъединения (рис. 42). Наиболее типичная область разрыва локализована между Алтаем и Байкалом, а в южной части - между Эльбурсом и западной периферией Гималаев. Истоки формирования этого типа разъединения - в сложной истории развития Евразии в течение позднего кайнозоя.

Различают также арктоальпийские дизъюнкции, когда часть ареала располагается в высоких широтах Евразии, а другая его часть - в горных системах Альп, Кавказа и т.д. (рис. 43). Формирование арктоальпийской дизъюнкции связывают с изменениями климатических условий в плейстоцене (рис. 44). Нередко встречающийся тип дизъюнкции представляют горные разрывы ареалов, когда отдельные их части располагаются в высокогорьях горных хребтов и отделены друг от друга межгорными долинами и низкогорьями (рис. 45). Таким образом, одним из путей развития ареалов является их разделение и возникновение на этой основе прерывистого (дизъюнктивного) распространения.

Серии ареалов различных таксонов, отражающих один и тот же (в географическом смысле) разрыв, положены в основу выделения типов дизъюнктивных ареалов, охватывающих разные широты и протягивающихся через континенты. Одно из таких разъединений - биполярныеразрывы ареалов; ареалы, относимые к этой категории, охватывают умеренно холодные области суши и океана в северном и южном полушариях, отсутствуя при этом в тропических широтах (рис. 46).

Не менее интересны разорванные ареалы целого ряда тропических животных, обитающих, с одной стороны, в Африке, с другой - в Южной Азии (рис. 47). Интересны разъединения ареалов

Рис. 41. Ареал ясменника душистого (А. И.Толмачев, 1974)

Рис. 42. Типичное положение областей разрыва ареалов позвоночных животных Евразии (Е.Н.Матюшкин, 1976)

Рис. 43. Арктоальпийский ареал белозобого дрозда (Г. Делаттин, 1967)

Рис. 44. Распространение куропаточьей травы в Европе (А.И.Толмачев, 1974): 1 - современное распространение; 2- находки в ископаемом состоянии в поздне-ледниковых (и отчасти межледниковых) отложениях

Рис. 45. Разрыв горного ареала серны (И. К.Лопатин, 1980)

Рис. 46. Биполярное распространение червей-приапулид (обозначено точками) и амфибореальное распространение сардин (обозначено штрихом) (Г.М.Абдурахманов и др., 2001)

у многих растений между умеренными широтами Северной Америки (ее восточной части) и Восточной Азии, например, распространение видов рода тюльпанное дерево, видов рода тсуга (хемлок) и др. Аналогичные разъединения отмечены и для животных - распространение двух близких родов семейства мышовок отряда грызунов - в Америке и Китае. Для обозначения дизъюнктивных ареалов, располагающихся на противоположных окраинах материков, используется приставка"амфи".Таковы различные тропические типы дизъюнкций через Тихий (амфипацифический), Атлантический (амфиатлантический) океаны, дизъюнкции во внетропических широтах северного и южного полушарий (рис. 48).

Дальнейшая деградация ареалов может сводиться к постепенному сокращению отдельных их фрагментов, к полному исчезновению части их или к раздроблению на еще меньшие участки. Наконец, на прямом пути к полному вымиранию некогда широко распространенный вид может окончательно локализоваться на каком-то очень небольшом, но целостном участке земной поверхности. Такие ареалы видим у многих древних, исчезающих видов, которые называютсяреликтами(реликт - остаток), а их ареалы - реликтовыми.Реликты - это виды (роды), пережившие расцвет в прошлом, сократившие (или продолжающие сокращать и поныне) область своего распространения и сохранившиеся на тех территориях, где условия оказались в чем-то особенно благоприятны для их существования. Реликтами являются многие палеоэндемики;

Рис. 47. Дизъюнктивный ареал тапиров (И. К.Лопатин, 1980)

Рис. 48. Амфиевро-азиатский неморальный ареал голубой сороки (Г. М. Абдурахманов и др., 2001)

Рис. 49. Дизъюнктивный ареал сумчатых млекопитающих (Г. М.Абдурахманов и др., 2001)

упоминавшийся ранее гинкго произрастает в Китае в полукультурном состоянии, а современный ареал вельвичии ограничен пустынными регионами вдоль побережья юго-западной Африки.

К реликтам также относятся виды, проникшие на ту или иную территорию при других условиях и сохраняющиеся здесь в специфических местообитаниях, представляя собой своеобразные пережитки иных эпох. При этом на значительной части своего ареала вид не является реликтом. При изучении реликтов и реликтовых ареалов важно установить время (относительно, в геологическом масштабе) формирования реликтового ареала, например, выделить реликтовые ареалы теплолюбивой третичной флоры.

Таким образом, современное распространение, формы и конфигурация ареала - результат длительного процесса эволюции живых существ при одновременно изменяющихся географических и экологических условиях. Интерпретация эволюционного (исторического) развития ареалов - сложная проблема, требующая синтеза знаний из различных областей науки. Особенно сложна она по отношению к анализу ареалов систематических единиц высокого ранга (род, отряд, семейство и др.), становление и развитие которых происходило в отдаленные геологические эпохи (рис. 49).

Использование данных палеонтологии и палеоботаники, результатов палинологического (спорово-пыльцевого) анализа позволяет

представить распространение организмов в предшествующие геологические эпохи. Опираясь на результаты палеогеографических и палеоклиматических исследований, с известным приближением можно воссоздать характер поверхности земного шара в далеком прошлом, распределение суши и моря и т.д. Это позволяет определить, каковы были возможности миграции, расселения морских и наземных видов в различные геологические эпохи, опираясь при этом на современные научные представления. В настоящее время активно разрабатывается гипотеза тектоники плит, или новой глобальной тектоники, удовлетворительно объясняющая значительную часть дизъюнкций.

Центры таксономического разнообразия.Анализ распределения видов в пределах ареала рода или подвидов в ареале вида показывает, что оно чаще всего бывает неравномерным. Нередко на обширной площади род представлен всего одним или очень ограниченным числом видов, в то время как в какой-то определенной части родового ареала отмечается большое разнообразие видов. Область, в которой встречается наибольшее число видов данного рода, - это очагили центр таксономического разнообразия(рис. 50, 51).

Повышенная концентрация видов может быть обусловлена общей благопри

Поиск по сайту: