Тема 2-2. Психофізіологія рухової діяльності

Будова рухової системи. Класифікація рухів.
Будова рухової системи
Існують два основні види рухових функцій: підтримка положення (пози) і власне рух. У повсякденному рухової активності розділити їх досить складно. Рухи без одночасного утримання пози настільки ж неможливі, як утримання пози без руху. (Див. рис.)
Структури, які відповідають за нервову регуляцію пози і рухів, знаходяться в різних відділах ЦНС - від спинного мозку до кори великих півкуль. В їх розташуванні простежується чітка ієрархія, що відображає поступове вдосконалення рухових функцій у процесі еволюції.
Нижче представлений загальний план організації рухової системи (див. табл. 10.1).

Структура Функція, яка виконується ізольованою структурою Роль структури в здійсненні руху
Підкіркові і коркові мотиваційні зони Спонукання до дії План
Асоціативні зони кори Задум дії План
Базальні ганглії
мозочок Схеми цілеспрямованих рухів Програма
Таламус
Рухова кора (Придбані і вроджені) Програма і її виконання
Стовбур мозку Регуляція пози Виконання
Спинномозкові нейрони Моно-і полісинаптичні рефлекси Виконання
Моторні одиниці Довжина і напруга м'язів Виконання
Самий нижчий рівень в організації руху пов'язаний з руховими системами спинного мозку. В спинному мозку між чутливими нейронами і мотонейронами, які прямо керують м'язами, розташовуються вставні нейрони, що утворюють безліч контактів з іншими нервовими клітинами. Від збудження вставних нейронів залежить, чи буде той чи інший рух полегшено або загальмовано. Нейронні ланцюги, або рефлекторні дуги, що лежать в основі спінальних рефлексів, - це анатомічні утворення, що забезпечують найпростіші рухові функції. Однак їх діяльність в значній мірі залежить від регулюючих впливів вище розташованих центрів.
Вищі рухові центри знаходяться в головному мозку і забезпечують побудову і регуляцію рухів. Рухові акти, спрямовані на підтримку пози, і їх координація з цілеспрямованими рухами здійснюється в основному структурами стовбура мозку, у той же час самі цілеспрямовані руху вимагають участі вищих нервових центрів. Спонукання до дії, пов'язане з порушенням підкіркових мотиваційних центрів та асоціативних зон кори, формує програму дії. Освіта цієї програми здійснюється за участю базальних гангліїв і мозочка, що діють на рухову кору через ядра таламуса (див. Відео). Причому мозочок відіграє першорядну роль в регуляції пози і рухів, а базальні ганглії представляють собою сполучна ланка між асоціативними і руховими областями кори великих півкуль.
Моторна, або рухова, кора розташована безпосередньо кпереди від центральної борозни. У цій зоні м'язи тіла представлені топографічно, тобто кожній м'язі відповідає свою ділянку області. Причому м'язи лівої половини тіла представлені в правій півкулі, і навпаки.
Рухові шляхи, що йдуть від головного мозку до спинного, діляться на дві системи: пирамидную і екстрапірамідних. Починаючись в моторної і сенсомотрной зонах кори великих півкуль, більша частина волокон пірамідного тракту прямує прямо до еферентних нейронів в передніх рогах спинного мозку. Екстрапірамідний тракт, також йде до передніх рогів спинного мозку, передає їм еферентну імпульсацію, оброблену в комплексі підкіркових структур (базальних гангліях, таламусі, мозочку).

10.2. Класифікація рухів
Все різноманіття форм руху тварин і людини грунтується на фізичних законах переміщення тіл у просторі. При класифікації рухів необхідно враховувати конкретні цільові функції, які повинна виконувати рухова система.
• У найзагальнішому вигляді таких функцій чотири:
o підтримку певної пози;
o орієнтація на джерело зовнішнього сигналу для його найкращого сприйняття;
o переміщення тіла в просторі;
o маніпулювання зовнішніми речами або іншими тілами.
Ієрархія рівнів мозкового управління рухами також знаходиться в залежності від вимог до структури руху. Встановлено, що підкоркових рівень пов'язаний з набором вроджених або автоматизованих програм.
Автоматизовані і довільні рухи. Проблема поділу зазначених категорій руху складна. У багатьох випадках грань між автоматизованим і довільно контрольованим дією дуже рухлива. Більш того, суть навчання руховим навичкам становить перехід від постійно контрольованої ланцюжка більш-менш усвідомлено поділюваних рухових дій до автоматизованої злитої "кінетичної мелодії", яка виконується із значно меншими енергетичними затратами. У той же час досить невеликої зміни хоча б одного з компонентів автоматизованого навички, щоб цей навик перестав бути повністю автоматизованим, і знадобилося втручання довільній регуляції.
Для того щоб уникнути труднощів, що виникають при спробах розділити рухові акти на "автоматичні" і "вольові", англійський невропатолог Х. Джексон на початку століття запропонував ієрархічну класифікацію всіх рухових актів (тобто рухів та їх комплексів) від "повністю автоматичних" до "абсолютно довільних". Ця класифікація виявляється корисною і в даний час. Так, наприклад, дихання являє собою в значній мірі автоматичний комплекс рухів грудної клітки і м'язів плечового пояса, що зберігається навіть при найглибшому сні і в стані наркозу, коли всі інші рухи повністю пригнічені. У разі, якщо за допомогою тих же самих м'язів здійснюється кашльовий рефлекс або рухи тулуба, то подібний руховий акт "менш автоматичний", а при співі або мови ці м'язи беруть участь вже в "абсолютно неавтоматичному" русі. З цього прикладу ясно також, що "більш автоматичні" руху пов'язані головним чином з вродженими центральними поведінковими програмами, тоді як "менш автоматичні" або "абсолютно довільні" руху з'являються в процесі накопичення життєвого досвіду.
Орієнтаційні руху. Система рухів такого типу пов'язана з орієнтацією тіла в просторі і з установкою органів чуття в положення, що забезпечує найкраще сприйняття зовнішнього стимулу. Прикладом першого може служити функція підтримання рівноваги, другого - руху фіксації погляду. Фіксація погляду виконується в основному глазодвигательной системою. Зображення нерухомого або рухомого предмета фіксується в найбільш чутливому полі сітківки. Координація руху очей і голови регулюється спеціальною системою рефлексів.
Управління позою. Поза тіла визначається сукупністю значень кутів, утворених суглобами тіла людини в результаті орієнтації в поле тяжіння. Механізм пози складається з двох складових: фіксації певних положень тіла і кінцівок та орієнтації частин тіла відносно зовнішніх координат (підтримання рівноваги). Вихідна поза тіла накладає деякі обмеження на подальший рух. До нижчих механізмам управління позою відносяться спинальні, шийні настановні й деякі інші рефлекси, до вищих - механізми формування "схеми тіла".
Терміном "схема тіла" позначають систему узагальненої чутливості власного тіла в спокої і при русі, просторових координат та взаємовідносин окремих частин тіла. Загальну "карту" тіла для кожного півкулі мозку зазвичай представляють у вигляді "гомункулюса". Топографічно розподілена по поверхні кори чутливість всього тіла складає ту основу, з якої шляхом об'єднання формуються цілісні функціональні блоки великих відділів тіла. Ці інтегративні процеси завершуються у дорослого організму і є закодоване опис взаєморозташування частин тіла, які використовуються при виконанні автоматизованих стереотипних рухів.
Базою цих процесів служить анатомічно закріплена "карта" тіла, тому такі процеси становлять лише основу статичного образу тіла. Для його формування необхідно співвіднести цю інформацію з положенням тіла по відношенню до сили земного тяжіння і взаєморозташуванням функціональних блоків тіла в системі трьох просторових площин. Вестибулярна система сприймає переміщення всього тіла вперед-назад, вправо-вліво, вгору-вниз, а відповідна інформація надходить в тім'яні зони кори, де відбувається її об'єднання з інформацією від скелетномишечного апарату та шкіри. Туди ж надходить импульсация від внутрішніх органів, яка також бере участь у створенні на несвідомому рівні особливого психофізіологічного освіти - статичного образу тіла.
Таким чином, статичний образ тіла являє собою систему внутрішньомозкових зв'язків, засновану на вроджених механізмах і вдосконалену і уточнену в онтогенезі. Виконуючи ту чи іншу діяльність, людина змінює взаєморозташування частин тіла, а навчаючись новим руховим навичкам, він формує нові просторові моделі тіла, які і складають основу динамічного образу тіла. На відміну від статичного динамічний образ тіла має значення лише для даного конкретного моменту часу і певної ситуації, при зміні якої він змінюється новим. Динамічний образ базується на поточній імпульсації від чутливих елементів шкіри, м'язів, суглобів і вестибулярного апарату. Не виключено, що швидкість і точність формування динамічного образу тіла - фактор, що визначає здатність людини швидко опановувати новими руховими навичками.
У мозку відбувається постійна взаємодія того і іншого образів тіла, здійснюється звірення динамічного образу з його статичним аналогом. В результаті цього формується суб'єктивне відчуття пози, що відображає не тільки положення тіла в даний момент часу, але і можливі його зміни в безпосередньому майбутньому. Якщо узгодження не досягнуто, то вступають в дію активні механізми перебудови пози. Отже, для того щоб змінити позу, необхідно порівняти закодований в пам'яті статичний образ тіла з його конкретної варіацією - динамічним чином тіла.
Управління локомоцией. Термін локомоция означає переміщення тіла в просторі з одного положення в інше, для чого необхідна певна витрата енергії. Розвиваються при цьому зусилля повинні подолати, перш за все, силу тяжіння, опір навколишнього середовища і сили інерції самого тіла. На локомоції впливають характер і рельєф місцевості. Під час локомоції організму необхідно постійно підтримувати рівновагу.
Типові приклади локомоції - ходьба або біг, які відрізняються стереотипними рухами кінцівок, причому для кожної форми локомоції характерні дві фази кроку: фаза опори і фаза переносу. Ходьба людини характеризується ходою, тобто властивими йому особливостями переміщення по поверхні. Хода оцінюється за способом розподілу за часом циклічних рухів кінцівок, тривалістю опорної фази і послідовністю переміщення опорних кінцівок.
В спинному мозку виявлена ​​ланцюг нейронів, що виконує функції генератора того, що крокує. Вона відповідальна за чергування періодів збудження і гальмування різних мотонейронів і може працювати в автоматичному режимі. Елементарною одиницею такого центрального генератора є генератор для однієї кінцівки. Не виключено, що в кожної м'язи, що управляє одним суглобом, є власний генератор. Коли людина рухається, такі генератори працюють в єдиному режимі, надаючи один на одного збудливий вплив.
Як відомо, спинний мозок знаходиться під безперервним контролем вищих рухових центрів.
• По відношенню до локомоції цей контроль має на ряд цілей:
o швидко запускає локомоції, підтримує постійну швидкість або змінює її, якщо потрібно, а також припиняє її в потрібний момент часу;
o точно співмірними рух (і навіть окремий крок) до умов середовища;
o забезпечує досить гнучку позу, щоб відповідати різних умов пересування, таким, наприклад, як повзання, плавання, біг по снігу, перенесення вантажу і т.д.
Дуже важливу роль в цьому контролі грає мозочок, який забезпечує корекцію і точність постановки кінцівок на основі порівняння інформації про роботу спинального генератора і реальних параметрів рухів. Передбачається, що мозочок програмує кожен наступний крок на основі інформації про попереднє. Інший найважливіший рівень мозку, куди направляється інформація про характер виконання руху, це великі півкулі з їх таламіческім ядрами, стриопаллидарной системою і відповідними зонами кори головного мозку.

Зворотній зв'язок. Велике значення на цих рівнях контролю локомоції має зворотній зв'язок, тобто інформація про результати виконуваного руху. Вона надходить від рухових апаратів до відповідних мозковим центрам. Багато руху постійно коригуються, завдяки свідченням відповідних сенсорних датчиків, розташованих в скелетних м'язах і передають інформацію в різні відділи мозку аж до кори. Рухи, що базуються на вроджених координації, в меншій мірі вимагають зворотного зв'язку від локомоторного апарату. Поряд з цим все нові форми руху, в основі яких лежить формування нових координаційних відносин, цілком залежать від зворотного зв'язку з боку рухового апарату.
Дуже важливо, що сенсорні корекції здатні змінити характер руху по ходу його здійснення. Без цього механізму людина не мала б можливості опановувати новими локомоторними актами (і не тільки "локомоторними шедеврами", які демонструють майстри спортивної гімнастики, але і більш простими - такими, наприклад, як їзда на велосипеді). Суть справи в тому, що сенсорні корекції служать для уточнення динамічного образу тіла, максимально наближаючи його до вимог здійснення руху.
Отже, прості рухи (наприклад, стрибкоподібні рухи очей або швидкі рухи кінцівок) виконуються практично без пропріоцептивної зворотного зв'язку за жорсткою "запаяній" програмі. Будь-яке ж складний рух вимагає попереднього програмування. Для складних рухів дуже важливо звірення зворотної аферентації з тим сенсорним чином руху, який формується в складі програми. Ці впливи передаються до апаратів програмування по каналах внутрішнього зворотного зв'язку, яка включає в себе всі процеси перебудов рухової програми в залежності від внутрішньоцентральні впливів.
Слід особливо підкреслити, що за допомогою зворотного зв'язку кора інформується не про окремі параметри рухів, а про ступінь відповідності попередньо створеної рухової програми того готівкового руху, який досягається в кожен момент часу. Одним з найважливіших каналів такий внутрішнього зворотного зв'язку і виступають медіальні лемніск.
• маніпуляторних руху - яскравий приклад довільних рухів, які обумовлені мотивацією. Ці рухи локальні і вирішують такі завдання:
o вибір ведучого м'язового ланки;
o компенсація зовнішнього навантаження;
o настройка пози;
o співвідношення координат цілі та положення власного тіла.
Відмінною рисою маніпуляторних рухів є їх залежність від центральної програми, тому провідна роль у здійсненні з грають фронтальна кора, базальні ганглії і мозочок. Провідна роль в програмуванні швидких маніпуляторних рухів належить мозжечковой системі, а в програмуванні повільних - базальних гангліїв.
Ієрархія форм рухової активності (за Н.А. Бернштейна). Найбільш повно проблема ієрархічної організації рухів людини в контексті активного пристосувального поведінки була поставлена ​​і розроблена в працях видатного вітчизняного фізіолога Н.А. Бернштейна. Він розробив теорію рівнів побудови рухів. Причому під рівнями він розумів морфологічні відділи нервової системи: спинний і довгастий мозок, підкіркові центри і кору великих півкуль. Кожному рівню відповідає свій тип рухів. Всього Н.А. Бернштейн виділив п'ять рівнів: А, В, С, Д, Е.
1. Рівень А - еволюційно найбільш древній і дозріваючий раніше за інших руброспінальний рівень. У людини він не має самостійного значення, але він визначає м'язовий тонус і бере участь в забезпеченні будь-яких рухів спільно з іншими рівнями. Є деякі форми рухової активності, які здійснюються тільки за рахунок даного рівня (до їх числа відносяться мимовільні примітивні рухи, наприклад, тремтіння пальців, стукіт зубів від холоду). Цей рівень починає функціонувати з перших тижнів життя новонародженого.
2. Рівень В - таламопалідарний рівень, забезпечує переробку сигналів від м'язово-суглобових рецепторів, які повідомляють про взаємне розташування частин тіла. Цей рівень бере участь в організації рухів більш складного типу, які, однак, не вимагають врахування особливостей зовнішнього простору. Це можуть бути довільні рухи обличчя і тіла - міміка і пантоміміка, вільна гімнастика і ін Цей рівень починає функціонувати вже в другому півріччі життя дитини.
3. Рівень С - визначається як рівень просторового поля або пирамидно-стріальний рівень. На цей рівень надходить інформація про стан зовнішнього середовища від екстерорецепторних аналізаторів. Тому цей рівень відповідає за побудову рухів, пристосованих до просторових властивостей об'єктів - до їх формою, положенням, вагою та інших особливостей. Серед них усі види локомоції (переміщення), тонка моторика рук та інші. Це рівень, у забезпеченні якого разом з підкірковими структурами бере участь кора. Тому його дозрівання, починаючись дуже рано - на першому році життя, триває протягом усього дитинства і навіть юності.
4. Рівень Д - рівень предметних дій. Він функціонує при обов'язковій участі кори (тім'яних і премоторних зон) і забезпечує організацію дій з предметами. Це специфічно людський рівень організації рухової активності, оскільки до нього відносяться всі види гарматних дій і маніпуляторних рухів. Характерна особливість рухів цього рівня полягає в тому, що вони не тільки враховують просторові особливості, але і узгоджуються з логікою використання предмета. Це вже не тільки руху, а й у значно більшій мірі дії, тому що використовувані тут моторні програми складаються з гнучких взаємозамінних ланок. Оскільки цей рівень забезпечується узгодженої активністю різних зон кори, його функціональні можливості будуть визначатися динамікою дозрівання як самих зон, так і віковими особливостями Міжзональний взаємодії.
5. Рівень Е - найвищий рівень організації рухів, забезпечує інтелектуалізовані рухові акти: роботу артикуляційного апарату в звуковій мові, рухи руки при письмі, а також руху символічною або кодованої мови (мова жестів глухонімих, азбука Морзе). Нейрофізіологічні механізми цього рівня забезпечуються вищими інтегративними можливостями кори великих півкуль, тому дозрівання кори, як і в попередньому випадку, має вирішальне значення для його функціонування.

Функціональна організація довільного руху
10.3. Функціональна організація довільного руху
Програмування рухів. Кожному цілеспрямованому руху передує формування програми, яка дозволяє прогнозувати зміни зовнішнього середовища і надати майбутньому руху адаптивний характер. Результат звірення рухової програми з інформацією про рух, що передається по системі зворотного зв'язку, є основним фактором перебудови програми. Останнє залежить від умотивованості руху, його часових параметрів, складності та автоматизированности (див. Відео).
Мотивації визначають загальну стратегію руху. Кожен конкретний руховий акт нерідко являє собою крок до задоволення тієї чи іншої потреби. Біологічні мотивації призводять до запуску або жорстких, в значній мірі генетично обумовлених моторних програм, або формують нові складні програми. Однак мотивація визначає не лише мету руху та його програму, вона ж обумовлює залежність руху від зовнішніх стимулів. В якості зворотного зв'язку тут виступає задоволення потреби.
Рухова команда визначає, як буде здійснюватися запрограмоване рух, тобто яке розподіл у часі тих еферентних залпів, що направляються до мотонейронам спинного мозку, які викличуть активацію різних м'язових груп. На відміну від програм команди руху повинні точно відповідати функціональному стану самого скелетно-рухового апарату як безпосереднього виконавця цих команд. Безпосереднє управління рухом обумовлюється активністю моторної зони кори, смугастого тіла і мозочка. Смугасте тіло бере участь у перетворенні "наміри діяти" в відповідні "командні сигнали" для ініціації та контролю рухів.
Особливу роль в програмуванні руху відіграють асоціативні системи мозку, і в першу чергу таламопаріетальная асоціативна система. По-перше, саме вона бере участь у формуванні інтегральної схеми тіла. При цьому всі частини тіла співвідносяться не тільки один з одним, але і з вестибулярними і зоровими сигналами. По-друге, вона регулює напрям уваги до стимулів, що надходять з навколишнього середовища так, щоб враховувалася орієнтація всього тіла відносно цих стимулів. Ця система "прив'язана" до теперішнього моменту часу і до аналізу просторових взаємин різномодальних ознак.
Таламофронтальная асоціативна система відповідає за переробку інформації про мотиваційний стан і відбуваються в організмі вегетативних змін. Фронтальне асоціативна область кори опосередковує мотиваційні впливу на організацію поведінки в цілому завдяки зв'язкам з іншими асоціативними областями і підкірковими структурами. Таким чином, фронтальні відділи кори великих півкуль, контролюючи стан внутрішнього середовища організму, сенсорні і моторні механізми мозку, забезпечують гнучку адаптацію організму до мінливих умов середовища (див. Хрестоматія. 10.1).
Функціональна структура довільного руху. З вищевикладеного випливає, що в забезпеченні будь-якого руху беруть участь різні компоненти, тому одне з головних питань полягає в тому, яким чином забезпечується одночасність команди, що надходить до виконавчих апаратів. Незалежно від стратегії і тактики конкретного руху, основна задача системи, що забезпечує програму, полягає в координації всіх компонетов команди.
ЦНС розпорядженні деяким числом генетично закріплених програм (наприклад, локомоторна програма того, що крокує, що базується на активності спинального генератора). Такі прості програми об'єднуються в більш складні системи типу підтримки вертикальної пози. Подібне об'єднання відбувається в результаті навчання, яке забезпечується завдяки участі передніх відділів кори великих півкуль.
Найскладнішою і филогенетически наймолодшою ​​є здатність формувати послідовність рухів і передбачити її реалізацію. Вирішення цього завдання пов'язане з фронтальним асоціативної системою, яка запам'ятовує і зберігає в пам'яті такі послідовності рухів. Вищим відображенням цього кодування у людини є вербалізація, або словесне супровід, основних понять руху.
Загальної закономірністю роботи системи управління рухами є використання зворотного зв'язку. Сюди входить не тільки проприоцептивная зворотній зв'язок від розпочатого руху, а й активація систем заохочення чи покарання. Крім того, включається і внутрішній зворотний зв'язок, тобто інформація про активність нижчих рівнів рухової системи, або еферентна копія самої рухової команди. Цей вид зворотного зв'язку необхідний для вироблення нових рухових координацій. Для рухів різної складності і швидкості зворотній зв'язок може замикатися на різних рівнях. Тому обидва типи управління - програмування і стеження - можуть співіснувати в системі управління одним і тим же рухом.
На закінчення доцільно навести вислів видатного фізіолога Н.А. Бернштейна про те, що рухи "... веде не просторовий, а смисловий образ і рухові компоненти ланцюгів рівня дій диктуються і підбираються по смислової сутності предмета і того, що повинно бути зроблено з ним".

Електрофізіологічні кореляти організації руху
Електрофізіологічні методи використовуються для вивчення різних сторін рухової активності, і в першу чергу тих з них, які недоступні прямому спостереженню. Цінну інформацію про фізіологічні механізми організації руху дають методи оцінки взаємодії зон кори мозку, аналіз локальної ЕЕГ і потенціалів, пов'язаних з рухом, а також реєстрація активності нейронів.
Дослідження Міжзональний зв'язків біопотенціалів мозку дозволяє простежити динаміку взаємодії окремих зон кори на різних етапах виконання руху, при навчанні новим руховим навичкам, виявити специфіку Міжзональний взаємодії при різних типах рухів.
Просторова синхронізація (ПС), тобто синхронна динаміка електричних коливань, що реєструються з різних точок кори великих півкуль, відображає такий стан структур мозку, при якому полегшується поширення збудження і створюються умови для Міжзональний взаємодії. Метод реєстрації ПС був розроблений видатним вітчизняним фізіологом М.Н. Лівановим.
Дослідження ритмічних складових ЕЕГ окремих зон і їх просторово-часових відносин у людини під час виконання довільних рухів дав реальну можливість підійти до аналізу центральних механізмів функціональних взаємодій, що складаються на системному рівні при рухової діяльності. Кореляційний аналіз ЕЕГ, зареєстрованої під час виконання ритмічних рухів, показав, що у людини в корковой організації рухів беруть участь не тільки центри моторної кори, але також лобові і нижнетеменной зони.
Навчання довільним рухам та їх тренування викликають перерозподіл межцентральних кореляцій кіркових біопотенціалів. На початку навчання загальне число центрів, залучених у спільну діяльність, різко зростає, і посилюються синхронні відносини ритмічних складових ЕЕГ моторних зон з передніми і задніми асоціативними областями. У міру оволодіння рухом загальний рівень ПС значно знижується, і, навпаки, посилюються зв'язку моторних зон з нижнетеменной.
Важливо відзначити, що в процесі навчання відбувається перебудова ритмічного складу біопотенціалів різних зон кори: в ЕЕГ починають реєструватися повільні ритми, що збігаються по частоті з ритмом виконання рухів. Ці ритми в ЕЕГ людини отримали назву "мічених". Такі ж мічені коливання були виявлені у дітей дошкільного віку при здійсненні ними ритмічних рухів на ергографіі.
Систематичні дослідження ЕЕГ людини під час здійснення циклічної (періодично повторюється) і ациклической рухової активності дозволили виявити значні зміни в динаміці електричної активності кори великих півкуль. У ЕЕГ відбувається посилення як локальної, так і дистантной синхронізації біопотенціалів, що виражається в наростанні потужності періодичних складових, у змінах частотного спектра авто-і кросскоррелограмм, певною сонастройкі максимумів частотних спектрів і функцій когерентності на одній і тій же частоті.
ПС і час реакції. Час реакції - один з найбільш простих рухових показників. Тому особливий інтерес представляє той факт, що навіть проста рухова реакція може мати розрізняються фізіологічні кореляти в залежності від збільшення або скорочення її тривалості. Так, при зіставленні картини межцентральних кореляційних відносин спектральних складових ЕЕГ мозку з часом простий рухової реакції з'ясувалося, що перебудова просторово-часових відносин ЕЕГ асоціативних зон пов'язана з часом реакції на заданий стимул. При швидких реакціях у здорової людини найчастіше високі кореляційні зв'язки біопотенціалів виникали в обох нижнетеменной областях (дещо більше з лівою півкулею мозку). Якщо час реакції зростало, це супроводжувалося синхронізацією біопотенціалів в лобових відділах кори і з взаємодії виключалася нижнетеменной область лівої півкулі. Крім того, була виявлена ​​залежність між величинами фазових зрушень альфа-ритму, зареєстрованого в лобових, прецентральной і потиличних областях мозку і швидкістю простої рухової реакції.
Важливо зазначити, що посилення синхронізації біопотенціалів настає у людини вже в предрабочего стані в процесі зосередження перед руховим дією, а також при уявному виконанні рухів.
ПС і специфіка руху. Крім неспецифічного посилення ПС біопотенціалів було відзначено її виражене виборче наростання між зонами кори, безпосередньо беруть участь в організації конкретного рухового акту. Наприклад, найбільша схожість в електричній активності встановлюється: при русі рук - між лобової областю і моторним представництвом м'язів верхніх кінцівок; при русі ніг - між лобової областю і моторним представництвом м'язів нижніх кінцівок. При точностних діях, що вимагають тонкої просторової орієнтації і зорового контролю (стрільба, фехтування, баскетбол), посилюються взаємодії між зоровими і моторними областями.
Була виявлена ​​складна динаміка ПС біопотенціалів різних ділянок мозку у спортсменів при виконанні різних вправ і показана залежність наростання взаємодії ритмічних складових ЕЕГ від режиму рухової діяльності, від кваліфікації спортсменів, від здатності людини вирішувати тактичні завдання, від складності ситуації. Так, у спортсменів високої кваліфікації межцентральних взаємодії виражені набагато інтенсивніше і локалізовані більш чітко. З'ясувалося також, що більш складні рухові завдання вимагають для свого успішного вирішення більш високого рівня просторової синхронізації ритмів ЕЕГ, а час вирішення тактичних завдань корелює зі швидкістю наростання межцентральних взаємодій. При цьому руховий відповідь слід після досягнення максимуму синхронності біопотенціалів в корі головного мозку.
У сукупності дослідження ПС біопотенціалів мозку у людини дозволили встановити, що при виконанні простих і складних рухових актів у взаємодії вступають різні центри мозку, утворюючи при цьому складні системи взаємозалежних зон з фокусами активності не тільки в проекційних, а й в асоціативних областях, особливо лобових і нижнетеменной. Ці межцентральних взаємодії динамічні і змінюються в часі і просторі в міру здійснення рухового акта.

10.5. Комплекс потенціалів мозку, пов'язаних з рухами
Одним з важливих напрямків в дослідженні психофізіології рухового акта є вивчення комплексу коливань потенціалів мозку, пов'язаних з рухами (ПМСД). Значення цього феномена для розуміння фізіологічних механізмів організації руху дуже велике, тому що вивчення ПМСД дозволяє виявити приховану послідовність процесів, що відбуваються в корі мозку при підготовці та виконанні руху, і хронометрувати ці процеси, тобто встановити часові межі їх перебігу.
Компонентний склад ПМСД. Вперше цей комплекс, що відображає процеси підготовки, виконання і оцінки руху був зареєстрований в 60-і роки. Виявилося, що руху передує повільне негативне коливання - потенціал готовності (ПГ). Він починає розвиватися за 1,5 - 0,5 с до початку руху. Цей компонент реєструється переважно в центральних і лобно-центральних відведеннях обох півкуль. За 500-300 мс до початку руху ПГ стає асиметричним - його максимальна амплітуда спостерігається в прецентральной області, контралатеральной руху. Приблизно у половини дорослих випробовуваних на тлі цього повільного негативного коливання незадовго до початку руху реєструється невеликий по амплітуді позитивний компонент. Він отримав назву "премоторная позитивність" (ПМП). Наступне по порядку швидко наростаюче по амплітуді негативне коливання, так званий моторний потенціал (МП), починає розвиватися за 150 мс до початку руху і досягає максимальної амплітуди над областю моторного представництва рухається кінцівки в корі головного мозку. Завершується цей комплекс потенціалів позитивним компонентом приблизно через 200 мс після початку руху.
Функціональне значення компонентів. Прийнято вважати, що потенціал готовності (ПГ) виникає в моторній корі і пов'язаний з процесами планування та підготовки руху. Він відноситься до класу повільних негативних коливань потенціалу мозку, виникнення яких пояснюють активацією нейрональних елементів відповідних ділянок кори.
Гіпотези щодо функціонального значення ПМП різні.
Це коливання розглядають і як відображення подачі центральної команди від кори до м'язів, і як результат релаксації кори після завершення певного етапу організації руху, і як відображення процесів придушення асоційованих рухів іншої кінцівки, і як зворотний зв'язок від м'язових афферентов. В даний час деякі автори вважають, що ПМП є лише відображенням початку моторного потенціалу.
При реєстрації МП у мавп у складі МП були виділені два субкомпоненту. Перший субкомпонент співвідносять з активацією моторної кори, пов'язаної з ініціацією руху (синаптична активність пірамідних нейронів), а другий - з активацією полів 2.3 та 4 по Бродману. Реєстрація МП у людини, хворої на епілепсію, дозволила виділити в ньому три компонента. Перший компонент був названий потенціалом ініціації. Він має високу амплітуду і виникає після початку руху в прецентральной контралатеральной корі. Другий, що виникає після початку миограмма, більш локалізований в контралатеральной соматосенсорной поле може бути пов'язаний як з ініціацією руху, так і з сенсорною зворотним зв'язком. Третій компонент відображає импульсацию, що надходить з м'язових афферентов в кору.
Наступний за МП позитивний потенціал розглядається як відображення зворотної аферентації, що надходить з периферичних рецепторів, висхідній активності від моторних центрів, операції порівняння між моторної програмою і нейрональной картиною її виконання або процесів релаксації кори після виконання руху.
Хвиля очікування. Крім ПМСД, описаний ще один електрофізіологічний феномен, який за своєю суттю близький потенціалу готовності. Мова йде про негативний коливанні потенціалу, реєстрованого в передніх відділах кори мозку в період між дією застережливого і пускового (що вимагає реакції) сигналів. Це коливання має ряд назв: хвиля очікування, Е-хвиля, умовне негативне відхилення (УНВ). Е-хвиля виникає через 500 мс після попереджувального сигналу, її тривалість зростає зі збільшенням інтервалу між першим і другим стимулами. Амплітуда Е-хвилі зростає прямо пропорційно швидкості рухової реакції на пусковий стимул. Вона збільшується при напрузі уваги і збільшенні вольового зусилля, що свідчить про зв'язок цього електрофізіологічного явища з механізмами довільної регуляції рухової активності і поведінки в цілому.

Нейронна актівність та нейронні механізмі поведінкі.
10.6. Нейронна активність
Функціональні кортикальні колонки. В моторному зоні кори у людини є так звані гігантські пірамідні клітини Беца, які організовані у відокремлені колонки. Пірамідні клітини, що виконують подібні функції, розташовані поруч один з одним, інакше було б важко пояснити точну соматотопическую організацію кори. Такі рухові колонки здатні порушувати чи гальмувати групу функціонально однорідних мотонейронів.
Реєстрація активності поодиноких пірамідних клітин за допомогою імплантованих мікроелектродів у тварин, що виконують різні рухи, дозволила встановити принципово важливий факт. Нейрони кори, що регулюють діяльність будь-якої м'язи, не зосереджені в межах тільки однієї колонки. Рухова колонка значною мірою являє собою функціональне об'єднання нейронів, що регулюють діяльність декількох м'язів, що діють на той чи інший суглоб. Таким чином, в колонках пірамідних нейронів моторної кори представлені не стільки м'язи, скільки руху.
Нейронні коди моторних програм. Кодування інформації в нейроні здійснюється частотою його розрядів. Аналіз імпульсної активності нейронів при виробленні у тварин різних моторних програм показав, що в їх побудові беруть участь нейрони різних відділів рухової системи, виконуючи при цьому специфічні функції. За деякими уявленнями включення моторних програм відбувається завдяки активації так званих командних нейронів. Командні нейрони знаходяться, в свою чергу, під контролем вищих кіркових центрів. Гальмування командного нейрона призводить до зупинки контрольованої ним програми, збудження, навпаки, до активізації нервової ланцюга та актуалізації моторної програми.
Залучення командних нейронів в цілісну діяльність мозку визначається поточною мотивацією і конкретної рухової програмою спрямованої на задоволення цієї мотивації. Рухова програма, щоб носити пристосувальний характер, повинна враховувати всі сигнально значимі компоненти зовнішнього середовища, щодо яких здійснюється цілеспрямований рух, тобто будуватися на принципі мультисенсорной конвергенції.

Пропріоцепція.

2. Пропріоцепції
Для успішної реалізації рухів необхідно, щоб керуючі цими рухами центри в будь-який момент часу мали інформацію про становище ланок тіла в просторі і про те, як протікає рух. У той же час руху є потужним засобом отримання інформації про навколишній світ. Деякі види сенсорної інформації, наприклад дотикальна (гаптичних почуття) і зорова, взагалі можуть бути отримані тільки за допомогою певних рухів (відповідно, кисті і пальців або очей). Таким чином, зв'язок між сенсорикою і моторикою дуже тісна. За образним висловом Н.А. Бернштейна, «в організмі все мотори осенсорени, а сенсори омоторени».
Особливе значення для управління рухами мають сигнали двох типів м'язових рецепторів - м'язових веретен і сухожильних органів Гольджі. У кожній м'язі людини можна зустріти групи більш тонких і коротких, ніж інші, м'язових волокон, укладених в соединительнотканную капсулу довжиною в кілька міліметрів і товщиною в кілька десятків мікрон. Через своєї форми ці утворення отримали назву «м'язові веретена», а ув'язнені у капсулу м'язові волокна називаються «інтрафузальним» (внутріверетеннимі).
М'язові веретена - це складні утворення, що мають як афферентную, так і еферентної іннервацію. Товсте афферентное волокно групи Iа, проникаючи всередину капсули веретена, галузиться, і його закінчення обвивають у вигляді спіралей центральну частину інтрафузальних волокон. Ці закінчення називають первинними. Багато веретена іннервуються також одним або декількома волокнами групи II, а їх закінчення розташовуються до периферії від первинних закінчень і називаються вторинними закінченнями.
Обидва типи закінчень механочувствітельние і активуються при розтягуванні м'яза. При цьому частота імпульсів, що надходять у мозок від первинних закінчень, залежить від амплітуди і швидкості розтягування, а вторинні закінчення чувстітельность лише до величини розтягування. Чутливість афферентов Iа та II може регулюватися шляхом зміни жорсткості інтрафузальних м'язових волокон. Такі зміни відбуваються під впливом тонких (група g) еферентних рухових волокон, що йдуть до веретену і є аксонами g-мотонейронів. Розрізняють два види g-волокон, які можуть змінювати чутливість афферентов до величини розтягування і до швидкості незалежно (відповідно g-статичні і g-динамічні волокна).
На відміну від веретен, розташованих паралельно м'язовим волокнам, сухожильні органи Гольджі розташовуються послідовно в місці переходу м'язових волокон в сухожилля. Ці рецептори є спеціалізованими закінченнями товстих аферентних волокон першої групи (Ib), і частота їх розрядів пропорційна розвивається м'язом силі.
В суглобових капсулах, внутрішньосуглобових та позасуглобових зв'язках є механорецептори типу Руффини, активирующиеся при рухах в суглобі, головним чином поблизу його крайніх положень. У м'язі також дуже багато вільних нервових закінчень (групи III і IV). Всі перераховані раніше типи рецепторів забезпечують так звану «проприоцептивную чутливість», постачаючи ЦНС інформацією про стан опорно-рухового апарату. Інформацію про стан власного тіла можуть давати також і інші види рецепторів, формально не належать до пропріоцептивних (рецептори глибокої чутливості, шкірні рецептори в області суглобів і т.д.).
Управління Рухами.
3. ЦЕНТРАЛЬНІ АПАРАТИ Управління рухом
В управлінні рухами беруть участь практично всі відділи ЦНС - від спинного мозку до кори великих півкуль.
У тварин спинний мозок може здійснювати досить великий клас функцій, аж до спинального того, що крокує (Ч. Шеррінгтон), однак у людини на спинальном рівні протікають лише найпростіші координації (реципрокное гальмування м'язів-антагоністів, флексорний рефлекс та ін.) Нервові механізми стовбура мозку істотно збагачують руховий репертуар, забезпечуючи правильну установку тіла в просторі за рахунок шийних і лабіринтових рефлексів (Р. Магнус) і нормального розподілу м'язового тонусу. Важлива роль в координації рухів належить мозочка. Такі якості руху, як плавність, точність і необхідна сила реалізуються за участю мозочка шляхом регулювання тимчасових, швидкісних і просторових характеристик руху.
Тварини з віддаленими півкулями, але зі збереженим стволом мозку з координації рухів майже не відрізняються від інтактних. Півкулі мозку (кора і базальні ганглії) забезпечують найбільш тонкі координації рухів - рухові реакції, придбані в ході індивідуального життя. Здійснення цих реакцій базується на рефлекторному апараті мозкового стовбура і спинного мозку, функціонування якого багато разів збагачується діяльністю вищих відділів ЦНС.
У міру філогенетичного розвитку ступінь і форма участі різних відділів мозку в управлінні руховими функціями істотно змінювалися. У людини рухові функції досягли найвищої складності у зв'язку з переходом до прямостояння і прямоходіння (що ускладнило завдання підтримки рівноваги), спеціалізацією передніх кінцівок для здійснення трудових та інших особливо тонких рухів, використанням рухового апарату для комунікації (мова, письмо). В управління рухами людини включені вищі форми діяльності мозку, пов'язані зі свідомістю, що дало підставу називати відповідні руху «довільними».
Рухові програм.
4. Рухових програм
Управління рухами немислимо без узгодження активності великої кількості м'язів. Характер цього узгодження залежить від рухової задачі. Так, якщо потрібно взяти склянку води, то ЦНС повинна мати інформацію про становище склянки щодо тіла і про вихідному положенні руки. Однак, щоб рух був успішним, кисть заздалегідь розкрилася на величину, відповідну розміру склянки, щоб згиначі пальців стискали склянку з силою, достатньою для запобігання прослизання, щоб прикладена сила була достататочной для плавного підйому, але не викликала різкого відриву, щоб орієнтація склянки на кисті після захоплення весь час була вертикальною. Таким чином, щоб реалізація руху відповідала рухової задачі, необхідні не тільки дані про просторові співвідношеннях, а й відомості про властивості об'єкта маніпулювання. Багато з цих відомостей не можуть бути отримані в ході самого руху за допомогою зворотних зв'язків, а повинні бути передбачені на етапі планування. Отже, для здійснення руху повинна бути сформована рухова програма. Рухову або центральну програму розглядають як заготовлений набір базових рухових команд, а також набір готових коригувальних підпрограм, що забезпечують реалізацію руху з урахуванням поточних аферентних сигналів та інформації, що надходить від інших частин ЦНС.
Зародження спонукання до руху пов'язано з активністю підкіркових і кіркових мотиваційних зон. Задум руху формується в асоціативних зонах кори. Далі відбувається формування програми руху за участю базальних гангліїв і мозочка, що діють на рухову кору через ядра таламуса. За реалізацію програми відповідає рухова кора і нижележащие стовбурові і спинальні рухові центри.
Передбачається, що рухова пам'ять містить узагальнені класи рухових програм, з числа яких відповідно до рухової завданням вибирається потрібна. Програма модифікується стосовно ситуації: однотипні рухи можуть виконуватися швидше або повільніше, з більшою чи меншою амплітудою. Цікаво, що одна і та ж програма може бути реалізована різними наборами м'язів. Так, почерк людини зберігає характерні риси при листі правою і лівою рукою і навіть олівцем, затиснутим в зубах або прикріпленим до носку черевика. Такий межконечностний перенесення досвіду можливий тому, що система управління рухами є багаторівневою (рівень планування руху і рівень його виконання в ній не збігаються). Дійсно, довільне рух планується в термінах тривимірного евклідового простору. Для виконання цього плану необхідно перевести лінійні переміщення у відповідні кутові змінні (зміни суглобових кутів), визначити, які м'язові моменти необхідні для цих кутових переміщень і, нарешті, сформувати рухові команди, які викличуть активацію м'язів, що дає необхідні значення моментів.
Рухова програма може бути реалізована різними способами. У простому випадку ЦНС посилає до м'язів заздалегідь сформовану послідовність команд, не піддається під час реалізації ніякої корекції. В цьому випадку говорять про розімкнутої системі управління. Подібне управління використовується при здійсненні швидких, так званих «балістичних» рухів. Найчастіше хід здійснення руху порівнюється з його планом на основі сигналів від численних рецепторів, і в реалізовану програму вносяться потрібні корекції. Це замкнута система управління із зворотними зв'язками. Однак і таке управління має недоліки. У зв'язку з відносно малими швидкостями проведення сигналів, значними затримками в центральному ланці зворотного зв'язку і значним часом, необхідним для розвитку зусилля м'язом, корекція руху по сигналу зворотного зв'язку може запізнюватися. Тому в багатьох випадках доцільно реагувати не на відхилення від плану руху, а на саме зовнішнє обурення ще до того, як воно встигло викликати відхилення. Таке управління називають управлінням по обуренню.
Іншим способом зменшення впливу затримок є антиципація. У багатьох випадках ЦНС здатна передбачити в руховій програмі поява збурень ще до їх виникнення. Примітно, що ця випереджала «позна» активність (антиципація) здійснюється автоматично з дуже короткими центральними затримками. Роль попереджуючої активності в стабілізації положення ланок тіла ілюструє простий приклад. Якщо офіціант утримує на долоні витягнутої руки тацю з пляшкою шампанського і чарками, а інша людина раптово зніме пляшку з підноса, то рука різко підстрибне вгору з відповідними наслідками. Якщо ж він сам зніме пляшку вільною рукою, то рука з підносом залишиться на колишньому рівні.

Координація рухів.

5КООРДИНАЦІЯ РУХІВ
Подання про координацію рухів виникло на основі спостережень хворих, які в силу різних причин не в змозі плавно і точно здійснювати рухи, легко доступні здоровим людям. Координацію можна визначити як здатність реалізувати рух відповідно до його задумом. Навіть для найпростішого руху - руху в суглобі з одним ступенем свободи - необхідна злагоджена робота як мінімум двох м'язів агоніста і антагоніста. Насправді на кожну ступінь свободи, як правило, доводиться більше однієї пари м'язів. При цьому багато м'язи є двухсуставнимі, тобто діють не на один, а на два суглоби. Саме тому, наприклад, ізольоване згинання пальців руки неможливо без одночасної активації розгиначів кисті, що перешкоджають дії згиначів пальців в лучезапястном зчленуванні.
Форми участі м'язів у здійсненні рухових актів вельми різноманітні. Анатомічна класифікація м'язів (наприклад, згиначі і розгиначі, синергісти і антагоністи) не завжди відповідає їх функціональної ролі в рухах. Так, деякі двухсуставние м'язи в одному суглобі здійснюють згинання, а в іншому - розгинання. Антагоніст може порушуватися одночасно з агоністом для забезпечення точності руху, і його участь допомагає виконати рухову задачу. У зв'язку з цим у кожному конкретному руховому акті можна виділити основну м'яз (основний двигун), допоміжні м'язи (синергісти), антагоністи і стабілізатори (м'язи, які фіксують не беруть участь в русі суглоби). М'язи не тільки скорочуються, приводячи в рух відповідні ланки: антагоністи та стабілізатори часто функціонують в режимі розтягання під навантаженням, при цьому поглинаючи і розсіюючи енергію. Цей режим використовується для плавного гальмування рухів та амортизації поштовхів. При підтримці пози багато м'язи працюють в режимі, при якому їх довжина практично не змінюється.
На кінцевий результат руху впливають не тільки сили, що розвиваються м'язами, але і сили нем'язові походження. До них відносяться сили інерції, створювані масами ланок тіла, які залучаються в рух, а також сили реакції, що виникають в кінематичних ланцюгах при зміщенні будь-якого з ланок. Рух зміщує різні ланки тіла один щодо одного і змінює конфігурацію тіла, а отже, по ходу руху змінюються моменти згаданих сил. Внаслідок зміни суглобових кутів змінюються і моменти м'язових сил. На хід руху впливає і гравітація: моменти сил ваги теж змінюються в процесі руху через зміну орієнтації ланок щодо вектора сили тяжіння. У практичній діяльності людина вступає у взаємодію з предметами зовнішнього світу, різними інструментами, переміщуваними вантажами і т.д.; в процесі цієї взаємодії йому доводиться долати сили тяжіння, пружності, тертя, в'язкості та інерції. Сили нем'язові походження втручаються в процес руху і роблять необхідним безперервне узгодження з ними діяльності м'язового апарату. Крім того, необхідно нейтралізувати дію непередбачуваних перешкод, які можуть виникати у зовнішньому середовищі, і оперативно виправляти допущені в ході реалізації руху помилки.
Поряд з цими перешкодами, що виникають при здійсненні руху, існує ще одна принципова складність, яка виникає ще на етапі планування руху. Мова йде про так звану проблему надмірності ступенів свободи рухового апарату. Для того щоб в тривимірному просторі досягти будь-якої заданої точки (в межах довжини кінцівки), достатньо мати двухзвенную кінцівку з двома ступенями свободи в проксимальному суглобі («плечі») і одним ступенем свободи в дистальному («ліктьовому»). Насправді кінцівки мають більшу кількість ланок і число ступенів свободи. Саме тому, якщо б ми захотіли вирішити геометричну задачу про те, як повинні змінюватися кути в суглобах, для того щоб робоча точка кінцівки перемістилася з одного заданого положення в просторі в інше, то виявилося б, що це завдання має нескінченну безліч рішень.
Для того щоб знайти однозначне рішення задачі управління для кінематичного ланцюга, необхідно виключити надлишкові для даного руху ступені свободи. Цього можна досягти двома способами: а) можна зафіксувати надлишкові ступені свободи шляхом одночасної активації антагоністичних груп м'язів (коактівація) і б) можна пов'язати руху в різних суглобах певними співвідношеннями, зменшивши таким чином кількість незалежних змінних, з якими повинна мати справу ЦНС. Такі стійкі поєднання одночасних рухів у кількох суглобах, спрямованих на досягнення єдиної мети, отримали назву синергій. Синергії найчастіше використовуються у відносно стереотипних, часто використовуваних рухах, таких, як локомоция, деякі трудові руху та ін Разом з тим рухові синергії не є синонімами рухових стереотипів - для них характерна певна ступінь адаптивності.

Тема 4. Закономірності умовно-рефлекторної діяльності.
Безумовно рефлекс. Умовний рефлекс.
Правила утворення умовний рефлексів, їх Загальні ознайо та Класифікація. Гальмування умовний рефлексів та йо види. Принцип конвергенції у формуванні умовний рефлексів. Клітінні механізмі умовного рефлексу. Нейронні механізмі умовного гальмування. Домінанта та умовний рефлекс. Умовно-рефлекторний метод Вивчення інтрорецептівної функції, будова вісцерального сенсорного апарату.
Біологічний Зворотний зв `язок.
Безумовно рефлекс.
§ 1. Безумовні рефлекси та їх класифікація
Безумовні рефлекси, становлення яких завершується в постнатальному онтогенезі, є генетично заданими і жорстко підігнаними під певні, відповідні даному виду екологічні умови. Вроджені рефлекси характеризуються стереотипної видоспецифической послідовністю реалізації поведінкового акта. Вони виникають при першій їх необхідності, при появі «специфічного» для кожного з них подразника, забезпечуючи тим самим неухильність виконання найбільш життєво важливих функцій організму незалежно від випадкових, минущих умов середовища. Характерною особливістю безумовних рефлексів є те, що їх реалізація визначається як внутрішніми детермінантами, так і зовнішньої стимульной програмою.
Як зазначає П.В. Симонов [36], визначення безумовного рефлексу як спадкового, незмінного, реалізація якого машінообразни і незалежна від досягнень його адаптивної цілі, звичайно перебільшено. Його реалізація залежить від наявного функціонального стану тварини, співвідноситься з домінуючою в даний момент потребою. Він може згасати або посилюватися. Під впливом раннього індивідуального досвіду вроджені рефлекси зазнають значних змін. Знамениті досліди X. Харлоу (див. [23]) показали, як драматично виявляється батьківський рефлекс у мавп, ізольованих в дитинстві від матері, коли пізніше у них з'являються власні дитинчата. Дослідження Р. Хайнда (див. [23]) проведені в більш сприятливих умовах, але і вони демонструють, як значні зміни вроджених рефлексів мавп під впливом раннього індивідуального досвіду. Якщо шестимісячний дитинча залишався кілька днів у групі мавп без матері, хоч і був оточений підвищеною увагою інших самок, в його поведінці виявлялися глибокі зміни (він частіше видавав крики тривоги, менше рухався, проводив час в характерній згорбленої позі, відчував страх). Коли поверталася мати, він проводив набагато більше часу, тримаючись за неї, ніж до розлуки. Колишнє орієнтовно-дослідницька поведінка (самостійне дослідження оточення) відновлювалося протягом декількох тижнів. Наслідки таких розлук виявилися всебічними і стійкими. Ці особи відрізнялися протягом декількох років великий лякливістю в незнайомій обстановці (домінанта страху).
В процесі постнатального розвитку організму поряд з генетично запрограмованим фондом поведінкових реакцій повинні накопичуватися і вдосконалюватися різні індивідуальні форми адаптивної поведінки. Це в свою чергу забезпечує розширення його потреб та сфери обитания. Індивідуально придбані реакції, по суті, нашаровуються на вроджені (безумовні) рефлекси і обумовлюють індивідуальний досвід.
Надаючи великого значення безумовним рефлексам, що становить фундамент вищої нервової діяль-ності, І.П. Павлов визначив необхідність інвентаризації і класифікації фонду безумовних рефлексів як завдання вищої ступенем важливості. Їм самим були виділені безумовні рефлекси, спрямовані на самозбереження організму, основними з яких є харчові, оборонні, орієнтовні і дитячі безумовні рефлекси. Ці рефлекси складають великі групи різноманітних вроджених реакцій. І.П. Павлов пізніше зазначав, що безумовних рефлексів безліч. Їх слід поділяти і розділяти [28; 29].
Спроб опису та класифікації безумовних рефлексів було зроблено багато, і при цьому користувалися різними критеріями: 1) за характером викликають їх подразників, 2) з їхньої біологічної ролі, 3) по порядку їх слідування в даному конкретному поведінковому акті.
Так, Ю. Конорский [14] всю вроджену діяльність організму розділив за критерієм їх біологічної ролі на сохранітельную і захисну. До сохранітельним рефлексам віднесені рефлекси, що забезпечують регуляцію сталості внутрішнього середовища організму (харчової і дихальний рефлекси, регуляція кров'яного тиску, рівня глюкози в крові і т. п.); відновлювальні рефлекси (сон); рефлекси збереження та продовження роду (статевої рефлекс, рефлекси турботи про потомство).
До захисних рефлексам віднесені рефлекторні реакції, пов'язані з усуненням шкідливих агентів, що потрапили на поверхню або всередину організму (чесательний рефлекс, акт чхання і т. д.); рефлекси активного знищення або нейтралізації шкідливих подразників, об'єктів (наступальні і агресивні рефлекси); реакції пасивно -оборонного поведінки (рефлекс отдергивания, рефлекс відступу, уникнення). Усі захисні рефлекси організму виникають у непередбачених критичних обставин і спрямовані на видалення всього організму або його частин зі сфери дії небезпечного або шкідливого подразника. В особливу групу рефлексів виділені орієнтовний рефлекс на новизну, реакція націлювання на стимул і орієнтовно-дослідницька поведінка [14].
І.П. Павлов свого часу розділив безумовні рефлекси на три групи: прості, складні і складні безумовні рефлекси. Серед найскладніших безумовних рефлексів він виділив такі: 1) індивідуальні - харчової, активно-і пасивно-оборонний, агресивний, рефлекс свободи, дослідницький, рефлекс гри; 2) видові - статевий і батьківський. На думку Павлова, перші з цих рефлексів забезпечують індивідуальне самозбереження особини, другі - збереження виду.
На думку П.В. Симонова, освоєння кожної сфери середовища відповідають три різних класи рефлексів: вітальні безумовні рефлекси, рольові (зоосоціальние) рефлекси і безумовні рефлекси саморозвитку (рис. 6).
1. Вітальні безумовні рефлекси забезпечують індивідуальне і видове збереження організму. Сюди відносяться харчової, питної, регуляції сну, оборонний та орієнтовний рефлекс (рефлекс «біологічної обережності»), рефлекс економії сил і багато інших. Критеріями рефлексів вітальної групи є наступні: 1) незадоволення відповідної потреби веде до фізичного загибелі особини і 2) реалізація безумовного рефлексу не вимагає участі іншої особини того ж виду.
Рольові (зоосоціальние) безумовні рефлекси можуть бути реалізовані лише шляхом взаємодії з іншими особинами свого виду. Ці рефлекси лежать в основі статевого, батьківського, територіального поведінки, в основі феномена емоційного резонансу («співпереживання») і формування групової ієрархії, де окрема особина незмінно виступає в ролі шлюбного партнера, батька або дитинчати, господаря території або прибульця, лідера або веденого [ 36].
3. Безумовні рефлекси саморозвитку орієнтовані на освоєння нових просторово-часових середовищ, звернені до майбутнього. До їх числа відносяться дослідницька поведінка, безумовний рефлекс опору (свободи), імітаційний (наслідувальний) і ігровий, або, як їх називає П.В. Симонов, рефлекси превентивної «озброєності».
Особливістю групи безумовних рефлексів саморозвитку є їх самостійність, вона не виведена з інших потреб організму і не зводиться до інших мотивацій. Так, реакція подолання перешкоди (або рефлекс свободи, за термінологією І.П. Павлова) здійснюється незалежно від того, яка потреба первинно ініціювала поведінку і яка мета, на шляху до якої виникла перешкода. Саме характер перешкоди (стимульно-Преградной ситуація), а не первинний мотив визначає склад дій в поведінці, яка здатна привести до мети [29].
Задоволення самих різних потреб виявилося б неможливим, якби в процесі еволюції не виникла специфічна реакція подолання, рефлекс свободи. Те, що тварина пручається примусу, спробам обмежити його рухову активність, Павлов розглядав значно глибше, ніж просто різновид захисної реакції. Рефлекс свободи - це самостійна активна форма поведінки, для якої перешкода служить не менш адекватним стимулом, ніж корм для піщедобивательного пошуку, біль для оборонної реакції, а новий і несподіваний подразник для орієнтовного рефлексу.
П.В. Симонов [36] розглядає найскладніші безумовні рефлекси тварин як філогенетичний передісторію потреб людини, якісно перетворених процесом культурно-історичного розвитку. При цьому автор підкреслює, що при зіставленні та аналізі потреб людини та інстинктів (спонукань) вищих тварин не слід приписувати тваринам чисто людські риси (антропоморфізм) або зводити людину до рівня його тварин предків (вульгарна біологізація). Ввівши поняття рефлексів саморозвитку, П.В. Симонову вдалося виявити філогенетичні зв'язку найскладніших безумовних рефлексів (інстинктів) тварин з потребами людини (див. рис. 6). Потреби людини розділені на три основні незалежні один від одного групи: вітальні, соціальні й ідеальні потреби пізнання і творчості. Основні результати аналізу взаємодії потреб людини та їх вплив на сферу свідомості представлені у зведеній таблиці (див. рис. 6). Таким чином, складні безумовні рефлекси (інстинкти) виступають як фундаментальне явище вищої нервової діяльності, як активна рушійна сила поведінки людини і тварин.Рис. 6. Сопоставление сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) высших животных с потребностями человека (по П.В. Симонову, 1987).