Из имеющихся родословных каждый заводчик или владелец породистого животного может рассчитать коэффициент инбридинга своих питомцев или их родителей и прародителей- если в их производстве использовался инбридинг. Как уже говорилось, этот коэффициент является показателем степени чистоты (гомозиготности) линий, участвующих в родословной, а также указанием на возможную препотентность соответствующих производителей и/или производительниц (см, ниже). Чем выше коэффициент инбридинга животного, тем больше его генов находится в гомозиготном состоянии. Естественно, как следует из формулы, коэффициент инбридинга не может превышать единицы.
Инбредная депрессия и гетерозис.Почему же в человеческом обществе в большинстве цивилизаций существует либо прямой запрет на кровосмешение, либо осуждение его? Более того, почему в дикой природе тоже все приспособлено так, чтобы по возможности уйти от инбридинга и гомозиготности? Главная причина в том, что и дикой природе, и человеческому обществу для успешного выживания и приспособляемости к меняющимся условиям окружающей среды (в том числе социальной и экономической в случае человеческого общества) необходимо разнообразие генотипов и особей в популяции. В разнообразном сообществе всегда найдутся особи, лучше всех приспособленные к данной конкретной ситуации; однако ситуация меняется - и другие особи, с другими признаками выплывают на поверхность. Однообразие популяции, хотя и хорошо приспособленной к данным конкретным условиям ее существования, обрекает биологический вид на вымирание при изменении условий существования, Таким образом, стремление к созданию разнообразия необходимо не отдельным особям, а всему виду для удовлетворения различным и меняющимся требованиям окружающей среды и исторического процесса.
Но существует также и прямая опасность инбридинга для отдельных особей. Дело в том, что как в процессе индивидуальной жизни животного (и человека), так и на протяжении поколений время от времени происходят мутации - изменения генов. Большая часть мутаций - вредные, и если бы они немедленно проявлялись, то приводили бы к смерти (летальные мутации), уродствам, ненормальностям поведения, несоответствиям окружающей среде, и т.п. Однако большая часть мутаций в то же время имеет рецессивный характер, т.е. в комбинации с нормальным парным геном, благодаря двойному набору генов, не проявляется в гетерозиготном состоянии. Груз таких вредных, но не проявляемых, скрытых мутаций имеется у каждого гетерозиготного индивидуума, включая каждого человека, Инбридинг создает гомозиготность, в том числе гомозиготность по вредным генам, и, следовательно, ведет к их фенотипическому проявлению в потомстве - внутриутробной или ранней смерти, уродствам, пониженной жизнеспособности и т.п. Это явление называется инбредной депрессией.
Зададим обратный вопрос - почему же, несмотря на опасность инбредной депрессии, селекционеры, выводящие и совершенствующие домашних животных, столь часто прибегают к инбридингу и не боятся его? Ответ прост: селекционеры не стремятся обеспечить максимальную выживаемость, жизнестойкость и высокие качества всех особей потомства, а ведут отбор лучших, выбраковывая (например, кастрируя) дефектных, слабых и просто с нежелательными признаками. Тем самым при инбридинге, когда происходит разложение генотипа на гомозиготные линии, вредные рецессивные гены проявляются и убираются из дальнейшего разведения, а все "хорошие" гены и их комбинации закрепляются в гомозиготном состоянии и оставляются для дальнейших поколений. Таким образом, инбридинг в руках селекционера - это способ удаления из генотипа груза вредных мутаций, с одной стороны, и создания необходимых комбинаций ценных генов и признаков, с другой. Кроме того, благодаря гомозиготности создается необходимая для выведения любой новой породы однородность, отвечающая требованиям этой породы, и соответствующие ценные признаки оказываются закрепленными в потомстве. Следует отметить, что по мере инбридинга и отбора лучших, вследствие избавления от груза вредных скрытых мутаций, опасность инбредной депрессии при близкородственном скрещивании отобранных инбредных животных уменьшается.
При скрещивании между представителями разных независимых инбредных линий может наблюдаться явление, в известном смысле противоположное инбредной депрессии - гетерозис, называемый также "гибридной силой". Такие гибриды двух инбредных животных обычно обнаруживают повышенную жизнеспособность, рост, плодовитость и т. п. Это происходит потому, что при скрещивании между двумя инбредными линиями, отобранными и потому сходными по типичным признакам породы, сохраняется в потомстве гомозиготность по этим отобранным признакам, тогда как оставшиеся не выбракованными вредные мутации переводятся в гетерозиготное состояние и тем самым становятся рецессивными, т.е. не проявляются.
Практика цели инбридинга кошек. Рассмотрим в целом и просуммируем задачи, которые выполняются, и цели, которые преследуются животноводами, в том числе заводчиками-селекционерами кошек, при использовании инбридинга.
Во-первых, инбридинг необходим при выведении новой породы или новой группы внутри породы. Для увеличения генетического разнообразия и привлечения новых признаков селекционер скрещивает животных разных пород. Получаемое гибридное потомство является гетерозиготным и поэтому будет давать в последующих поколениях расщепление. Для закрепления желательных комбинаций признаков и применяется инбридинг в основном тесный, типа брат х сестра, отец х дочь и мать х сын. В результате инбридинга создаются однородные семьи и достигается константное проявление признаков. Среди инбредных потомков проводится жесткая выбраковка до 80 % - дефектных, слабых и не соответствующих намеченным стандартам животных.
На рис. 3 приведен пример очень тесного инбридинга при выведении гималайских кошек с сиреневыми отметинами (лайлак-пойнт) в английском питомнике Мингчью. Кошка с окрасом шоколад-пойнт - Снафф - была получена скрещиванием кота Тромо, с окрасом сил-пойнт, носителя шоколадного и голубого генов, из американского питомника Брайери, с сиамской кошкой Трайвией, тоже сил-пойнт и тоже носительницей шоколадного и голубого генов. Эта кошка шоколад-пойнт (Снафф) была повязана со своим отцом, котом Тромо. Родившийся от них кот Чок, сил-пойнт, был повязан со своей матерью, кошкой Снафф, шоколад-пойнт. От них родилась первая кошка с сиреневыми отметинами (лайлак-пойнт) - Сулатри. Стоит отметить очень высокий коэффициент инбридинга Сулатри: Р 3/8, или 0,375, т. е. выше, чем при скрещивании родных брата с сестрой.
Во-вторых, тесный (очень тесный) инбридинг применяется в случаях, когда необходимо выявить производителей - носителей летальных, полулетальных и других нежелательных генов. Это так называемый тестовый инбридинг. По результатам тестового инбридинга могут быть приняты различные решения: либо такие производители выбраковываются, либо используются для производства гомозиготных потомков (путем инбридинга) с выбраковкой дефектных и отбором лучших, чем достигается очистка генотипа от нежелательных генов.
В-третьих, целью инбридинга может быть выведение высокопрепотентного, т, е. эффективно передающего свои черты детям, производителя. Известно, что инбредные животные обладают более высокой индивидуальной препотенцией по сравнению с особями, получаемыми от неродственных скрещиваний. В связи с этим в животноводстве существует широко принятая практика спаривать инбредного самца с неинбредными самками; такая практика называется топ-кроссинг. Важно, что хороший инбредный производитель, передавая свои отобранные качества потомкам, может существенно улучшить поголовье питомника и придать ему свое лицо, свою особенность, свой тип.
В-четвертых, иногда заводчики идут на создание инбредных линий в своих питомниках, чтобы потом, скрещивая представителей разных линий (часто это делается в порядке кооперации между разными питомниками), получать эффект гетерозиса - мощное, крупное, жизнестойкое и плодовитое потомство.
В заключение мы хотели бы подчеркнуть, что для ведения племенной работы - в том числе с кошками - необходимо применять системы грамотного отбора и подбора животных. При этом различают отбор по фенотипу и по генотипу. Любители кошек хорошо знакомы с разного уровня выставками кошек, на которых осуществляется классная оценка (на профессиональном языке - бонитировка) кошек. Это и есть оценка по фенотипу. Оценка же по генотипу должна проводиться по родословным животных и по качеству их потомства. Вообще говоря, племенную ценность животного можно выяснить, лишь оценив производителя по качеству его потомства. Животное прекрасного фенотипа далеко не всегда будет хорошим производителем. У животноводов есть крылатое выражение: "Хороший бык полстада стоит". То же и с котами-производителями: качество питомника и его лицо во многом определяется котом-производителем (или котами-производителями, если их больше одного). Такой кот-производитель должен быть высоко препотентным, а следовательно, заводчики должны обратить свое внимание на инбредных производителей. Более того, нельзя создать хороший питомник, просто закупив за границей дорогих животных с чемпионскими и грандчемпионскими титулами. Нужно, чтобы в самом питомнике и от производителей питомника на стороне рождались животные международного чемпионского и грандчемпионского уровня. А для этого нужна грамотная племенная работа, в которой существенную роль играет инбридинг.
М.А Сланян, профессор кафедры генетики и селекции, доктор биологических наук; А.Спирин, профессор кафедры молекулярной биологии, доктор биологических наук, действительный член Российской академии наук, журнал "Друг"