В составе атмосферы помимо постоянных компонентов имеются и не постоянные, переменные части. Сюда входят, прежде всего, дымовые или промышленные газы. Основным источником дымовых газов является сжигаемый в топках каменный уголь и другие топлива. Особенно опасны именно газообразные ингредиенты промышленных дымов: SO2, F, Hf, хлориды, NO2. многие из них вызывают у растений ожоги, а при высоких концентрациях – их гибель. Под воздействием вредных газов нарушаются важнейшие физиологические функции и биохимические процессы, в результате чего ослабляются рост и развитие, понижается жизнеспособность, падает продуктивность. Дымы и газы в значительной степени меняет и климатическую обстановку. Около промышленных предприятий, как правило, влажность воздуха и освещенность ниже нормы, а температура выше, чем в местностях, где задымление отсутствует или выражено слабо. Не менее важную роль играют и твердые компоненты отходов, например, пыль и сажа.
В подстилке и в нижележащих горизонтах почвы лесных насаждений, примыкающих к промышленным предприятиям, обычно наблюдаются понижение биохимической и микробиологической активности, увеличение кислотности, уменьшение поглощенных оснований и степени насыщенности основаниями. Повышение кислотности почвы связано с образованием в ней серной кислоты за счет абсорбируемого сернистого газа. Промышленные газы – это специфический антропогенный фактор, исторически непродолжительно действующий. Поэтому растения еще не успели выработать особых приспособлений к этому фактору, и их газоустойчивость должна базироваться только на тех свойствах, которыми они располагают в естественной среде, т.е. имеют определенную «преадаптированность».
Листья и хвоя обычно покрыты кутикулой, которая не растворяется даже при действии на нее серной кислоты. Таким образом, основная масса вредных газов поступает в лист через устьица, но возможно попадание их в растения и через чечевички. Сразу же после проникновения в лист вредные ингредиенты входят в контакт с губчатой паренхимой мезофилла. В межклетниках идет накопление вредных веществ, которые в результате диффузии через плазмолемму поглощаются клеточным соком, т.е. попадает в протопласт клетки.
Под действием значительных концентраций вредных газов, особенно двуокиси серы и фтора, клетки мезофилла сплющиваются, их стенки спадают, pH клеточного сока снижается, нарушается углеводно-азотистый режим, сама клетка деформируется, хлоропласты и хлорофилл разрушаются – все это в мезофилле происходит довольно быстро. Сосудистая ткань повреждается несколько меньше, а одревесневшие, лигнифицированные клетки почти не меняются. Поэтому ксилема повреждается обычно мало, но флоэма – нежная «живая» ткань – повреждается довольно сильно. Кроме того, газы подавляют движение протоплазмы и растяжение клеток. Отмечено также нарушение регуляторной деятельности замыкающих клеток устьиц.
Даже невысокие концентрации промышленных газов влияют на физиологические функции, снижая, например, интенсивность транспирации почти в 1,5-2 раза. У деревьев в верхней части кроны транспирация падает быстро, верхушки побегов подсыхают. Дневной ход транспирации у поврежденных деревьев становится более изменчивым, что связано с нарушением регуляторной деятельности устьиц. Дымовые газы угнетают фотосинтез, причем у сосны, например, он снижается более чем в 2 раза. Значительное повышение концентрации вредных веществ в клеточном соке может вызвать «острую реакцию» – некрозы участков листа. Но длительное воздействие более низких концентраций вызывает хронические повреждения. Токсичность SO2 сильно варьирует в зависимости от температуры и светового режима. Максимальные повреждения проявляются в полуденное время при наибольшей освещенности и высокой температуре, а минимальные – ночью; при затенении газовые повреждения слабее, чем на открытом месте, газочувствительность листьев снижается с усилением их ксероморфности.
Все эти отрицательные процессы, конечно, влияют на рост и развитие. Но угнетение роста и развития зависит от чувствительности породы: из хвойных пород сильнее всего подавляется рост у лиственницы (в охвоенном состоянии), несколько меньше у ели, а из лиственных сильнее у осины. Наконец, воздействие дымовых газов неблагоприятно складывается и на развитии корневой системы: сильно снижается общая масса корней, а физиологически активных корней становится в 2-4 раза меньше, чем у неповрежденных растений. Однако одно и то же вещество у разных видов может вызвать неодинаковые эффекты, и наоборот, сходные повреждения могут быть вызваны различными веществами.
При изучении действия вредных газов (например, сернистого) на древесные породы необходимо различать чувствительность к ним и устойчивость: это понятия разные. Так, многие исследователи, например, считают ель весьма чувствительной к сернистому газу породой. Но некоторые эксперименты показали, что сосна еще более чувствительна к SO2 ( поскольку у ее хвои слабо развита кутикула), но одновременно она обладает высокой устойчивостью благодаря своей биологической особенности – ежегодному сбрасыванию хвои (т.е. « выключению» воспринимающего газы аппарата – устьиц); эта особенность позволяет лиственнице сохранять жизнеспособность (поэтому она неплохо растет в городских насаждениях). Липа и клен обладают более низкой чувствительностью и повышенной устойчивостью к двуокиси серы.
Практики – озеленители обычно считают, что породы, которые чувствительны к газам, наименее устойчивы к ним, а газоустойчивые породы нечувствительны. На самом деле надо различать газочувствительность, т.е. скорость и степень проявления у растения патологической реакции при воздействии газа, и газоустойчивость, т.е. способность растения в условиях загрязненной атмосферы сохранять свою жизнеспособность без снижения роста и размножения в силу определенных физиологических и биологических особенностей.
В настоящее время выделяют разные формы газоустойчивости растений: 1) анатомическую (связанную с особенностями строения растений, препятствующими проникновению газов); 2) физиологическую, основанную на особенностях интенсивности взаимодействия внутренних тканей с окружающим воздухом; 3) биохимическую, исключающую повреждение ферментативных систем и обмена веществ; 4) габитуальную, уменьшающую возможности контакта листьев и цветков с токсичными газами (высота надземных частей, ветвление кроны, образование сланцевых или подушковидных форм и т.д.); 5) феноритмическую, выделяемую по признаку несовпадения во времени воздействия газа и критических периодов вегетации (например, ранневесенних); 6) анабиотическую, связанную с состоянием покоя растений зимой или в летний засушливый период; 7) регенерационную, обусловленную способностью побегов к повторному облиствению, развитию новых побегов; 8) популяционную, зависящую от полиморфизма возрастных состояний популяций; 9) фитоценотическую, приобретающую значения в связи с вертикальной и горизонтальной неоднородностью фитоценоза, препятствующей проникновению газов.
Теоретические основы газоустойчивости были разработаны Н.А.Красинским в виде теории фотоокисления. Согласно этой теории двуокись серы и другие токсические газы, попадая внутрь листа, нарушают, выключают фотосинтез. При этом на свету нарушается фотоокисление белков, аминокислот и других веществ, что приводит к их нарушению и последующему отмиранию клеток. Газоустойчивость связана и с систематическим положением растений. Представители разных семейств повреждаются газами по-разному, но в пределах одного семейства имеются значительные колебания по устойчивости отдельных родов и видов. Лес является наиболее эффективным «средством» очищения атмосферы от газов. Но, задерживая газы и пыль, деревья и кустарники леса сами подвергаются вредному влиянию газов в зависимости от своей устойчивости, а также от других экологических факторов. При всех равных условиях (структура леса, метеорологические факторы и т. д. ) наиболее эффективными в очистке воздуха от вредных примесей являются чистые лиственные насаждения, за ними идут смешанные хвойно-лиственные и затем- хвойные.
В последние годы одной из важных задач экологии является создание систем санитарно-защитных лесных полос для локализации и нейтрализайии токсичных промышленных газов. Учитывая различную степень газоустойчивости, был предложен список древесных пород для озеленения, в пределах разных зон и степеней поражения: 1) для зоны сильного поражения , т.е. в радиусе до 500 м от источника вредных газов, – тополь канадский, тополь бальзамический, липа мелколистная, клен яснелиствный, бузина, жимолости; 2) для зоны умеренного поражения, т.е. 500-2000 м от источника газов, – береза пушистая, вяз, клен остролистный, клен татарский, ива козья, рябина, черемуха, акация желтая, лещина, бересклет плюс предыдущие породы; 3) для зоны слабого поражения, т.е. от 2000 до 4000 м от источника вредных газов, – дуб, лиственница, ель, сосна плюс предыдущие породы. Этот список до некоторой степени характеризует устойчивость перечисленных пород. Чувствительность некоторых древесных пород и кустарников к острому воздействию загрязняющих атмосферу веществ можно представить таблицей (табл.1) [2].
Таблица 1.
Чувствительность некоторых видов к острому воздействию основных, загрязняющих атмосферу, веществ [2].