Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Морфология митотического аппарата



Митоз

Мито́з (от греч. mitos — нить) — непрямое деление клетки, кариокинез, наиболее распространенный способ репродукции эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении реплицированных хромосом между дочерними ядрами, что обеспечивает образование генетически идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений.

История исследования

Первые неполные описания, касающиеся поведения и изменения ядер в делящихся клетках, встречаются в работах учёных начала 1870-х годов. В работе русского ботаника Э. Руссова, датируемой 1872 годом, отчётливо описаны и изображены метафазные и анафазные пластинки, состоящие из отдельных хромосом.Годом позже немецкий зоолог А. Шнейдер ещё более отчётливо и последовательно, но, конечно, не совсем полно описал митотическое деление на примере дробящихся яиц прямокишечной турбеллярии Mesostomum. В его работе, в сущности, описаны и проиллюстрированы в правильной последовательности основные фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза (ранняя и поздняя). В 1874 году московский ботаник И. Д. Чистяков также наблюдал отдельные фазы клеточного деления в спорах плаунов и хвощей. Несмотря на первые успехи ни Руссову, ни Шнейдеру, ни Чистякову не удалось дать чёткое и последовательное описание митотического деления.

В 1875 году вышли работы, содержащие более детальные описания митозов. О. Бючли дал описание цитологических картин в дробящихся яйцах круглых червей и моллюсков и в сперматогенных клетках насекомых.

Э. Страсбургер исследовал митотическое деление в клетках зелёной водоросли спирогиры, в материнских клетках пыльцы лука и в материнских споровых клетках плауна. Ссылаясь на работу О. Бючли и основываясь на собственных исследованиях, Э. Страсбургер обратил внимание на единство процессов клеточного деления в растительных и животных клетках.

К концу 1878 — началу 1879 года появились подробные работы В. Шлейхера (о делении хрящевых клеток амфибий), В. Флемминга (о размножении клеток в разных тканях саламандры и её личинок), П. И. Перемежко (о делении клеток в эпидермисе личинок тритона). В своей работе в 1979 году Шлейхер предложил термин «кариокинез» для обозначения сложных процессов клеточного деления, подразумевая перемещения составных частей ядра. Вальтер Флемминг впервые для обозначения непрямого деления клетки ввёл термин «митоз», который впоследствии стал общепринятым. Также Флеммингу принадлежит окончательная формулировка определения митоза как циклического процесса, завершающегося разделением хромосом между дочерними клетками

В 1880 году О. В. Баранецкий установил спиральное строение хромосом. В ходе дальнейших исследований были развиты представления о спирализации и деспирализации хромосом во время митотического цикла. В начале 1900-х годов хромосомы были идентифицированы в качестве носителей наследственной информации, что в дальнейшем дало объяснение биологической роли митоза, заключающейся в образовании генетически идентичных дочерних клеток.

Начиная с 1970-х годов, ведутся работы по изучению регуляции митоза. Помимо этого, благодаря накопленной информации о природе митотического деления, стало возможным выделение и дальнейшее исследование групп патологии митоза.

Митоз — один из фундаментальных процессов онтогенеза. Митотическое деление обеспечивает рост многоклеточных эукариот за счёт увеличения популяции тканевых клеток. В результате митотического деления клеток меристем увеличиваются тканевые популяции растительных клеток. Дробление оплодотворённого яйца и рост большинства тканей у животных также происходит путём митотических делений. На основании морфологических особенностей митоз условно подразделяется на стадии: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу. Первые описания митотических фаз и установление их последовательности были предприняты в 70—80-х годах XIX века. В конце 1870-х — начале 1880-х годов немецкий гистолог Вальтер Флемминг для обозначения процесса непрямого деления клетки ввёл термин «митоз». Продолжительность митоза в среднем составляет 1—2 часа. В клетках животных митоз, как правило, длится 30—60 минут, а в растительных — 2—3 часа.

Благодаря строгой упорядоченности процесса клеточного деления каждая дочерняя клетка получает в точности такие же хромосомы, какими обладала материнская клетка, и точно в таком же числе. Если в дочерней клетке в результате какого-то нарушения процесса клеточного деления оказалось больше или меньше хромосом, чем было в материнской клетке, то это приводит к заметным отклонениям от нормы, а иногда даже к гибели клетки.

Хотя при микроскопическом исследовании, кажется, что на определенном этапе клеточного деления каждая хромосома расщепляется продольно на две половинки, на самом деле исходная хромосома строит свою точную копию непосредственно около себя. Новая хромосома начинает строиться из имеющегося в ядре материала несколько раньше, чем можно наблюдать митотический процесс. Старая и новая хромосомы тождественны как морфологически, так и функционально и вначале лежат так близко друг к другу, что кажутся единой структурой. Когда начинается клеточное деление и хромосомы укорачиваются, линия раздела между ними становится заметной.

При каждом митозе все 46 хромосом каждой клетки человеческого организма образуют свои точные копии, так что в течение некоторого времени клетка содержит 92 хромосомы. С завершением деления 46 из них оказываются в одной и 46 — в другой дочерней клетке. Такое строго равное распределение хромосом между дочерними клетками обеспечивается с помощью довольно сложного механизма.

Митозом в строгом смысле слова называют разделение ядра на два дочерних ядра, а цитокинезом — разделение цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток, каждая из которых содержит одно дочернее ядро. Хотя деление ядра и деление цитоплазмы почти всегда хорошо синхронизированы и координированы между собой, тем не менее, это два самостоятельных и различных процесса.

Митотическое деление представляет собой непрерывный процесс, каждая стадия которого незаметно переходит в следующую. Однако для удобства описания биологи искусственно разделили митоз на 4 стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Между двумя митозами ядро находится, как говорят, в стадии покоя; однако этот «покой» состоит лишь в том, что ядро не делится, метаболическая же активность его в этот период может быть очень высокой. Митоз — процесс чрезвычайно активный: ни описание, ни схематическое изображение, ни даже препарат делящейся клетки не могут дать нам представления о том, насколько он активен. Замедленная киносъемка митотического деления наглядно показала чрезвычайную активность этого процесса.

Митотический цикл, митоз: 1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза.

Митотический цикл:

Профаза (2n 4c) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.

Метафаза (2n 4c) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.

Анафаза (4n 4c) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).

Телофаза (2n 2c в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки.

Морфология митотического аппарата

Митотический аппарат, обеспечивающий расхождение хромосом к полюсам клетки, имеет общее строение у всех эукариотических клеток, начиная с дрожжей и кончая млекопитающими. Особенно хорошо он бывает выражен в метафазе митоза, когда хромосомы располагаются в экваториальной части клетки, т. е. на равном удалении от обоих полюсов деления. Митотическое веретено состоит из одиночных микротрубочек или их пучков. Начинаются они от полюсов веретена и часть из них прикрепляется к специальным структурам на теле хромосом — кинетохорам, это кинетохорные микротрубочки. Другие проходят дальше к противоположному полюсу, однако никогда не доходя до него — это межполюсные микротрубочки. Третий вид микротрубочек — астральные — радиально отходят от полюсов, образуя вокруг них «лучистое сияние». У разных групп живых организмов встречаются два типа митотического веретена: астральный и анастральный. Астральный тип веретена имеет в своих полюсах небольшие зоны схождения микротрубочек — центросомы, содержащие по паре центриолей. Для такого типа веретена характерно также наличие астральных микротрубочек. Обычно подобным образом митотическое веретено устроено в клетках животных.

Анастральный тип построения митотического веретена, характерный для высших растений, не имеет на полюсах звездчатых зон из астральных микротрубочек. Полярные области веретена здесь широкие, их называют полярными шапочками и они не содержат центриолей. Микротрубочки отходят здесь не от одной точки, а расходятся широким фронтом.

Описанные два типа митотической фигуры встречаются у эукариот наиболее часто. Иные формы митоза, иногда наблюдающиеся у некоторых организмов, имеют сходную с описанной принципиальную схему строения митотического аппарата.

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.