Гинецей. Строение пестика. Происхождение гинецея. Типы завязи и их эволюция
Ботаника.
Андроцей. Строение тычинки, ее происхождение и эволюция. Типы андроцея.
Совокупность тычинок называется андроцеем. Сравнительно-морфологическое изучение тычинок, в совокупности составляющих андроцей, показывает, что они произошли из довольно широких листовидных микроспорофиллов с 3 жилками, на верхних сторонах которых между средней и 2 боковыми жилками располагались по 2 линейных микроспорангия, впоследствии срастающихся в синангии, частично погруженные в ткань пластинки. Их эволюционные преобразования шли по пути редукции стерильных частей микроспорофиллов, обусловившей постепенный переход синангиев в краевое положение, их сближение и последующее срастание,приведшее к образованию четырехгнёздного пыльника.
Тычинка — мужской репродуктивный орган цветка покрытосеменных растений Большинство ботаников считают, что тычинки являются видоизменёнными микроспорофиллами неких вымерших голосеменных растений.
Количество тычинок в одном цветке у разных покрытосеменных широко варьируется от одной (орхидные) до нескольких сотен (мимозовые). Как правило, число тычинок постоянно для определённого вида. Нередко расположенные в одном цветке тычинки имеют разное строение (по форме или длине тычиночных нитей).
Тычинки могут быть свободными или сросшимися. По числу групп сросшихся тычинок различают разные типы андроцея: однобратственный, если тычинки срастаются в одну группу (люпин, камелия); двубратственный, если тычинки срастаются в две группы; многобратственные, если многочисленные тычинки срастаются в несколько групп; братственный — тычинки остаются несросшимися.
Тычинка состоит из тычиночной нити, посредством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу, и пыльника на её верхнем конце. Пыльник имеет две половинки (теки), соединенныне связником, являющимся продолжением тычиночной нити. Каждая половинка разделена на два гнезда — два микроспорангия. Гнёзда пыльников иногда называют пыльцевыми мешками. Снаружи пыльник покрыт эпидермой с кутикулой и устьицами, затем располагается слой эндотеция, за счёт которого при подсыхании пыльника вскрываются гнёзда. Глубже в молодом пыльнике проходит средний слой. Содержимое клеток самого внутреннего слоя — тапетума — служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов). В зрелом пыльнике перегородки между гнёздами чаще всего отсутствуют, исчезает тапетум и средний слой. В пыльнике происходит два важнейших процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. У некоторых растений (лён, аистник) часть тычинок становится стерильной. Такие бесплодные тычинки называются стаминодиями. Часто тычинки функционируют как нектарники (черника, голубика, гвоздичные).
Гинецей. Строение пестика. Происхождение гинецея. Типы завязи и их эволюция.
Гинецей - совокупность плодолистиков (карпелей). На плодолистике развивается семязачаток, внутри которого формируется зародышевый мешок - женский гаметофит, поэтому гинецей - это женский орган полового размножения. Обычно плодолистики срастаются краями, образуя замкнутое вместилище - пестик. Из пестика после оплодотворения развивается плод. Пестик состоит из завязи, столбика и рыльца. Те же части различают и у карпелей. Завязь несет семязачатки, и выполняет функцию влажной камеры, предохраняет семязачатки от высыхания и поедания насекомыми и отчасти от колебаний температуры. Из семязачатков после оплодотворения развиваются семена. Рыльце пестика воспринимает пыльцу, поэтому часто поверхность рыльца неровная, бугорчатая и покрыта липкой жидкостью. Столбик приподнимает рыльце вверх. Иногда столбика нет, и образуются сидячие рыльца. В процессе эволюции гинецея плодолистики постепенно срастаются между собой и из апокарпного гинецея возникает ценокарпный (от греч. kainos - общий) В ценокарпном гинецее отдельные столбики (стилодии) могут оставаться свободными или же срастаются, образуя один общий столбик (сложный столбик). Ценокарпный гинецей бывает трех типов: синкарпный, паракарпный и лизикарпный. Синкарпным (от греч. syn - вместе) называется гинецей из различного числа замкнутых плодолистиков, сросшихся между собой боковыми частями. Он дву - многогнездный и характеризуется тем, что семязачатки расположены вдоль швов замкнутых плодолистиков, т.е. по углам, образованным брюшными их частями (так называемая угловая плацентация). Синкарпный гинецей обычно происходит из апокарпного гинецея с циклическим (круговым) расположением плодолистиков, но в некоторых случаях он явился производным и от спирального гинецея. Хорошим примером синкарпного гинецея могут служить лилия и тюльпан. Гораздо чаще синкарпного гинецея встречается паракарпный гинецей (от греч. para - возле,). Для паракарпного гинецея характерна разомкнутость отдельных плодолистиков при сохранении связи краевых участков соседних плодолистиков. В отличие от синкарпного гинецея паракарпный гинецей морфологически одногнездный и характеризуется так называемой постенной или париетальной плацентацией. Во многих других случаях паракарпный гинецей произошел скорее всего непосредственно из апокарпного. В некоторых линиях развития двудольных, например у портулаковых и первоцветных, из синкарпного гинецея возник лизикарпный (от греч. lysis - развязывание, освобождение, растворение). Это одногнездный гинецей, у которого плацентация не париетальная, как у гинецея паракарпного типа, а так называемая свободная центральная, или колончатая. Одногнездность лизикарпного гинецея возникает в процессе эволюции (или в онтогенезе) в результате исчезновения перегородок (боковых стенок) синкарпной завязи. При этом сросшиеся краевые части не разрушаются и не расходятся, и на них по-прежнему продолжают сидеть семязачатки. Кроме этих трех основных типов ценокарпного гинецея, различают еще так называемый псевдомономерный гинецей. Это очень редуцированный вариант синкарпного или паракарпного гинецея, в котором фертилен и полностью развит лишь один плодолистик. Завязь может быть одно - или многогнёздной (в последнем случае она разделена перегородками на гнёзда; иногда гнёзда разделяются ложными перегородками).
По типу расположения в цветке завязи называются:
Верхняя (свободная) завязь - прикрепляется основанием к цветоложу, не срастаясь ни с какими частями цветка (в этом случае цветок называют подпестичным или околопестичным).
Нижняя завязь - находится под цветоложем, остальные части цветка прикрепляются у её вершины (в этом случае цветок называют надпестичным).
Полунижняя завязь - срастается с другими частями цветка, гипантием или цветоложем, но не у самого верха, верхушка её остается свободной (в этом случае цветок называют полунадпестичным).
В первом случае все части цветка, а именно чашечка, венчик, тычинки и столбики или рыльца сидят на верхушке самой завязи, она как бы срослась с чашечкой; во втором — она находится в середине цветка, а все остальные её части располагаются ниже её, или на одной с ней плоскости; если же они и прикрепляются выше, то отнюдь не на ней самой, а на краю более или менее вогнутого цветочного ложа; верхнюю завязь называют по этому также свободной, несростной (germen liberum). Такое различие завесит от развития гинецея.