Энергия освобождается в процессе ферментативного окисления метаболитов специфическими дегидрогеназами. В реакциях дегидрирования электроны и протоны переходят от органических субстратов на коферменты NAD- и FAD-зависимых дегидрогеназ. Электроны, обладающие высоким энергетическим потенциалом, передаются от восстановленных коферментов NADH и FADH2 к кислороду через цепь переносчиков, локализованных во внутренней мембране митохондрий. Восстановление молекулы О2 происходит в результате переноса 4 электронов. При каждом присоединении к кислороду 2 электронов, поступающих к нему по цепи переносчиков, из матрикса поглощаются 2 протона, в результате чего образуется молекула Н2О.
Окисление органических веществ в клетках, сопровождающееся потреблением кислорода и синтезом воды, называют тканевым дыханием, а цепь переноса электронов (ЦПЭ) - дыхательной цепью.
Электроны, поступающие в ЦПЭ, по мере их продвижения от одного переносчика к другому теряют свободную энергию. Значительная часть этой энергии запасается в форме АТФ, а часть энергии рассеивается в вице тепла. Кроме того, электроны с высоким энергетическим потенциалом, возникающие при окислении различных субстратов, могут быть использованы в реакциях биосинтеза, для которых помимо АТФ требуются восстановительные эквиваленты, например NADPH.
Строение митохондрий и структурная организация дыхательной цепи. НАД-зависимые и флавиновые дегидрогеназы. Комплексы дыхательной цепи: НАДН-дегидрогеназа, убихинол-дегидрогеназа (цитохром C редуктаза), цитохром C оксидаза.
Рис. 6-13. Сопряжение дыхания и синтеза АТФ в митохондриях. I - NADH-дегидрогеназа; II - сукцинат дегидрогеназа; III - QН2-дегидрогеназа; IV - цитохромоксидаза; V - АТФ-синтаза. Энергия протонного потенциала (электрохимического потенциала ΔμН+ используется для синтеза АТФ, если протоны возвращаются в матрикс через ионные каналы АТФ-синтазы.
Сопряжение переноса электронов через дыхательный комплекс III с транспортом Н+ через мембрану. Восстановленный убихинон (QH2) взаимодействует с Fе3+ гема b1 и, восстанавливая его, освобождает протон в водную фазу, превращаясь в семихинон (НQ•). Электрон от тема b1 переносится на Fe3+ тема b2. HQ• отдаёт второй электрон на FeS-центр, расположенный ближе к наружной поверхности мембраны; при этом второй протон оказывается в межмембранном пространстве; электрон передаётся на цитохром с1, а далее на цитохром с. Окисленный Q диффундирует к внутренней стороне мембраны, где получает электрон от тема b2 и протон из матрикса, превращаясь в НQ•. НQ• получает электрон от комплекса I и протон из матрикса; в мембране образуется QН2, и весь процесс повторяется сначала.
48. Окислительное фосфорилирование, сущность процесса, схема, субстраты, коэффициент Р/О. Трансмембранный электрохимический потенциал как промежуточная форма энергии при окислительном фосфорилировании. Теория Митчелла. Н+-АТФ-синтаза: роль, локализация, строение, механизм синтеза АТФ.
Синтез АТФ из АДФ и Н3РО4 за счёт энергии переноса электронов по ЦПЭ называют окислительным фосфорилированием.