ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВІВ ТА СИНАПСІВ

Периферична нервова система утворена нервами, які відходять від спинного і головного мозку.

Нервові волокна це відростки нервових клітин, які мають здат­ність до збудження та проведення нервових імпульсів і за функціями поділяються на чутливі і рухові, а за будовою на м’якотні ( вкриті мієліновою оболонкою ) та безм’якотні у яких ця оболонка відсутня.

Чутливі і рухові нервові волокна формують змішаний нерв. М’якотні нервові волокна входять у склад чутливих і рухових нервів, безм’якотні – належать симпатичній нервовій системі.

Проведення імпульсів — основна функція нервового волокна. Швидкість розпов­сюдження нервових імпульсів складає 0,5—120 метрів на секунду, причому імпульси проводяться без згасання (бездекрементно) на знач­ну відстань .

Рис. 1. Схема проведення збудження по нерву :

А- активний стан; В – стан спокою: 1 – без мієлінове нервове волокно; 2 - мієлінове нервове

волокно

Згідно мембранної теорії проведення нервового імпульсу супроводжується виникненням мі­сцевого електроструму («поздовжньої різниці потенціалів між збуд­женою і сусідньою ділянкою волокна») (Рис. 1.).

Цей місцевий струм стає подразником для ділянки, яка є в стані спокою, і змінює її заряд на негативний, тобто знову виникає місцевий струм. Так розповсюджується збудження у безм'якотних волокнах.

У волокнах з мієліновою оболонкою збудження виникає в проміж­ках, де немає мієліну( перехват Ранв’є ).

Таке збудження розповсюджується стриб­коподібно (сальтаторно) і значно швидше, ніж у безмієлінових волокнах.

Всі імпульси, які ідуть по нерву, однакові за своєю величиною, а змінюється лише їх частота і послідовність, яка залежить від сили подраз­ника.

Величина та тривалість імпульсу збудження визначається властивостями нервового волокна (тип А, В, С).

Нервове волок­но практично не втомлюється, тому що збудження проводиться з мінімальною втратою енергії. Встановлені такі закони прове­дення збудження по нервових волокнах:

Закон анатомічної і фізіологічної неперервності — прове­дення збудження по нервових волокнах можливе тільки при умові збереження їх анатомічної цілісності та фізіологічних вла­стивостей збудливої мембрани осьового циліндру.

Закон ізольованого проведення — в нервовому волокні ім­пульси розповсюджуються ізольовано, не переходячи на сусідні нерви. Ця особливість проведення імпульсів пояснює можливість здійснення точно скоординованих рухів.

Закон двостороннього проведення — збудження по нерво­вому волокну може розповсюджуватись в обидві сторони від ді­лянки, яка подразнюється.

Синапс—місце передачі збудження з нерва на виконавчу струк­туру. Міоневральний синапс (Рис. 2) — структурна одиниця, яка здійснює передачу з з нерву на м'яз; складається з пресинаптичної мембрани – нервової терміналі, в якій є

Рис 2. Ультраструктура синапсу ( схема ).

1 - пресинаптичне нервове закінчення ;

2 – нейротрубочки;

3 – мітохондрії;

4–везикули із медіатором;

5 – пресинаптичне мембрана;

6 – синаптична щілина;

7 – постсинаптична мембрана і хеморецептори;

8 – еферентна клітина

гранули з нагромад­женим в них ацетилхоліном, синаптичної щілини, постсинаптичної мембра­ни, в якій міститься холінрецептивна субстанція.

Нервовий ім­пульс здійснює деполяризацію нервового закінчення, що супро­воджується дифузією молекул ацетилхоліну в синаптичну щілину і взаємодією з Н-холінорецепторами постсинаптичної мембрани. Це викликає зміну її проникності для іонів натрію та калію і депо­ляризацію мембрани, що супроводжується формуванням місцево­го постсинаптичного потенціалу, який генерує потенціал дії, що збуджує м'яз.

Особливості будови синапсу обумовлюють наступні його властивості:

1. Одностороннє проведення збудження ( від пре- до постсинаптичної мембрани), яке обумовлене наявністю чутливих до медіатору рецепторів лише на постсинаптичній мембрані.

2. Синаптична затримка проведення збудження пов’язана з малою швидкістю дифузії медіатора у синаптичну щілину.

3. Низька лабільність і висока стомлюваність обумовлені часом розповсюдження попереднього імпульсу і наявністю періоду абсолютної рефрактерності.

4. Висока вибіркова чутливість до хімічних сполук обумовлена специфічністю хеморецепторів постсинаптичної мембрани.

На процес передачі збудження у синапсі можна впливати лікарськими препаратами. Результатами таких впливів можуть бути позитивні або негативні фізіологічні реакції відповідних органів і систем. Існує ряд речовин, які за своєю хімічною будовою подібні до ацетилхоліну, але вони зв'язують активний центр рецептора і блокують пере­дачу нервових імпульсів в міоневральних синапсах—периферич­ні міорелаксанти, які застосовуються в анестезіологічній практиці.

.

Рис.3. Блокада проведення збудження по нерву

а - фон; б – скорочення м’язу після аплікації на нерв розчину новокаїну або спирту; в – повна

блокада . Стрілкою позначено момент аплікації речовин .

Рис. 4. Розвиток стомлення в нервово-м’язовому препараті

1 – скорочення м’яза при непрямому подразненні; 2 – скорочення м’яза при прямому подразненні; а і б – моменти нанесення подразнення.

Результати досліду занести у протокол, пояснити їх і зробити висновки.

при яких частотах скорочення максимальне ( оптимум), а при яких мінімальне ( песимум ).

Рис. 5. Порівняння лабільності синапсу і м’яза.

А – пряме подразнення м’яза; Б – непряме подразнення м’яза . Цифрами позначена частота

подразнення

Рис. 6. Вплив міорелаксанту на синаптичну передачу

1- до аплікації міорелаксанту; 2,3,4,5… - відповідно через 1,3,5,10 хв. і т.д. після аплікації до розвитку повної блокади. Стрілкою позначений момент аплікації міорелаксанту, крапками – подразнюючи імпульси

струму.

РОЗДІЛ IV

ФІЗІОЛОГІЯ М’ЯЗІВ

М’язова діяльність пов’язана з основною властивістю м’язів - здатністю до скорочень за рахунок якої здійснюється переміщення тіла або його частин у просторі і підтримання певної пози. У м’язах знаходяться проприорецептори , які реагують на розтягнення і скорочення, а також хемо- і терморецептори.За рахунок скорочення мімічних м’язів, виявляються ті чи інші емоційні стани людини.

М’язи являються депо води і солей і, отож, приймають участь у регуляції водно-солевого обміну в організмі. При скороченні м’язів виділяється теплова енергія, яка є важливим додатковим джерелом теплоутворення в дорослому організмі людини.

В м’язовій тканині здійснюється ресинтез глікогену, АТФ, креатинфосфату, а завдяки наявності міоглобіну депонується кисень, який використовується у випадку інтенсивного фізичного навантаження.

М’язова тканина має наступні фізіологічні властивості: подразливість (здатність змінювати інтенсивність процесу обміну в клітинах під впливом факторів зовнішнього середовища); збудливість (здатність відповідати на подразнення специфічною реакцією); провідність(здатність проводити збудження вздовж м’язового волокна в обидві сторони від місця подразнення); скоротливість (здатність скорочуватися, або змінювати ступень напруження під час збудження); автоматія(скорочення під впливом імпульсів, які виникають у нервово-м’язових елементах самих органів); рефрактерність (нездатність, на протязі деякого часу, реагувати збудженням на подразнення).

Скелетні м’язи складаються з окремих волокон - міофібрил, які містять подовжені, у вигляді ниток, полімеризовані молекули білків - актину та міозину.

У стані спокою м’яза тонкі довгі актинові нитки знаходяться між товстими та коротшими міозиновими. При скороченні спостерігається взаємне переміщення (ковзання) актинових ниток по відношенню до міозинових, а м’яз стає коротшим і грубішим. Постачальником енергії для скорочення м’яза є АТФ, креатинфосфат і анаеробний гліколіз.

Окрім цього до складу тонких актинових ниток входять ще два білки – тропонін і тропоміозин, які необхідні для здійснення процесів скорочення і розслаблення м’язу.

На підставі фізіологічних, біохімічних та структурних особливостей виділяють три типи м’язових волокон швидкі (білі), повільні (червоні) і проміжні. Співвідношення цих типів волокон у різних м’язах неоднакове. Це обумовлює різний характер скорочення: одні м’язи скорочуються дуже швидко, але короткий час, інші повільно, довго і без ознак втоми.

Аксони мотонейронів спинного чи довгастого мозку іннервують різу кількість м’язових волокон. Один нейрон і м’язові волокна, що ним інервуються, називають моторною одиницею. Чим точніші рухи виконує м’яз, тим менше м’язових волокон припадає на нейрон (мала моторна одиниця) і навпаки, якщо скорочення м’язу повільні і сильні, то в цьому випадку на один нейрон може припадати до 2000 м’язових волокон (велика моторна одиниця).

Скелетні м’язи підпорядковуються закону силових відношень, т.б. із збільшенням сили подразника, починаючи від порогу, величина скорочення м’язу збільшується (до певного рівня). Це пояснюється тим, що м’яз складається із волокон різної збудливості: на слабкі подразнення відповідають найбільш збудливі, а із збільшенням сили подразника збуджуються усе нові, менш збудливі моторні одиниці, поки максимальний подразник не приведе у діяльний стан усі м’язові волокна. Окремі м’язові волокна на порогові і надпорогові подразники скорочуються з максимальною силою, а на до порогові – не відповідають зовсім (закон ’’все або нічого’’).

Величина і характер реакції відповіді скелетного м’язу залежать також і від частоти подразнення. В організмі скелетні м’язи збуджуються під впливом імпульсів, що надходять до них по руховим нервам із ЦНС і носять характер сильного довготривалого скорочення (тетанусу ). У людини тетанічні скорочення викликаються нервовими імпульсами із частотою від 50 до 70 Гц.

Для вивчення механізму тетанічних скорочень в експерименті на м’яз наносять поодинокі електричні імпульси і з допомогою міографу реєструють поодинокі скорочення ( рис.1).

Графічне зображення такого скорочення (міограма) дає можливість виділити у ньому три фази: латентну, фазу укороченняі фазу розслаблення).

Рис. 1 Міограма скелетного м’язу

Латентний період - 0,01 с

Фаза укорочення - 0,04 – 0,05 с.

Фаза розслаблення - 0,05 – 0,06 с.

При подразненні м’язу серією поодиноких імпульсів виникає довготривале сильне укорочення м’язу – тетанус. Розрізняють два види тетанусів – зубчастий (коли наступне подразнення діє в період розслаблення м’язу)і суцільний (наступне подразнення надходить у фазу укорочення м’язу). (Рис.2.)

Рис. 2. Сумація поодиноких скорочень

скелетного м’язу

1 – поодинокі скорочення ;

2 - зубчастий тетанус;

3 - гладкий тетанус;

4 - частота подразника.

При певній частоті і силі подразнення скорочення починає зменшуватися і нарешті м’яз розслаблюється не дивлячись на те, що подразнення продовжується (песимум частоти).

Найбільш сприятлива сила подразнення, яка викликає максимальне тетанічне скорочення, називається оптимум сили . Подальше збільшення сили приводить до зниження амплітуди скорочення і позначається як песимум сили .

В залежності від навантаження розрізняють ізометричні( скорочення при незмінній довжині м’яза),ізотонічні (скорочення, коли тонус м’яза не змінюється) і змішані скорочення.

М’язи постійно зберігають певний ступень напруження (тонус) і тільки під час сну (природного, або наркотичного) настає повне розслаблення м’язів, за винятком дихальних і тільки при дії певних лікарських препаратів можуть розслабитися і дихальні м’язи, що приводить до зупинки дихання і смерті. Тонічне напруження м’язів забезпечується надходженням до них із ЦНС поодиноких імпульсів, які навперемінно збуджують різні м’язові волокна.

У всіх випадках скорочення м’язів організм виконує роботу, яка може бути - динамічноюта статичною. Внаслідок довгої м’язової роботи настає тимчасове зниження працездатності - втома.Виникнення втоми в першу чергу залежить від процесів, що розвиваються в нервовій системі. Найшвидше “втомлюються” тіла нейронів, які керують роботою даних м’язів, а потім і їх синаптичні ділянки. Тимчасове підвищення працездатності можна досягнути шляхом введення в організм деяких фармакологічних засобів.

Основною структурною одиницею гладких м’язів є м’язова клітина, яка має веретеноподібну форму і вкрита зовні плазматичною мембраною. Завдяки своїм морфофізіологічним особливостям гладкі м’язи здатні на довготривалі скорочення з невеликою затратою енергії і без втоми. Ця властивість і зумовила їх топографію у стінках внутрішніх органів і кровоносних судин де вони виконують роль своєрідного скелету та рухового апарату цих органів. На відміну від скелетних м’язів, що забезпечують швидкі і цілеспрямовані рухи, діяльність гладких м’язів характеризується відносно малою інтенсивністю, незалежністю від волі і свідомості і часто має ритмічний характер. Тонічна функція гладких м’язів особливо важлива для забезпечення діяльності різних сфінктерів (шлунку, кишечнику, сечового міхура та ін. ), а також для підтримання артеріального тиску на відповідній висоті.

Клінічна практика свідчить, що при деяких захворюваннях, коли порушується функціональна діяльність м’язової тканини, можлива її цілеспрямована корекція шляхом використання певних фармакологічних препаратів ( наприклад, нормалізація роботи серця, артеріального тиску, моторної функції шлунково-кишкового тракту, скелетної мускулатури та ін.).

РОЗДІЛ V

Поиск по сайту: