Возникновение среднего мозга связано с развитием зрения.Средний мозг расположен над мостом и представлен ножками мозга и четверохолмием. Ножки мозга состоят из основания и покрышки, между которыми находится черная субстанция, содержащая сильно пигментированные клетки. В покрышке располагаются ядра блокового (IV пара) и глазодвигательного (III пара) нервов. Ядра блокового и глазодвигательного нервов являются центрами регуляции тонуса глазных мышц и напряжения при аккомодации (настройка глаза на ближнее и дальнее видение), движении глаз и др. В заднем отделе мозговой ножки располагаются красные ядра. Это центры регуляции мышечного тонуса-принятия, сохранения активной позы и восстановления её при нарушении.
Красные ядра прямо или через другие образования связаны с корой больших полушарий, подкорковыми ядрами, промежуточным мозгом, мозжечком, нижележащими отделами мозгового ствола, ретикулярной формацией и совместно с этими структурами мозга осуществляют регуляцию мышечного тонуса.
Через средний мозг проходят восходящие пути к зрительному бугру, большим полушариям и мозжечку и нисходящие пути к продолговатому и спинному мозгу. В среднем мозге центральной нервной системы располагается большое количество нейронов ретикулярной формации.
В четверохолмии выделяют верхние, или передние, и нижние, или задние, бугры четверохолмий. Функциональное значение среднего мозга связано в основном с ядрами четверохолмия. В верхних буграх четверохолмия расположены центры ориентировочных рефлексов, возникающих в ответ на зрительные раздражения, поэтому этот отдел называют первичными зрительными центрами. Верхние бугры четверохолмия принимают участие в осуществлении сложных зрительных ориентировочных рефлекторных реакций, например зрачковых рефлексов.
Нижние бугры четверохолмия регулируют ориентировочные рефлексы, возникающие в ответ на звуковые раздражения. Их называют первичными слуховыми центрами. Ориентировочный рефлекс – это совместные реакции глаз, головы, ушей и всего тела в ответ на неожиданное действие новых зрительных или слуховых раздражителей.
Ядра, расположенные передних и задних буграх четверохолмия, обеспечивают возникновение «сторожевого» рефлекса в ответ на зрительные и звуковые раздражения, который проявляется в повороте головы и туловища в сторону раздражителя. «Сторожевой» рефлекс связан с перераспределением мышечного тонуса: происходит повышение тонуса мышц-сгибателей и уменьшение тонуса мышц-разгибателей, что способствует удалению от раздражителя или приближению к нему. Этот рефлекс способствует быстрому приспособлению организма к новому и внезапному раздражению.
Средний мозг является центром статических и статокинетических рефлексов. Первые из них представляют собой рефлексы сохранения и восстановления положения тела в пространстве в условиях отсутствия перемещения, а вторые – при перемещении тела в пространстве.
К статическим рефлексам относятся установочные и выпрямительные. Установочные обеспечивают сохранение или восстановление правильного положения головы и возникают при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата, мышц шеи, асимметричного раздражения кожной поверхности и глаз. Главные из них – рефлексы с отолитового аппарата внутреннего уха на мышцы шеи. Все остальные рефлексы также обеспечивают восстановление или сохранение положения головы. Сочетание раздражения рецепторов зрения, проприорецепторов шеи, кожной поверхности обеспечивает правильное положение головы и координацию движений.
Выпрямительные рефлексы представляют собой серию цепных рефлексов, началом которых являются установочные рефлексы с лабиринтов на шею, восстанавливающие правильное положение головы, а затем с рецепторов шеи на туловище, обеспечивая его правильное положение в пространстве. Этот комплекс рефлексов обеспечивает восстановление тела из положения лёжа в положение стоя или наоборот.
Помимо этих рефлексов, человек обладают более сложными тоническими рефлексами, позволяющими изменять положение тела в пространстве. Чем совершеннее головной мозг животного, тем большую независимость проявляет тело по отношению к установочным рефлексам. Однако при поражении у человека среднего мозга (опухоль по средней линии в области четверохолмия) наблюдается ригидность (повышение тонуса) разгибательных мышц. При этом конечности вытянуты и прижаты к туловищу, голова запрокинута назад.