Понятие об условнорефлектороных возбуждении и торможении и характере взаимоотношений между ними

Под условнорефлекторным возбуждением и торможением понимают процессы, которые осуществляются в коре больших полушарий и приводят соответственно к формированию временной связи и угнетению уже сформированной временной связи. Торможение – это процесс, действие которого направлено на подавление очага возбуждения, если бы торможение исчезло, то тогда ничем не сдерживаемое возбуждение привело бы в «сверхдеятельное» состояние весь организм. Условнорефлекторное торможение, в отличие от центрального торможения, представляет собой сложный процесс, включающий как торможение, так и возбуждение нейронов и нейронных популяций в коре больших полушарий. Оно подобно возбуждению способно к иррадиации и концентрации. Причем тормозный процесс, распространяясь (иррадируя) по коре больших полушарий от очага торможения, захватывает тем раньше и сильнее другие корковые пункты, чем ближе они расположены к нему. Иррадирующее торможение через некоторое время начинает возвращаться, собираться, концентрироваться в пункте возникновения; иррадиация торможения по коре осуществляется быстрее (от нескольких секунд до нескольких минут), чем его концентрация в определенных ее участках (в 4-5раз медленнее).

Условнорефлекторное возбуждениележит в основе формирования новых временных связей и сохранения существующих, подобно торможению, способно к иррадиации по коре больших полушарий и концентрации в определенных ее участках. Вместе с тем иррадиация и концентрация возбудительного процесса протекают быстрее (менее секунды) таковых тормозного. Распространение возбуждения по коре больших полушарий, быстро переходящее в его концентрацию в определенном участке, называют динамической иррадиацией. Если в момент динамической иррадиации возбуждения будет действовать безусловный раздражитель, на основе которого может образоваться условный рефлекс, то во всех корковых клетках, захваченных распространяющейся волной возбуждения, наступают стойкие изменения, проявляющиеся в возникновении временной связи с корковыми нейронами данной безусловной реакции (статическая иррадиация).

Условные рефлексы в большинстве своем сразу после формирования являются весьма генерализованными (возникают не только на действие условного раздражителя, но и на раздражители, близкие к условному по каким-то характеристикам) по причине иррадиации возбуждения в коре и образования побочных временных связей. В дальнейшем постепенно осуществляется специализация условного рефлекса (в результате которой лишь определенный раздражитель, называемый специфическим, способен вызывать условный рефлекс); она достигается путем безусловного подкрепления лишь какого-то одного условного раздражителя, что приводит к торможению побочных временных связей и концентрации возбуждения на основной связи. Таким образом, специализация связана с концентрацией процесса возбуждения в корковых центрах условного и безусловного раздражителей.

Взаимодействие между условнорефлекторным возбуждением и торможением осуществляются по принципу положительной (торможение вызывает возбуждение) или отрицательной (возбуждение вызывает торможение) последовательной и одновременной индкуции (взаимовлияния). По И.П. Павлову, в момент, когда процессы условнорефлекторного возбуждения и торможения концентрируются, то они вызывают противоположные процессы как на периферии коры во время своего действия, так на месте действия по окончании его. Иными словами, если в каком-то участке коры возникает возбуждение, то вокруг этого участка одновременно развивается торможение (одновременная отрицательная индукция); по прекращении же возбуждения в указанном участке коры развивается торможение (последовательная отрицательная индукция). Таким образом, процессы возбуждения и торможения обладают способностью оказывать друг на друга взаимоиндукционные влияния.

Одним из проявлений одновременной отрицательной индукции нервных процессов в коре больших полушарий служит следующий пример. Человек углубился в какие-то мысли или так занят каким-либо делом, что не воспринимает посторонние звуки, слова, обращения к нему. Отмеченные особенности поведения связаны с возникновением в коре сильных очагов возбуждения, вызванных какой-либо деятельностью, которые по принципу отрицательной последовательной индукции тормозят остальные участки коры.

Принцип отрицательной последовательной индукции легко объясняет поведение пьяного человека: вскоре после приема алкоголя возникает сильное возбуждение в коре (период буйствования), которое сменяется торможением (возникает апатия к окружающему, а потом глубокий сон).

Типы нервной системы

Условнорефлекторная деятельность во многом зависит от индивидуальных свойств нервной системы, обусловленных наследственными факторами и предыдущим жизненным опытом. Совокупность этих свойств, в значительной мере определяющих характер высшей нервной деятельности, называется типом нервной системы.

И.П. Павлов классифицировал нервную систему животных на типы на основании следующих трех признаков:

Ø сила процессов возбуждения и торможения;

Ø соотношение между силой возбуждения и торможения (степень взаимной уравновешенности этих процессов)

Ø подвижность возбуждения и торможения (скорость, с которой они могут сменять друг друга).

На основании этих признаков И.П. Павловым было выделено четыре типа нервной системы:

Ø сильный неуравновешенный подвижный тип (с преобладанием возбуждения над торможением, безудержный тип по И.П. Павлову, соответствует холерическому темпераменту по Гиппократу);

Ø сильный уравновешенный подвижный тип (живой, подвижный тип по И.П. Павлову, сангвинический тип по Гиппократу);

Ø сильный уравновешенный малоподвижный (спокойный, малоподвижный или инертный тип по И.П. Павлову, флегматик по Гиппократу)

Ø слабый малоподвижный тип, со слабым развитием как возбуждения, так и торможения (слабый тип по И.П. Павлову, меланхолик по Гиппократу), для этого типа характерна быстрая истощаемость, приводящая к потере работоспособности.

В зависимости от индивидуальных особенностей нервной системы у различных животных при прочих равных условиях будет иметь место разная скорость выработки условных рефлексов, разная их сила, лабильность, большая или меньшая податливость к различным воздействиям, вызывающим патологическое состояние высшей нервной деятельности, а также устойчивость к болезнетворным агентам и т.д. Так, у животных с сильным уравновешенным типом нервной системы чрезвычайно трудно вызвать патологическое расстройство высшей нервной деятельности (невроз или срыв по И.П. Павлову), тогда как животные со слабым или сильным неуравновешенным типами нервной системы в большей мере подвержены таким патологическим состояниям.

Невротические состоянияили неврозы представляют собой патологии высшей нервной деятельности, которые могут возникать по причине острых или хронических инфекций в организме, нарушения функции каких-то внутренних органов, либо морфологических повреждений или функциональных сдвигов в самой коре больших полушарий. Невроз, связанный с функциональными изменениями в коре головного мозга, как правило, развивается при трудных условиях его деятельности, вызывающих перенапряжение нервных процессов. Невротические нарушения могут охватывать или всю кору больших полушарий или отдельные ее участки, подвергавшиеся перенапряжению, сопровождающемуся функциональным ослаблением. Глубокие невротические состояния, особенно те, что охватывают всю кору больших полушарий, могут вызывать соматические и вегетативные нарушения (например, экзематозное поражение кожи, обострение некоторых общих заболеваний). Длительность неврозов может быть весьма различна (от нескольких дней и недель до многих лет) и во многом зависит от причины, вызвавшей невроз, и от типа нервной системы. Большое значения в лечении невроза имеет предоставление человеку или животному отдыха, устранение раздражителей, вызвавших невроз, а также применение солей брома (усиливает процессы торможения) и кофеина (усиливает процессы возбуждения).

Физиология сна

Сон является непреодолимой потребностью организма высших животных (1/3 своей жизни человек проводит в состоянии периодически наступающего сна). Наиболее постоянными и существенными симптомами сна являются

Ø понижение активности нервной системы (прежде всего, коры больших полушарий),

Ø снижение всех видов чувствительности,

Ø ослабление многих безусловных рефлексов на фоне торможения условных

Ø и самое главное – прекращение контакта с окружающим (наступает обычно быстро, внезапно и столь внезапно сменяется бодрствованием при пробуждении).

Нормальным (физиологическим) сном для человека является периодический суточный сон, который у взрослых преимущественно носит монофазный характер (один раз в сутки), а у детей первых лет жизни – полифазный. Длительное полное лишение сна (в течение 3-5 суток) у человека сопровождается появлением непреодолимой потребности в нем, воспрепятствовать которой могут лишь сильные болевые воздействия.

По внешнему проявлению многих функций создается впечатление, что сон – это заторможенное состояние нервной системы. И.П. Павлов, исходя из представления об охранительной роли торможения, предполагал, что сон – это торможение, которое является «результатом истощения». Вместе с тем современными физиологами показано, что сон – это не пассивное состояние мозга, а активное, устраняющее последствия истощения. Итальянский нейрофизиолог Дж. Моруцци полагает, что сон восстанавливает не все функции, а только те, которые для своего осуществления требуют длительного времени (т.е. во время сна восстанавливается энергия, потраченная на восприятие, обучение, и сознание); быстрые же процессы (например, синаптические процессы) восстанавливаются за счет местного торможения.

Сон развивается как фазный процесс. В его развитии различают следующие фазы:

Ø уравнительная (в отличие от состояния бодрствования в эту фазу сна как сильные, так и слабые раздражители вызывают примерно одинаковые по силе рефлексы)

Ø парадоксальная (отличается извращенными силовыми отношениями: слабые раздражители вызывают сильные рефлексы, а сильные раздражители – наоборот, слабые)

Ø ультрапарадоксальная (характеризуется противоположными ответами: положительный раздражитель тормозит, а тормозный – наоборот, усиливает вызванный условный рефлекс)

Ø наркотическая (для нее характерно общее снижение условнорефлекторной деятельности со значительно большим уменьшением рефлексов на слабые раздражители, чем на сильные)

Ø тормозная (полное торможение условных рефлексов).

Во время бодрствования обмен веществ повышается в глиальных клетках и понижается в нейронах, а в период сна – наоборот, повышается в нейронах и снижается в глиоцитах. Более того, те корковые нейроны, которые в период бодрствования отличались слабой активностью, в период сна повышают свою активность и наоборот.

Выделяют следующие стадии сна:

Ø медленный сон (в коре головного мозга постепенно уменьшается частота импульсов, на электроэнцефалограмме (ЭЭГ) появляются медленные, но высокоамплитудные волны)

Ø быстрый сон (парадоксальный сон, на его долю приходится 25% от длительности всего сна), внешним проявлением которого является быстрое движение глаз, аритмия пульса, одышка и полное расслабление всех мышц; эта стадия по некоторым признакам имеет нечто общее с состоянием и сна, и бодрствования, поэтому ее называют «третьим состоянием организма»; в момент этой стадии электрическая активность коры возрастает и приближается к таковой при бодрствовании, на ЭЭГ появляются низкоамплитудные высокочастотные волны.

Считают, что медленный сон возникает в коре, а быстрый – в стволовых структурах (порождается ретикулярной формацией моста). Именно в период быстрого сна человек видит сновидения. Полагают, что во время быстрого сна происходит

Ø наиболее интенсивное освобождение мозга от продуктов метаболизма, накопившихся в период бодрствования и других стадий сна, а также от ненужной информации,

Ø перестройка систем ассоциаций, нарушенных в период медленного сна,

Ø подготовка к состоянию бодрствования, переход информации от уровня кратковременного хранения на долговременный,

Ø создание оптимальных условий для сновидений и адаптации организма к сонному состоянию;

Ø наконец, во время быстрого сна нервная система время от времени переходит к менее глубокому сну.

Сновидения, возникающие во время сна, представляют собой неупорядоченную, хаотическую высшую нервную деятельность, которая наступает как следствие перестройки работы мозговых механизмов с режима бодрствования на режим сна. Оставшиеся во время сна «островки» возбужденной коры воспринимают внешние и внутренние раздражения, в них оживляются следы предыдущих раздражений, которые могут комбинироваться самым различным образом. В связи с этим картины сновидений хаотичны, носят нереальный характер, утрированы и фантастичны. Утрирование картин сновидений происходит еще и потому, что слабые раздражения на организм во время парадоксальной и наркотической фаз воспринимаются как сильные, а в период ультрапарадоксальной – как противоположные по смыслу. Сновидения имеют в основном зрительный характер, обусловленный тем, что нервные импульсы от моста, возникающие в период быстрого сна, поступают преимущественно в подкорковые и корковые структуры зрительного анализатора. В коре больших полушарий они возбуждают условные связи, ранее сформированные при участии импульсов, приходящих от самих рецептивных полей, и связи, хранящиеся в коре.

Во время сна возможно обучение человека (гипнопедия), которое основано на образовании временных связей во время сна.

Теории механизмов сна

Взгляды на механизмы развития сна очень разнообразны. Так, И.П. Павлов выдвинул кортикальную теорию сна, согласно которой сон возникает вследствие распространения по коре состояния, идентичного внутреннему торможению; это торможение постепенно охватывает и подкорковые ганглии, промежуточный и средний мозг. Причем И.П. Павловым было выделено два типа сна:

Ø пассивный (возникает по причине отсутствия поступления афферентной информации в кору больших полушарий от рецептивных полей анализаторов)

Ø активный (является следствием активного торможения в коре больших полушарий).

Австрийский невропатолог К. Экономо и швейцарский физиолог В.Р. Гесс предложили теорию нервных центров сна, считая таковым гипоталамус. В частности, В.Р. Гессом в опытах на кошках было показано, что электрическое раздражение определенных участков гипоталамуса сопровождается развитием сна, аналогичного нормальному. К. Экономо, в свою очередь, при гистологическом исследовании ствола головного мозга людей, страдающих при жизни летаргическим энцефалитом (для которого характерен патологический дневной сон), обнаружил морфологические нарушения в задней стенке III желудочка и сильвиевого водопровода, считая эти области центром сна. В то же время К. Экономо заметил, что при повреждении области, расположенной кпереди от центра сна, у больных при жизни наблюдается патологическое бодрствование.

Гораздо позднее, на основании изучения физиологической роли ретикулярной формации ствола головного мозга и ее двусторонней связи с корой больших полушарий, физиологам стал понятен механизм нарушения сна у людей, описанный К. Экономо. В частности, в настоящее время известно, что ретикулярная формация ствола головного мозга (и, прежде всего, промежуточного мозга) оказывает постоянное активирующее влияние на кору больших полушарий, поддерживая ее в деятельном состоянии, а нейроны различных участков коры способны как активировать, так и угнетать ретикулярную формацию ствола. Баланс взаимоотношений между корой и ретикулярной формацией в каждый данный момент жизнедеятельности и будет определять состояние коры (бодрствующее или заторможенное), а следовательно, и нахождение организма в состоянии активности или сна. В связи с отмеченным более обоснованной является корково-подкорковая теория механизма сна,разработанная П.К. Анохиным. Согласно этой теории гипоталамические центры сна угнетаются корой больших полушарий, а гипоталамус, в свою очередь, способен оказывать тормозные влияния на восходящие пути от таламуса и ретикулярной формации к коре больших полушарий, по которым проводится активирующая кору информация. Ослабление притока афферентной информации к коре, в свою очередь, способствует возникновению торможения в определенных ее областях, которое может охватить и всю кору в целом. Следовательно, и влияния коры на «подкорку» и «подкорки» на кору являются гипногенными (т.е. способствуют развитию сна).

Наконец, существует теория (ретикулярная теория сна), согласно которой важную роль в развитии сна играет собственно ретикулярная формация, которая оказывает неспецифическое возбуждающее влияние на кору, но при этом тормозное – на ниже расположенные структуры ц.н.с., в том числе и на восходящие проводящие пути от спинного мозга к головному, тем самым ограничивая поток афферентной информации к коре больших полушарий. Более того, кора большого мозга оказывает как тормозное, так и возбуждающее влияние на различные структуры ретикулярной формации, но при развитии торможения в коре уменьшается тонус и ретикулярной формации.

Особой разновидностью сна является гипнотический сон, рассматриваемый физиологами как условнорефлекторный сон (возникает при определенных условиях, при действии т.н. условных раздражителей). В основе развития гипнотического сна лежит торможение,которое охватываетотдельные области больших полушарий, но при этом значительная часть полушарий остается незаторможенной и обеспечивает связь (рапорт) гипнотизера и гипнотизируемого.

В гипнотическом сне различают три фазы:

Ø сонливость

Ø легкий сон (гипнотезия)

Ø глубокий сон (сомнабулизм).

Все люди поддаются гипнозу, но до стадии гипнотезии можно довести не более 50% людей, а до стадии сомнабулизма – 25%. В период сомнабулической фазы сна растормаживаются и приходят в деятельное состояние двигательные корковые и подкорковые области на фоне глубокого торможения остальных областей коры мозга. Отмеченное выражается в появлении сложных двигательных актов во время сна.

Следовательно, нормальный физиологический сон по своему внешнему выражению представляет собой состояние, противоположное бодрствованию. Однако сон является не бездеятельным, а активным состоянием, во время которого происходит переход взаимодействия возбуждения и торможения, характерного для бодрствования, на другой режим.

Поиск по сайту: