Немато́ди або кру́глі че́рви (Nematoda, Nematodes, Nemathelminthes) — тип двобічно-симетричних червоподібних тварин, який налічує близько 300 тис. видів. Вони живуть у різних середовищах: морських і прісних водах, ґрунті, органічних речовинах, які гниють або бродять. Багато круглих червів пристосувалось до паразитування, деякі є паразитами людини. У людей нематоди спричинюють найбільшу кількість хвороб з групи гельмінтозів, загальна назва таких інвазій — нематодози, зокрема аскаридоз,трихоцефальоз, ентеробіоз, трихінельоз тощо.
Для тварин, які відносяться до цього типу властиві:
тришаровість, тобто розвиток екто-, енто- і мезодерми у ембріонів;
наявність первинної порожнини тіла і епітеліально-мускульного мішка;
двобічна симетрія;
видовжене несегментоване тіло, яке на поперечному розрізі круглясте;
наявність систем органів — м'язової, травної, нервової і статевої;
роздільностатевість;
поява третього, заднього відділу травної системи і анального отвору.
нервова система складається з навкологлоткового кільця і нервових стовбурів, сполучених поперечними перемичками.
живуть у всіх середовищах існування
Протягом XX століття нематоди поділялися на два класи: Аденофори(Adenophorea) і Сецернентеї (Secernentea).
Аденофори (Adenophorea)
Chromadorida — морські та прісноводні види
Enoplida — морські та прісноводні види
Dorylaimoidea — ґрунтові види
Mermitoidea — ґрунтові види
Trichinelloidea — паразитичні види
Dictophymatoidea — ґрунтові види
Muspiceoidea — ґрунтові види
Сецернентеї (Secernentea)
Tylenchida — ґрунтові та паразитичні види
Rhabditida — ґрунтові та паразитичні види
Oxyurida — паразитичні види
Rhigonematida — ґрунтові та паразитичні види
Ascaridida — паразитичні види
Spiruruda — ґрунтові та паразитичні види
Strongylida — паразитичні види
Дослідження останніх років показало штучність такого поділу. Систематика була переглянута і згідно з даними 2011 року (Hodda, 2011) тип поділяється на 3 класи і близько 30 рядів:
Тип: Nematoda
Клас: Chromadorea
Ряд: Benthimermithida
Ряд: Chromadorida
Ряд: Desmodorida
Ряд: Desmoscolecida
Ряд: Diplogasterida
Ряд: Drilonematida
Ряд: Leptolaimida
Ряд: Monhysterida (вкл. Araeolaimida)
Ряд: Panagrolaimida (вкл. Tylenchina)
Ряд: Plectida
Ряд: Rhabditida
Ряд: Selachinematida
Ряд: Spirurida (вкл. Ascaridina)
Ряд: Teratocephalida
Клас: Enoplea
Ряд: Alaimida
Ряд: Enoplida
Ряд: Ironida
Ряд: Isolaimida
Ряд: Oncholaimida
Ряд: Rhaptothyreida
Ряд: Stichosomida
Ряд: Trefusiida
Ряд: Triplonchida
Ряд: Tripylida
Ряд: Tripyloidida
Клас: Dorylaimea
Ряд: Bathyodontida
Ряд: Dioctophymatida
Ряд: Dorylaimida
Ряд: Marimermithida
Ряд: Mermithida
Ряд: Mononchida
Ряд: Muspiceida
Ряд: Trichocephalida
Епітеліально-м'язовий мішок
Він утворений кутикулою, гіподермою і мускулатурою. За даними Ю. К. Богоявленського, у аскариди людської кутикула складається з 10 шарів. Вона виконує функцію зовнішнього скелета (опори для м'язів) і захисту від механічних і хімічних факторів. Гіподерма, яка розташована під кутикулою, складається із суцільної маси протоплазми. Клітини з рідкими ядрами і вакуолями, меж між ними немає (синцитій). Гіподерма пронизана численними фібрилами. У гіподермі активно відбуваються обмінні процеси й інтенсивний біосинтез. Вона є також бар'єром, який затримує шкідливі для гельмінта речовини. Під гіподермою розташована мускулатура, яка складається з окремих клітин, зібраних у 4 тяжі поздовжніх м'язів, відділених один від одного валиками гіподерми — спинним, черевним і двома бічними.
Всередині шкірно-м'язового мішка розташована первинна порожнина тіла, або псевдоцель, заповнена рідиною. Особливість цієї порожнини полягає в тому, що вона не вистелена мезодермальним епітелієм. У ній розташовуються внутрішні органи нематод. Крім того, у порожнині під великим тиском знаходиться рідина, що створює опору для соматичної мускулатури. До складу органів входить невелика і, як правило, постійна кількість клітин.
Травна система
Травна система починається ротовим отвором, який розташований на передньому кінці тіла і оточений трьома «губами». Травна система являє собою пряму трубку, яка ділиться на три відділи — передній, середній і задній. Передній і задній відділи ектодермального походження, середній — ентодермального. Закінчується кишка анальним отвором, який розташований на задньому кінці тіла з черепного боку. У деяких видів анальний отвір відсутній.
Кровоносна та дихальна системи
Кровоносна і дихальна системи відсутні, що вказує на примітивність організації нематод. Дихання здійснюється через покриви або біоенергетичний процес відбувається за типом аноксибіозу (бродіння). Особливістю є те, що вони хоч і дихають покривами тіла, їхнє дихання є анаеробним, тобто майже не здійснюється.
Видільна система
Видільна система своєрідна. Вона представлена 1—2 одноклітинними шкірними залозами, які замінилипротонефридії. Від залози відходять вирости у вигляді двох бічних каналів, які лежать у бічних валиках гіподерми. Ззаду канали закінчуються сліпо, а в передній частині сполучаються у один непарний канал, який відкривається назовні порою позаду «губ». Функція виділення властива і особливим фагоцитарним клітинам, які розташовані вздовж видільних каналів. У клітинах нагромаджуються нерозчинні продукти дисиміляції, а також чужі тіла, які потрапляють у порожнину тіла.
Нервова система
Нервова система складається з навкологлоткового кільця, від якого відходять нервові стовбури — спинний, черевний і 4 бічні. Стовбури сполучені між собою комісурами. Органи відчуттів розвинені слабо. Вони представлені органами дотику і, ймовірно, органами хімічного відчуття — горбиками, які розташовані переважно навколо рота, а в самців і дотиковими горбиками на задньому кінці тіла.
Статева система
Більшість нематод мають виразний зовнішній статевий диморфізм й роздільностатеві, хоча зустрічаються йгермафродити. Найчастіше нематоди відкладають яйця. З запліднених яєць вилуплюються личинки. Це відбувається у зовнішньому середовищі при наявності повітря. У деяких нематод (зокрема у кишкової вугриці — збудникастронгілоїдозу) спостерігається живородіння. Ріст і розвиток личинок супроводжуються рядом послідовних линянь, при яких личинка звільняється від старої кутикули, яка замінюється новою. Для життєвого циклу більшості видів паразитичних круглих червів властива відсутність зміни хазяїнів.
У самців задній кінець тіла загнутий на черевну сторону і є складним копулятивним апаратом. Утримують самку під час копуляції різноманітні суплементарні органи самця і (у рабдитидних нематод) бурси. Спермії вводяться за допомогою спикул, що висуваються з клоакального отвору. Внутрішні статеві органи у вихідному варіанті парні й мають трубчасту будову. У самок є одиничний або подвійний набір з яєчника, яйцепроводу і матки. Піхва завжди одинична. У самців є один або два сім'яники з сім'япроводами і непарна сім'явикідна протока. Спермії нематод мають вкрай різноманітну будову, позбавлені джгутиків, їм притаманна амебоїдна (але не за рахунок задіянняактину) рухливість.
Зяброногі раки (Branchiopoda) — клас тварин підтипу ракоподібні (Crustacea). Наукову назву класу, Branchiopoda, слід не плутати із Brachiopoda (тип Плечоногі). Викопні рештки зустрічалися з кембрію.
Налічує близько 1500 видів. Деякі види добре вивчені, наприклад Артемія (Artemia salina), представник ряду Анострак, що зустрічається в гіпергалійних водоймах), дафнії, і використовуються в якості корму в акваріумістиці або як об'єкт вивчення.
Примітивні ракоподібні з непостійною кількістю сегментів. Голова складається з протоцефалону та трьох вільних щелепних сегментів. Ротові придатки розвинені слабко, мандибули позбавлені ендоподит. Органи зору — два фасеткових ока та одне наупліальне. Грудний відділ включає різну кількість гомономних сегментів, на них розташовані листоподібні та слабко хітинізовані дворозгалуджені кінцівки. Кінцівки грудного відділу багатофункціональні — беруть участь у диханні, пересуванні, направленні їжі до ротового отвору. Черево закінчується фуркою, черевні кінцівки відсутні. Нервова система типу мотузкової драбини.
Зяброноги плавають, рухаючи в єдиному ритмі всіма ніжками, а численні війки фільтрують з води частинки їжі. Коли зяброног відштовхується всіма лапками назад, їжа з потоком води потрапляє на липкий шар на передніх лапках, які і направляють її до ротового отвору. Ті ж кінцівки діють як зябра, поглинаючи кисень з води крізь тонку кутикулу.
Розвиток ланцетника
Гаструляція – результат активного ділення клітин, росту і спрямованих переміщень (міграцій) клітинних потоків з формуванням багатошарового зародка, або гаструли, (виникненням пошарово розташованих, відокремлених один від одного виразною щілиною, зародкових листків: зовнішнього – ектодерми, середнього – мезодерми, внутрішнього – ентодерми ). Переміщення клітин відбувається в строго певній галузі зародка – в області сірого серпа. Останній був описаний В. Ру в 1888 р. У заплідненої яйце амфібії сірий серп виявляється як пофарбована область на стороні, протилежної проникненню сперми. У цьому місці, як вважають, локалізуються чинники, необхідні для гаструляції.
У різних представників хребетних гаструляція здійснюється декількома основними способами: шляхом інвагінації (впячивания), імміграції (переміщення частини клітин всередину зародка), епіболії (обростання), деламінаціі (розщеплення). Способи гаструляції залежать від типу яйцеклітини. При будь-якому способі гаструляції в якості ведучих сил виступають нерівномірна проліферація клітин в різних частинах зародка, рівень обмінних процесів в клітинах, розташованих в різних частинах зародка, активність амебоидних рухів клітин, а також індуктивні фактори (білки, Нуклеопротеїни, стероїди та ін.) В результаті гаструляції відокремлюються основні зачатки органів і тканин.
Наступним періодом ембріогенезу є гісто-і органогенез – диференціювання різних тканин і органів організму з матеріалу зародкових листків і ембріональних зачатків.
В результаті гаструляції виникає багатошаровий зародок. Незважаючи на різні способи гаструляції після виділення матеріалу зародкових листків по осі зародка знаходиться матеріал хорди, який стелить нервову пластинку, ліворуч і праворуч від хорди розташовується матеріал мезодерми. Все це характеризує осьової комплекс зачатків. Надалі відбувається формування зачатків органів, що представляють собою просторово локалізовані групи стовбурових клітин – джерел розвитку тканин. Закономірності диференціювання клітинного матеріалу зачатків можна простежити в ембріогенезі найбільш вивчених тварин. Ланцетник. Розвиток ланцетника.
Класичним об’єктом ембріологічних досліджень ланцентнік, докладно вивчений А.О. Ковалевським. Ланцетник є представником класу хордових тварин підтипу безчерепних, розміром до 8 см і мешкає на піщаному дні в теплих морях. Свою назву отримав через форми, що нагадує ланцет (хірургічний інструмент з двосічним лезом, сучасний скальпель).
Яйцеклітина ланцетника оліго-і ізолецітальная, розміром 110 мкм, ядро розташовується ближче до анімальному полюсу. Запліднення зовнішнє. Дроблення зиготи повне, майже рівномірне, синхронне і закінчується утворенням бластули. В результаті чергування меридіально і широтних борозен дроблення формується одношарова бластула з порожниною, заповненою рідиною – бластоцелем. Бластула зберігає полярність, її дно являє собою вегетативну, а дах – анімальную частини; між ними знаходиться крайова зона.
При гаструляції відбувається впячивание вегетативної частини бластули в анімальную. Впячивание поступово поглиблюється і, нарешті, формується двостінна чаша з широко зяючим отвором, провідним в новостворену порожнину зародка. Такий спосіб гаструляції називається інвагінації. Так бластула перетворюється в гаструлу. У ній матеріал зародка виявляється диференційованим на зовнішній листок – ектодерми, і внутрішній – ентодерми. Порожнина чаші іменується гастроцелем, або порожниною первинної кишки, яка сполучається з зовнішнім середовищем за допомогою бластопора, що відповідає заднепроходному отвору. В бластопор розрізняють дорсальную, вентральній і дві латеральних губи. В результаті інвагінації центр ваги зародка зміщується, і зародок повертається бластопором догори. Поступово відбувається змикання країв бластопора і подовження зародка. Топографія клітин у складі губ бластопора визначає розвиток різних частин зародка. При гаструляції з внутрішнього листка гаструли відокремлюються хорда і мезодерма, які розташовуються між екто-і ентодерми. Завершується гаструляція освітою осьового комплексу зачатків і далі – відокремленням зачатків органів. Хорда індукує розвиток нервової трубки з матеріалу дорсальной ектодерми. Ця частина ектодерми потовщується, утворюється нервова пластинка (нейроектодерми), яка прогинається по середній лінії і перетворюється на жолобок.
Краї жолобка поступово змикаються в нервову трубку. Частина ектодерми – шкірні, зростається над нервової трубкою. Однак на самому передньому і задньому кінцях зародка нервова трубка деякий час сполучається з зовнішнім середовищем за допомогою двох отворів – нейропоров. В подальшому відбувається поділ мезодерми на спинні сегменти – соміти, кількість яких наростає від 15 пар до 60-65 пар у дорослого ланцетника. Частина латерально розташованої мезодерми не сегментируется і розщеплюється на зовнішній (парієтальних) і внутрішній (вісцеральний) листки спланхнотома. Ці листки ростуть між екто-і ентодерми і, досягнувши середини на вентральній стороні зародка під кишкової трубкою, зростаються, формуючи єдину вторинну порожнину – загалом. На передньому кінці зародка виникає поглиблення (ротова бухта), зростаюче у напрямку до переднього відділу кишкової трубки. При контакті ектодерми ротової бухти і сліпого кінця кишкової трубки відбувається апоптоз клітин і виникає повідомлення кишки з зовнішнім середовищем. Аналогічний процес протікає на задньому кінці зародка. З боків головного відділу зародка також виникає контакт шкірної ектодерми і кишкової ентодерми. У місці цього контакту відбувається прорив. Так порожнину передньої кишки сполучається з зовнішнім середовищем (формується зябровий апарат). Після цього зародок виходить з яйцевих оболонки в навколишнє середовище у вигляді личинки.
Методи маркування для вивчення процесів міграції бластомерів дозволили виділити певні області зародка на ранніх стадіях розвитку (зиготи – бластули), які пізніше розвиваються в зародкові листки та ембріональні зачатки органів і тканин. Ці області були названі презумптівнимі (передбачуваними) ділянками, або зачатками.
Таким чином, на прикладі розвитку ланцетника можна спостерігати закономірне переміщення клітин і формування зародкових листків, осьового комплексу зачатків і відокремлення зачатків органів і тканин.