Механизмы автогенных сукцессии

Лесная сукцессия может быть представлена как индивидуальное замещение одних деревьев другими (модель Хорна).— Классификация механизмов, предложенная Коннеллом и Слейтиером: облегчение, толерантность, ингибирование.— «Жизненные свойства» вида строго определяют его роль в сукцессии.— r- и К-виды и сукцессия.— Некромасса играет важнейшую роль в позднесукцессионном доминировании деревьев.— Животные часто испытывают влияние сукцессии растительности и сами влияют на нее.

Модель сукцессии Хорна (Horn, 1975, 1981) проливает некий свет на механизм смены видов. Этот автор признавал, что в гипотетическом лесном сообществе можно было бы предсказать изменения в составе древесных пород, зная две вещи: во-первых, для каждой породы — вероятность, с которой один экземпляр сменяется за определенное время экземпляром того же или иного вида; во-вторых, исходный видовой состав. Хорн полагал, что соотношение видов в лесном подросте отражает вероятность смены каждым из них взрослого дерева, и оценил ее для срока 50 лет (табл. 16.3). Например, вероятность сохранения за березой желтой занимаемого ею на данный момент места — равна 5%, а смены ее ниссой лесной — 36%, кленом красным — 50 %, буком — 9%. Изучив распределение пологовых видов 25-летнего насаждения шт. Нью-Джерси, Хорн предсказал на основе своей модели изменения его состава на несколько сот лет вперед. Этот процесс в упрощенном виде представлен в табл. 16.4 для четырех пород.

Таблица 16.3. Матрица вероятностей смены через 50 лет одной древесной породы другой (Horn, 1981)

Таблица 16.4. Прогнозируемый процентный состав лесного сообщества, сначала на 100% образованного березой желтой (Horn, 1981)

Ход этой гипотетической сукцессии позволяет выдвинуть ряд предположений. Так, клен красный должен быстро стать доминантой, а береза желтая обречена на исчезновение. Численность бука станет возрастать медленно, и он начнет доминировать позднее на фоне низкого обилия ниссы лесной и клена красного. Все эти предположения подтверждаются реальной картиной сукцессии. Наиболее интересный вывод из матричной модели Хорна — то, что по прошествии достаточного времени сообщество приобретает определенный стабильный состав, независимый от исходного. Конечный результат одинаков (он зависит исключительно от вероятностей замен), если начинать со 100% березы или бука (пока соседние районы обеспечивают приток семян исходно отсутствовавших видов), 50% ниссы и 50% клена или с любого другого сочетания. Так как эта модель, по-видимому, дает достаточно точные прогнозы, она может оказаться полезной для планирования лесохозяйственных мероприятий. Она уже применялась с этой целью в отношении секвойевых лесов Калифорнии (Namkoong, Roberds, 1974). Однако идеальная теория сукцессии должна не только предсказывать, но и объяснять. Для этого необходимо рассмотреть биологическую основу различных вероятностей смены, учитываемую альтернативными моделями.

Сейчас Береза желтая Нисса лесная Клен красный Бук Береза желтая 0,05 0,01 0,0 0,0 Чере; Нисса лесная 0,36 0,57 0,14 0,01 50 лет Клен красный 0,50 0,25 0,55 0,03 Бук 0,09 0,17 0,31 0,96 Возраст леса, лет Береза желтая Нисса лесная Клен красный Бук 0 100 0 0 0 50 5 36 50 9 100 1 29 39 31 150 0 23 30 47 200 0 18 24 58 00 0 5 9 86 Данные для реального старого леса 0 3 4 93

Примеры сукцессии в предыдущих разделах иллюстрируют различные, связанные с ними механизмы, включая облегчение и подавление (ингибирование), обзор которых дан в работе Коннелла и Слейтиера (Connell, Slatyer, 1977). Они предложили три модели, первая из которых (облегчения) — классическая, наиболее часто использовавшаяся в прошлом, в то время как две другие (толерантности и ингибирования), возможно, не менее важные, часто упускались из виду. На рис. 16.20 представлены основные черты всех трех. Отличительная особенность первой модели по сравнению с двумя другими — то, что развивающееся сообщество вызывает изменения абиотической среды, т. е. появление и рост определенных видов зависят от предыдущих, готовящих им условия. Наиболее яркие примеры связаны с первичными сукцессиями, например при отступлении ледника. Модель толерантности предполагает, что предсказуемая смена видов основана на их различных стратегиях потребления ресурсов. Виды более поздних стадий нуждаются в меньшем их количестве и способны достигать зрелости в присутствии более ранних видов, вытесняя их в конкурентной борьбе (пример — сукцессия на залежах).

Модель ингибирования применяется при устойчивости всех видов к вторжению конкурентов, как показано выше для сукцессии макрофитов на валунах. Более поздние виды постепенно увеличивают свою численность, захватывая места, освобождающиеся при отмирании предшественников.

Важное различие между моделями — причина гибели первых поселенцев. В случае облегчения и толерантности — это конкурентная борьба за ресурсы, в частности — за свет и биогенные элементы. Однако при ингибировании они исчезают вследствие локальных нарушений, вызванных экстремальными физическими условиями или влиянием хищников.

Нобл и Слейтиер (Noble, Slatyer, 1979, 1981) попытались оценить роль различных признаков, названных ими жизненными свойствами, определяющих место видов в сукцессии. Наиболее важные из них касаются: (1) способов возобновления после нарушения, которых выделено четыре: вегетативное размножение (V); массовое прорастание из почвенного запаса семян (S); массовое прорастание из семян, в изобилии заносимых с соседних территорий (D); неспецифический умеренный занос семян из не- большого по объему их источника (N); (2) способности отдельных растений размножаться в условиях конкуренции, определяемой в терминах толерантности (Т) на одном полюсе и нетерпимости (I) —на другом. Так, например, вид можно обозначить SI, если нарушение вызывает массовое прорастание его покоящихся семян и растения не выносят конкуренции (не способны развиваться при конкуренции с ранее поселившимися или более крупными экземплярами своего или чужого вида). Всходы такого вида приживаются только непосредственно после нарушения, когда конкуренты редки. Несомненно, S-стратегия хорошо согласуется с образом жизни этих видов-пионеров, например однолетника амброзии, уже упоминавшегося в связи е сукцессией на залежах.

И напротив, бук крупнолистный можно отнести к группе VT (способен возобновляться отпрысками от пня и может размножаться и расти в условиях конкуренции с более старыми или более крупными представителями своего или другого вида) или NT, если не остается пней и возможно медленное возобновление из заносимых семян. В любом случае, он, в конце концов, вытесняет другие виды, представляя собой «климаксовую» породу. Нобл и Слейтиер утверждали, что все виды какой-либо области можно классифицировать по двум этим жизненным свойствам, к которым можно добавить сравнительную долговечность. Такая информация позволяет достаточно четко прогнозировать ход сукцессии. Анализ жизненных свойств с эволюционной точки зрения свидетельствует о не просто случайном сочетании некоторых из них. Можно выделить две альтернативы, повышающие приспособленность видов в условиях сукцессии (Harper, 1977): (1) либо в ходе конкурентного отбора развиваются черты, способствующие более продолжительному сохранению в сукцессионном ряду, т. е. признаки K-стратегии, (2) либо возникают более эффективные механизмы избегания сукцессионного пресса, поиска и заселения других мест, где сукцессия только начинается, т. е. признаки r- стратегии. Таким образом, не исключено, что виды, эффективно колонизирующие свободные участки, в целом слабо конкурентоспособны, и наоборот. Это видно из табл. 16.5, в которой представлены некоторые физиологические признаки, часто сочетающиеся у ранне- и позднесукцессионных растений. Изучение структуры сообществ и сукцессии обычно считают в основном областью ботаники, и это неслучайно. С растениями, как правило, связана большая часть биомассы и главные черты физической структуры биоценоза. Кроме того, их нетрудно перечислить и подсчитать, определив обилие видов и изменения в нем. Большой вклад растений в формирование сообщества связан не только с их ролью первичных продуцентов, но и с тем, что они довольно медленно разлагаются. Растения образуют не только биомассу, но и основную часть некромассы, т. е. мертвого органического вещества. Несмотря на высокую активность бактерий и детритофагов, растительные остатки накапливаются в виде листового опада или торфа. Кроме того, доминирование деревьев в огромном числе сообществ объясняется именно их способностью накапливать в составе организма мертвое вещество, из которого состоит большая часть ствола и ветвей. Тенденция кустарников и деревьев в умеренно влажных местообитаниях вытеснять травяную растительность в значительной степени вытекает из развития у них кроны (и корневой системы) на протяженном и сложно разветвленном «скелете», состоящем в основном из мертвой опорной ткани( древесины). Тела животных разлагаются гораздо быстрее, однако иногда их остатки, как и у растений, определяют структуру сообщества и ход сукцессии в нем. Это происходит, например, при накоплении обызвествленных скелетов в процессе роста кораллов. Коралловый риф, подобно лесу или торфяному болоту, приобретает структуру и направляет сукцессию, так сказать, накапливая свое мертвое прошлое. Рифообразующие кораллы, как и деревья, достигают доминирования в сообществах, поднимая свои ассимилирующие части все выше и выше над в основном мертвым основанием. В обоих случаях результатом будет сильнейшее воздействие на абиотическую среду, «контролирующее» существование в ней других организмов. Сообщество кораллового рифа (с доминированием животных, образующих симбиоз с водорослями) так же сложно структурировано, разнообразно и динамично, как и дождевой тропический лес. То, что растения в большинстве случаев формируют структуру сообщества и ход сукцессии, вовсе не означает, что они всегда, строго определяют видовой состав входящих в него животных. Хотя часто это как раз так, поскольку растения являются основой всех пищевых цепей и в значительной степени ответственны за физические параметры среды обитания животных, иногда именно животные определяют характер фитоценоза. Уже говорилось, что причина постепенной замены ульвы на валунах более жесткими видами красных водорослей отчасти заключается в выедании ее крабами. Другой пример — наземный биотоп в северной части шт. Висконсин. Локально плотная популяция белохвостого оленя (Odocoileus virginianus) питается всходами как клена сахарного, так и тсуги канадской {Tsuga canadensis), причем последний вид, страдает от этого гораздо сильнее. На трех участках, недоступных для оленей, прослежен обратный ход сукцессии — вытеснение подроста клена возобновляющейся тсугой (Packham, Harding, 1982). Наконец, яркое представление о роли фитофагов дает сокращение популяции кроликов в Англии из-за миксоматоза. При этом на многих лугах быстро изменился видовой состав растительности. Особенно характерным было резкое повышение обилия кустарников и деревьев, которые раньше выедались кроликами (Thomas, 1963). Однако чаще животные «пассивно» реагируют на происходящую сукцессию растительности. Хорошим примером служат воробьиные в сукцессии залежей (рис. 16.21). Не исключено, конечно, что семеноядные птицы все же как-то влияют на смену растительности.

Поиск по сайту: