РІСТ ТА РОЗВИТОК РОСЛИН

1.Поняття “ріст” та “розвиток” рослин, їх взаємозв’язок.

2. Особливості росту клітин.

3. Гормони рослин (фітогормони) як основні регулятори росту.

Тему “Ріст та розвиток рослин” я хочу розпочати словами великого російського вченого Костянтина Аркадійовича Тімірязєва: “Наиболее выдающаяся черта в жизни растения заключается в том, что оно растет: на что указывает само его название”.

Здатність до росту – одна з головних особливостей всіх живих організмів. Рослинний організм поглинає воду і мінеральні поживні речовини, акумулює сонячну енергію, в ньому відбуваються чисельні реакції обміну речовин, в результаті чого він росте і розвивається. Розвиток зрілої рослини з однієї насінини – надзвичайно складний процес. Він включає в себе поділ клітин, ріст їх шляхом розтягування, диференціацію клітин та окремих органів, і нарешті цілий ряд складних хімічних перетворень.

Ріст – це незворотне збільшення розмірів і маси рослин (або органів їх), що зумовлене новоутворенням органів, клітин або окремих їх елементів за рахунок біосинтетичних процесів.

Розвиток – це сукупність морфологічних та фізіологічних змін рослини на окремих етапах її життєвого циклу (онтогенезу), які зумовлені генотипом та фенотипом.

Зміни, які відбуваються на клітинному рівні, впливають на формування окремих органів, так і організму в цілому, і цей процес називають морфогенезом, тобто формування у рослин включає в себе процеси закладання, росту і розвитку клітин (цитогенез), тканин (гістогенез), органів (органогенез).

Ріст може бути позитивним, коли анаболізм переважає над катаболізмом, і від’ємним, коли катаболізм переважає над анаболізмом. Так, в процесі проростання насіння в процесі формування проростка збільшується кількість клітин, їхні розміри, складність структури, але суха маса зменшується, тому проростання – період від’ємного росту. Прикладом росту може бути поява на пагонах нових листків – це приклад позитивного росту.

Поява ж квіток – це якісно новий стан рослинного організму, який свідчить про те, що в ньому відбулись глибокі біохімічні й фізіологічні зміни. Тому цвітіння – показник розвитку рослин. Разом з тим потрібно підкреслити єдність цих процесів. Адже поява квітки або нових листків, завжди супроводжується збільшенням розмірів листових зачатків, квіткових бруньок, в процесі якого зростає кількість клітин, тобто відбувається ріст.

Помітним ростовим процесам передують процеси росту окремих клітин. Основу цих процесів становить інтенсивне розмноження клітин, їх ріст та ріст окремих включень та органоїдів. Ріст клітин, тобто онтогенез клітин – складне явище, в якому можна встановити такі стадії, або фази, що закономірно і послідовно виникають одна після одної: ембріональну, розтягування, диференціювання, старіння і смерті.

Ембріональна фаза. У 1879 р. Боварі та Флемінг описали події, що відбуваються в ядрі, в результаті яких формуються дві нові ідентичні клітини, а в 1887 р. Вейсман передбачив, що при утворенні статевих гамет відбувається поділ іншого типу. Ці два типа поділу називають відповідно мітозом і мейозом. Процеси, які відбуваються при цьому майже ідентичні, але вони зумовлюють абсолютно різні результати. Мітоз – це таке ділення клітинного ядра, при якому утворюються два дочірніх ядра з ідентичним набором хромосом. Цей процес має чотири фази: профазу, метафазу, анафазу, телофазу. Характеристику кожної фази ви повині були вивчати на цитології.

Першою ознакою переходу клітини до поділу є поява вузького пояска з мікро трубочок безпосередньо під плазма лемою, який називають передпрофазним почском. Він зникає після появи мітотичного веретена.

Профаза. На початку її хромосоми нагадують довгі нитки, розкладені всередині ядра.Після їхнього вкорочення потовщення стає помітним, що кожна хромосома складається не з однієї, а з двох переплетених ниток – хроматид. Вузька діляночка – центром ер ділить хромосому на два плеча різної довжини.Ядерце поступово зникає, що спричинює розпадання ядерної оболонки.

Метафаза. На початку метафази на місці, де було ядро, з’являється веретено, нитки якого складені з пучків мікротрубочок. Хромосоми розміщені таким чином, що їхні центром ери знаходяться в екваторіальній площині веретена. Після такої локалізації хромосоми готові до поділу.

Анафаза. На етапі анафази хроматини кожної хромосоми розходяться. Нитки веретена вкорочуються, що сприяє розходженню хроматид та руху дочірніх хромосом в протилежні сторони. На кінець фази ідентичні дочірні хромосоми розділяються і рухаються до протилежних полюсів.

Телофаза. В цій фазі завершується формування та відособлення двох ідентичних груп хромосом, та навколо кожної з’являється власна ядерна оболонка. Апарат веретена зникає, хромосоми перестають бути видимими, з’являються ядерця. Закінчується формування фрагмопласту – серединної пластинки, яка ділить клітину навпіл в екваторіальній площині. Мітоз закінчено і два дочірні ядра вступають в інтерфазу. Отже, клітина одержує подвійний набір хромосом, ідентичний материнській клітині. Відразу за поділом ядра ділиться цитоплазма (цитокінез), відновлюється клітинна стінка і формуються дві дочірні клітини.

Фаза розтягування. Перехід до фази росту розтягуванням супроводжується значними фізіологічними і структурними змінами. Цитоплазма стає менш в’язкою, більш обводненою. Канали ендоплазматичної сітки розширюються, формуються в ряді місць цистерни. ЇЇ мембрани стають шорсткуватими, бо до них прикріплюються рибосоми. Ядро набуває неправильної форми. Розміри ядерець зменшуються. Даний тип росту характеризується збільшенням об’єму клітини за рахунок злиття дрібних вакуолею і формування великої за об’ємом центральної вакуолі. У вакуолях накопичуються гідролітичні ферменти, спостерігається розклад крохмалю, внаслідок чого збільшується вміст цукрів. Одночасно зростає вміст амінокислот. Швидкість синтезу білку зростає, посилюються всі процеси метаболізму в клітині. Паралельно цьому відбувається розм’якшення клітинних стінок та їх розтягування. Ріст клітинної стінки поєднаний з новоутворенням її складових. Мікрофібріли целюлози синтезуються на внутрішній поверхні клітинної стінки, що прилягає до плазмолеми, із речовин цитоплазми за допомогою ферментів, які постачає апарат Гольджі.

Таким чином, фаза розтягування включає наступні етапи:

- роз рихлення зв’язків між компонентами клітинної стінки і збільшення її пластичності;

- надходження води, яка давить на стінки, викликаючи розтягування і збільшення об’єму клітини;

- закріплення збільшеного об’єму шляхом включення нових компонентів в структуру клітинної стінки.

Фаза диференціювання. Процес функціональної диференціації клітин, або накопичення фізіологічних відміностей між ними відбувається на всіх фазах росту. Це процес формування якісних відміностей між окремими клітинами, який пов’язаний з їхньою спеціалізацією. Як правило, майбутня спеціалізація клітин визначається ще в зоні поділу верхівок стебла чи кореня. В основі якісних відмін між клітинами лежать процеси диференціальної активності генів. За даними професора Стюарда (США), стало очевидним, що у рослин в клітинах при спеціалізації йде “включення” одних генів і “виключення” інших. Тобто в кожної рослиної клітини міститься генетична інформація про весь організм рослини, і при диференціації клітин, при утворенні тих чи інших тканин включаються одні гени, які потрібні для побудови данної тканини, всі інші гени виключаються. Стюард першим продемонстрував, що якщо диференційовані клітини, наприклад, флоеми моркви, помістити у відповідне культуральне середовище, то з них може сформуватися нова рослина моркви. Це значить, що клітини флоеми, хоча були диференційованими, все ж містять потрібну інформацію для повного розвитку рослини. З допомогою таких методів можна одержати будь-яку кількість генетично ідентичних організмів. Ідентичне потомство, яке одержане від однієї батьківської особини, називають клоном, а сам метод – клонуванням. На процеси диференціації клітин також впливають фітогормони. Гормони можуть зумовити “включення” або “виключення” певної системи генів в певній послідовності.

Фаза старості і відмирання. Старіння і відмирання – кінцеві етапи онтогенезу диференційованих клітин. Основним принциповим моментом в розвитку старіння на молекулярному рівні є зміна співвідношення між процесами синтезу біополі мерів клітини та їх розпадом в сторону посилення розпаду. Для етапу старіння характерні гідролітичні процеси, посилюється окислення ліпідів мембран, зростає втрата різних речовин клітини через мембрани. Руйнується хлорофіл, хлоропласти, фрагментується ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, вакуолізується ядро, руйнуються ядерця. Старіння стає незворотнім з моменту руйнування тонопласта і виходу його вмісту, в тому числі й гідролаз в цитоплазму. Існує дві гіпотези, які пояснюють механізм старіння на клітинному та молекулярному рівні: перша пов’язує цей процес із нагромадженням пошкоджень в генетичному апараті, в мембранах та інших структурах; друга – вважає це результатом включення генетичної програми старіння, як останнього етапу онтогенезу.

Мейоз – один із поділів ядер і клітин, при якому відбувається зменшення кількості хромосом вдвічі, причому з однієї диплоїдної клітини утворюються чотири гаплоїдні.

Рослинні гормони відіграють основну роль в системі регуляції та інтеграції процесів росту і розвитку. Фітогормони – органічні речовини, що синтезуються спеціалізованими тканинами рослин і діють в надзвичайно малих дозах (10-3, 10-5 моль\л) як регулятори і координатори онтогенезу. Це сполуки за допомогою яких здійснюється взаємодія клітин, тканин та органів. Більшість фізіологічних процесів, в першу чергу ріст та розвиток рослини, регулюються гормонами. Гормони відіграють важливу роль в адаптпції рослин до умов навколишнього середовища. Перші здогадки про існування гормонів зробив Ч.Дарвін (1881) у праці присвяченій дослідженню рухів у рослин. Великий вклад в розвиток гормонального напрямку в фізіології рослин вніс український фітофізіолог М.Г.Холодний. В своїх працях 1918 р. він висловлює думку про те, що верхівка кореня, стебла, клітини молодих листків є органами внутрішньої секреції, які виділяють в зону росту якісь речовини гормонального характеру. Пізніше, використовуючи секреторну активність верхівки кореня, Холодний довів можливість впливу за допомогою гормонів росту на рухи рослин і створив фітогормональну теорію тропізмів. В літературі вона відома як теорія або гіпотеза Холодного-Вента. Встановлено, що у вищих рослин міститься кілька важливих класів гормонів:

- ауксини,

- гібереліни,

- цитокініни,

- абсцизова кислота,

- етилен,

- брасини,

- жасминова кислота.

Ауксини, гібереліни, цитокініни, частково брасини - речовини стимулюючої дії.

Абсцизова кислота, етилен, жасминова кислота – інгібітори.

Гормони та їх синтетичні аналоги широко використовуються як регулятори цвітіння, плодоношення, дозрівання, спокою, а також як стимулятори коренеутворення та гербіциди вибіркової діїх. Фітогормони надзвичайно чутливі і діють у взаємозв’язку з іншими речовинами.

Перші із фітогормонів, які були досліджені – це ауксини. Ауксини – це речовини ідольної природи. Головним фітогормоном із ауксинів є індолілоцтова кислота. Ауксини зустрічаються серед вищих та нижчих рослин, вони містяться в сечі та слюні людини і тварин. У вищих рослин синтез їх найінтенсивніше відбувається в молодих листках та бруньках, в активному камбії, пилку та насінні, що формується. Незначна кількість виявлена в меристемах верхівок кореня, ймовірно, він транспортується сюди по провідній тканині від основи кореня. Ауксин виявляє різноманітний вплив на рослину, залежно від етапу онтогенезу, виду рослин, і особливо, типу тканини. Наприклад, гербіцид 2,4 Д – синтетичний ауксин для боротьби з бур’янами. Найбільш виражений ефект ауксину проявляється в стимуляції росту розтягуванням, при формуванні камбію, провідних пучків, коренів. Ауксини контрулюють ріст плодів, зумовлюють явище апікального домінування, коли верхівкова брунька затримує ріст бічних – пазушних.Застосуванням ауксинів можна регулювати листопад, опадання плодів, квіток у виробництві. Вони впливають на в’язкість протоплазми, посилюють поглинання води багатьма тканинами, зумовлюють рух цитоплазми. Першочергова його роль в рухах рослин – тропізмах і настіях.

Гібереліни. Відкриття даної групи гормонів пов’язане з вивченням хвороби рису “баканае”, або скажені проростки. Для неї було характерне інтенсивне видовження стебла і листків. Японські вчені дослідивши хворобу, виділили із збудника даної хвороби - гриба Гіберели активну речовину і назвали її гібереліном. Найпошириніший гормон із гіберелінів – гіберелінова кислота. Зустрічаються вони в грибах, водоростях та вищих рослинах. Найбільшими вмістом характеризується недозріле насіння. Різні етапи онтогенезу рослин можуть характеризуватися неоднаковим вмістом та набором гіберелінів. Синтезуються гібереліни в різних частинах рослинного організму, проте основним місцем виступають листки. Світло стимулює утворення гіберелінів. Гіберелін вважають гормоном росту стебла. Видовження стебла обумовлюється розтягуваннм клітин, а не їх поділом. Місце дії – апікальна та інтеркалярна меристеми. Найяскравіший прояв дії гіберелінів – це стимуляція стрілкування, а також цвітіння в рослин довгого дня в умовах короткого дня і навпаки. Гібереліни здатні виводити насіння і бульби деяких рослин із стану спокою. Обробка гібереліном насіння прискорює його проростання.

Цитокініни – це гормони, які регулюють ріст поділом клітин (на відміну від ауксинів і гіберелінів, які прискорюють ріст рослин розтягуванням клітин). Цитокініни виявлено в самих різноманітних рослинних тканинах та особливо багаті на них верхівки коренів, ксилемний сік, проростаюче насіння, дозріваючі плоди. Цитокініни виявлені в різних мікроорганізмів, водоростей, папоротей, мохів, хвощів та вищих рослин. Зеатин – цитокінін, який виділили в 1963 році із недозрілого насіння кукурудзи вважають найактивнішим із природних цитокінінів, хоча тепер вже синтезовано і більш активні сполуки. Відомо різноманітні ефекти цитокінінів, проте всі їх можна умовно розділити на дві групи:

- стимуляція поділу клітин та їх диференціювання, вони індукують поділ клітин, однак обов’язково при наявності ауксинів;

- затримка процесів старіння, тому що вони сприяють процесу підтримки певного рівня білків та нуклеїнових кислот в результаті збереження цілісності клітинної мембрани Також вони відвертають розпад хлорофілу.

Оскільки застосування цитокінінів займає важливе місце в експериментах з культурою тканини, вони мають важливе значення для різних біотехнологічних процесів.

Абсцизова кислота, відкриття її було пов’язане із вивченням двух явищ – опадання листків і плодів та стану спокою бруньок. Більшість тканин вищих рослин здатні синтезувати абсцизову кислоту. Центри синтезу – листки. Абсцизова кислота контролює перехід до стану спокою, старіння листків, дозрівання плодів, приймає участь у бульбоутворенні. Тому що вона сильний інгібітор проростання насіння, росту бруньок, а тому накопичується в них при переході до стану спокою. Особливо важлива роль АБК у формуванні та прояві реакції корення на гравітацію. Абсцизова кислота – гормон стресу, вона швидко нагромаджується в тканинах, особливо при водному дифіциті. У виробництві АБК використовують для обприскування плодових дерев в кінці вегетації з метою прискорення дозрівання і скорочення строків збирання врожаю.

Етилен. Вперше фізіологічний ефект етилену відкрив Д.Н.Нелюбов (1901 р.). Він виявив, що етилен гальмує ріст стебла в довжину, одночасно викликаючи його потовщення. Всі тканини покритонасінних здатні продукувати етилен, як і папороті, мохи, синьозелені, деякі бактерії. Особливо тканини продукують етилен у відповідь на поранення або в стресових умовах. Етилен гальмує ріст, прискорює старіння клітин, дозрівання і опадання плодів. У виробництві використовують препарат етафон, який під час обробки ним рослин розкладається з виділенням етилену. Синтетичні припарати використовують для прискорення післязбирального дозрівання плодів.

Брасиди. Вперше брасиди були виявлені в пилку ріпаку, родина Brasicaceae, чим зумовлена їх назва. Вони зустрічаються в різних органах рослин, але найчастіше і в значних кількостях у пилку. Брасиди проявляють високу біологічну активність, стимулюючи ріст (як поділ клітин, так і їх ріст у фазу розтягування) різних органів рослин. Є дані, що за допомогою обробки рослин брасидами можна підвищити стійкість рослин до несприятливих умов довкілля.

Жасмонова кислота виявлена більш як у 200 родів рослин, яка також проявляє подібні до фітогормонів властивості. Її фізіологічні функції мало досліджені, проте встановлено, що вона гальмує ростові процеси і стимулює процеси старіння листків та плодів.

Поиск по сайту: