Відтворення й динаміка популяцій гідробіонтів

Найважливіші параметри популяції – її величина та її функціональна активність, визначається головним чином кількістю особин. Обидва ці параметри регулюються, підтримуючись на оптимальному рівні, пов'язаними один з одним процесами – народжуваністю й смертністю. Зрушення в співвідношенні швидкості цих процесів обумовлюють динаміку чисельності й біомаси популяцій, тип яких специфічний для кожного виду і, як будь-яка видова ознака, має адаптивний характер. Із цього положення автоматично випливає, що народжуваність і смертність самі є регульованими властивостями популяції, хоча діапазон і тип їхніх змін значною мірою закріплені спадково.

Народжуваність

Поповнення популяції новими особинами може виражатися в абсолютних і відносних показниках. Розрізняють народжуваність за той або інший термін (ΔN), за одиницю часу (ΔN/Δt) і рівень народжуваності (ΔN/NΔt), коли величина поповнення в одиницю часу віднесена до числа особин у вихідній популяції. Народжуваність за одиницю часу або миттєву швидкість відтворення для популяцій багатьох тварин обчислюють по формулі V=kn/t, де V – показник народжуваності (ΔN), п – число самок у популяції, k – середнє число яєць на кожну самку з яйцями, t – тривалість розвитку яєць (діб). Іноді миттєву швидкість відтворення виражають не числом утворених яєць, а виходом молоді, що, однак, характеризує темп відтворення не в цей момент, а попередній йому. Число особин (ΔN), що народилися в популяції, чисельністю (N) за проміжок часу (Т) можна визначити за рівнянням V=N∙ f∙ g∙ T∙ k/t, де f – відносне значення самок у популяції, g – відношення числа вагітних самок до їхньої загальної кількості.

Потрібний рівень народжуваності забезпечується в популяції маневреним використанням різних форм і ритмів розмноження, а також регулюванням плідності особин.

Форми розмноження

Для кожної популяції характерна та або інша форма розмноження, причому в ряді випадків вона змінюється залежно від зовнішніх умов. До таких змін відносяться, наприклад, чергування статевого й безстатевого розмноження, гетерогонія, метагенез, зміна гермафродитизму й роздільностатевості. Зміна статевого й безстатевого розмноження в їхній типовій формі спостерігається в популяціях багатьох найпростіших і водоростей. Перехід до статевого розмноження звичайно настає з погіршенням умов існування й веде до зниження народжуваності, разом із тим підвищуючи життєстійкість поповнення. Метагенез властивий багатьом кишковопорожнинним. Використання губками й моховинками поряд із статевим розмноженням вегетативного підвищує ефективність поповнення популяцій у несприятливих умовах, коли утворюються стійкі стадії (гемули губок, статобласти моховинок), які забезпечують відтворення популяції, перерване на той або інший період (висихання, або промерзання водойм). Гетерогонія надзвичайно широко поширена в популяціях нижчих ракоподібних і коловерток. Залежно від умов існування популяції, у першу чергу харчових і температурних, співвідношення між числом партеногенетичних і двостатевих поколінь може змінюватися. Розрізняють види моноциклічні – з одним поколінням самців у році, дициклічні – із двома, поліциклічні – з багатьма й ациклічні – ті, що відтворюються майже винятково партеногенетично.

Ритми розмноження

Звичайно розмноження в популяціях гідробіонтів відбувається з різною інтенсивністю в часі, пристосовуючись до тих або інших періодів, в результаті чого виникає певна ритміка розмноження. Її існування пояснюється, з одного боку, необхідністю синхронізації утворення нових поколінь із тими періодами, коли у водоймах є умови для росту й розвитку молоді. З іншого боку, викидання гамет буде супроводжуватися найбільшим ефектом їхніх зустрічей у випадку одночасної масової появи яєць і сперматозоїдів. Умови для розвитку молоді в будь-якій ділянці гідросфери не постійні в часі, і звідси виникає та або інша періодичність розмноження, пов'язана головним чином із сезонними й добовими змінами в надходженні сонячної енергії. Особливо чіткі ритми розмноження у водоймах помірних і високих широт, де коливання припливу сонячної енергії виражені найбільш різко. Однак і в тропічних водоймах часто спостерігається періодичність розмноження, як це, наприклад, властиве для багатьох черевоногих і двостулкових молюсків в Індійському океані. Крім сезонних ритмів є й більш короткі – місячні й добові. Їхня основна роль – синхронізація появи у воді чоловічих і жіночих гамет.

Сезонні ритми розмноження. Приуроченість періодів розмноження до тих або інших сезонів визначається, головним чином, динамікою температур. Через реакцію на цей фактор у гідробіонтів у процесі еволюції виробилися найбільш раціональні строки розмноження стосовно до геофізичних циклів Землі. Відповідно до правила Д. Ортмана, більшість морських тварин починає розмножуватися з настанням певних температур води, причому для кожного виду ця температура специфічна й константна. Деякі види починають розмножуватися не при певній температурі, а у випадку різких змін у її ходу. Гідробіонти, що живуть в одній водоймі, але мають різне зоогеографічне походження, звичайно розмножуються в різний час: холодноводні види в теплих водах – з настанням температурного мінімуму, а тепловодні види в холодних водах – з настанням максимуму. У видів з космополітичним поширенням період розмноження звичайно сильно розтягнутий. Строки настання розмноження у видів з пелагічними личинками корелюють у часі з періодом масової появи фітопланктону, яким харчується молодь. Ця закономірність – одна з найбільш універсальних, оскільки їжа являє собою провідний фактор в забезпеченні виживання личинок. Приуроченість періодів розмноження до тих або інших сезонів найбільшою мірою забезпечується сигнальною дією температур.

Місячна періодичність розмноження. Періодичність розмноження, що пов'язана із чергуванням фаз Місяця, буває двох типів. При першому, розмноження відбувається кілька разів протягом одного місячного циклу, причому найбільш інтенсивно в першій і останній фазах Місяцю. Другий тип періодичності характеризується розмноженням, що відбувається тільки до якій-небудь одній фазі Місяця, тобто один раз протягом місячного циклу. Наприклад, хробаки палоло Eunice viridis на островах Самоа рояться тільки в 3-ю чверть Місяця в жовтні або листопаді кожного року. Членики, що відриваються від головних кінців тіла й набиті статевими продуктами, починають спливати від дна до поверхні о сьомій хвилині на першу ночі. У цей час жителі організують масовий лов хробаків, яких вживають у їжу, і такі дні роїння палоло перетворюються внародні свята. Штормова погода може затримати роїння на день або два, але не зрушує його щодо часу доби. Природа місячної періодичності розмноження неоднакова, але, очевидно, найбільшою мірою пов'язана із чергуванням періодів різної освітленості й зміною припливів і відливів. Деякі автори вважають, що дія припливу позначається на організми через зміну тиску води. Слід зазначити, що місячна періодичність розмноження спостерігається і для ряду форм у бесприпливних морях, наприклад у деяких поліхет в Чорному морі.

Добові ритми розмноження. Зміни в інтенсивності розмноження, пов'язані із чергуванням дня й ночі, найбільш характерні для популяцій дрібних організмів, життєвий цикл яких дуже короткий. Крім того, добова ритміка у відкладанні яєць спостерігається в популяціях тих гідробіонтів, які розмножуються багаторазово протягом одного або декількох сезонів року. Перший випадок типовий для багатьох водоростей. Поділ клітин переважно у денний час характерний для багатьох динофлагелят.

Ранкові й вечірні роїння з наступним відкладанням яєць характерні для багатьох водних комах. Роїння кумових раків, коли вони із ґрунту піднімаються в товщу води, спостерігається незабаром після заходу сонця й припиняється з його сходом. Ранком викидаються яйця в актинії Hydractinia echinata. Іноді добова періодичність розмноження пов'язана не зі зміною освітленості, а із чергуванням припливів і відливів. Чітка добова ритміка нересту виявлена в ряду чорноморських риб з пелагічною ікрою.

Плідність

Під плідністю популяції розуміється кількість яєць або інших зачатків, утворених особинами в одиницю часу. Плідність популяції визначається числом особин, що беруть участь у розмноженні, частотою цього процесу й індивідуальною плідністю – кількістю зачатків, утворених окремими організмами. Під, абсолютною плідністю розуміють загальне число ікринок, яєць або інших зачатків, утворених організмом протягом одного періоду розмноження. Відносна плідність являє собою відношення абсолютної плідності особини до ваги її тіла. Зі збільшенням розміру гідробіонтів їхня абсолютна плідність звичайно зростає, відносна – падає. Форми із тривалим циклом розвитку, як правило, більш плідні, ніж із коротким циклом. Число генерацій, утворених протягом життя і кількість зачатків за один період розмноження, з одного боку, являє собою видову властивість, з іншого – залежить від зовнішніх умов. По числу утворених генерацій (поколінь) розрізняють форми, що розмножуються протягом свого життя один або кілька разів. Останні можуть бути однолітніми й багаторічними. Серед багаторічних розрізняють форми, що дають за один рік одне, два або багато поколінь. Число генерацій за рік у того самого виду варіює залежно від умов існування, у першу чергу температурних. З наближенням до екватора все частіше зустрічаються популяції риб і інших тварин з багаторазовим ікрометанням, оскільки кормова база для молоді тут більш стабільна, ніж у високих широтах. Чим менш сприятливі умови для росту й розвитку організмів, тим пізніше наступає в них репродуктивна зрілість і тим рідше вони утворюють нові генерації. До факторів, що затримують ріст і розвиток організмів, крім низьких температур можна віднести брак їжі й кисню, несприятливу солоність і т.п. У дуже великій мірі плідність залежить від розміру утворених зародків. Чим вони дрібніше, тим більше їхнє число може відродити організм, проте перспектива досягнення кожним зародком репродуктивної зрілості сильно скорочується. У великих особин плідність звичайно вище, ніж у дрібних. Плідність організмів тісно корелює зі ступенем турботи про потомство. Як правило, у хробаків, ракоподібних, молюсків і риб, що охороняють свої яйця, зародків утворюється набагато менше, ніж у тварин цих же груп, що не проявляють ніякої турботи про потомство. Завдяки тому, що у водних тварин переважає зовнішнє запліднення, для них у цілому характерна відносно висока плідність. Шанси на зустріч гамет при зовнішньому заплідненні порівняно невисокі, і гідробіонтам доводиться компенсувати цей біологічний мінус підвищенням їхнього числа.

Поиск по сайту: