Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Закономерности наследования у полиплоидов



 

Полиплоидные растения отличаются от диплоидных составом генома, в самом простом случае по количеству наборов гомологичных хромосом. Вследствие этого полиплоиды заметно отличаются от диплоидов по реакции на самоопыление и по характеру расщепления в F2.

 

Рассмотрим случай, когда полиплоид получен из диплоидной гетерозиготы и представляет собой аутотетраплоид. Пусть диплоидное гетерозиготное дерево с доминатным геном А и рецессивным аимеет генотипАа. Оно способно образовать гаметы Аи а, которые в свою очередь при слиянии в процессе самоопыления образуют пары аллелей, обнаруживаемые в F2. в соотношении 2Аа,1АА,1аа. При полном доминировании в фенотипе потомства соотношение будет 3 : 1. Полученная от такого дерева путем удвоения числа хромосом аутотетраплоидная гетерозигота ААаа является по происхождению аутотетраплоидом. Она способна образовать гаметы в соотношении 1АА : 4Аа :1аа, которые после самоопыления и последующего скрещивания гибридов F1 в свою очередь при слиянии в F2 могут образовать зиготы в следующем соотношении: 1АААА: 8АААа : 18ААаа : 8Аааа : 1аааа. Если ген Апроявляет полное доминирование, то деревья с генотипами АААА, АААа, ААаа, Аааа внешне неразличимы и расщепление по фенотипу в потомстве F2 будет 35 : 1. То есть характер расщепления признаков в потомстве полиплоидов отличается от такового у диплоидов.

 

Нередко полиплоиды, имеющие в своем генотипе преобладающее количество рецессивных генов (Аааа), легко различимы по внешним проявлениям признаков в потомстве, при их отличи от рецессивных гомозигот (аааа). Тогда расщепление в фенотипе даст соотношение 27 : 8 : 1 (в соответствие с возможным количественным представительством гамет 8Аааа). Еще более сложное расщепление по фенотипу возникает при частичном доминировании и аддитивном эффекте. Во всех рассмотренных случаях расщепление у полиплоидов как по генотипу, так и по фенотипу всегда отличается от расщепления диплоидов.

 

Из приведенной схемы становится ясным, почему аутотетраплоиды часто оказываются стерильными либо характеризуются пониженной плодовитость. При коньюгации в мейозе гомологичные хромосомы могут образовывать униваленты, би -, три- и тетраваленты. Следовательно кроме нормальных бивалентов, обеспечивающих возникновение жизнеспособных гамет со сбалансированным числом хромосом, образуются и мало жизнеспособные гаметы с несбалансированным числом хромосом. По той же причине полностью или в значительной степени стерильными оказываются полиплоиды с несбалансированным (нечетным) числом хромосом.

 

Если диплоидное дерево с генотипом Аа подвергнуть самоопылению, то в полученном потомстве F1 половина особей (1/2 численности потомства) будет гомозиготной с равным (при абсолютной случайности) числом генотипов АА и аа. Следовательно, коэффициент инбридинга будет равен F = 1/2. Если же самоопылению подвергнуть тетраплоидное дерево с генотипом ААаа, то гомозиготным (с генотипами АА и аа) будет потомство, представляющее только 1/18 часть от общего его количества, что следует из формулы расщепления потомства по генотипу, приведенной выше. Следовательно, у полиплоидов опасность снижения вариабильности при самоопылении значительно ниже, чем у диплоидов, и как следствие уменьшается опасность снижения коэффициента изменчивости и проявления депрессии при самоопылении.

 

Наследование и расщепление признаков у аллополиплоидов подчиняется общим законам, а их фертильность и степень развития признаков родительских видов зависят от числа геномов каждого из родителей у гибрида. Нормальная фертильность у аллополиплоидов наблюдается в случаях, когда их клетки содержат по два генома от каждого из родителей. В противном случае фертильность всегда понижена или исчезает вследствие нарушения нормального протекания мейоза.

 

М.М Котов (1997) приводит очень наглядный схематический пример по этому поводу. Если геном одного из родителей обозначить А, а другог – В, то при их скрещивании образуется диплоидный гибрид с геномами 1А + 1 В. После удвоения числа хромосом образуется аллотетраплоид с генотипом 2А + 2В. В мейозе хромосомы одного генома А будут нормально коньюгировать с полностью гомологичными хромосомами из второго генома А. Они будут образовывать биваленты и правильно (сбалансированно) расходиться к полюсам и в итоге в дочерние клетки. Таким же образом будут вести себя хромосомы из двух геномов В. В результате этого аллотетраплоид образует гамету 1А + 1В (в соответствующем количестве). Их слияние с такими же гаметами приведет к образованию аллотетраплоидных семян.

 

В случае, когда генотип полиплоидного гибрида (либо вида) представляет собой результат сочетания (объединение) геномов различных в генетическом плане родителей, и последующего кратного увеличения числа обоих или одного геномов, в потомстве наблюдается усиленное проявление признаков одного из родителей. Преобладать будут признаки того из родителей, чей геном представлен большим числом наборов.

 

 

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.